Как происходит процесс переваривания пищи. Процесс пищеварения в организме человека. Строение пищеварительной системы

Желудок – один из основных органов жизнеобеспечения организма человека. В процессе пищеварения он занимает промежуточную позицию между ротовой полостью, где начинается переработка пищи, и кишечником, где она заканчивается. Пищеварение в желудке состоит из депонирования поступивших продуктов, их механической и химической обработки и эвакуации в кишечник для дальнейшей, более глубокой переработки и всасывания.

В полости желудка потреблённые продукты набухают, переходят в полужидкое состояние. Отдельные компоненты растворяются, затем под действием желудочных ферментов гидролизуются. Помимо этого, желудочный сок обладает выраженными бактерицидными свойствами.

Строение желудка

Желудок – полый мышечный орган. Средние размеры у взрослого человека: длина – около 20 см, объём – 0,5 л.

Желудок условно делят на три отдела:

1. Кардиальный – верхний, начальный отдел, соединён с пищеводом и первым принимает пищу.
2. Тело и дно желудка – здесь происходят основные секреторные и пищеварительные процессы.
3. Пилорический – нижний отдел, через него происходит эвакуация частично переработанной пищевой массы в двенадцатиперстную кишку.

Оболочка или стенка желудка имеет трёхслойное строение:

• Серозная оболочка покрывает орган снаружи, имеет защитную функцию.
• Средний слой мышечный, образован тремя слоями гладкой мускулатуры. Волокна каждой отдельной группы имеют разное направление. Это обеспечивает эффективное перемешивание и продвижение пищи по желудку, затем эвакуацию её в просвет двенадцатиперстной кишки.
• Внутри орган выстлан слизистой оболочкой, секреторные железы которого вырабатывают компоненты пищеварительного сока.

Функции желудка

К пищеварительным функциям желудка относятся:

• накапливание пищи и её сохранение в течение нескольких часов на период переваривания (депонирование);
• механическое измельчение и перемешивание поступившей пищи с пищеварительными секретами;
• химическая обработка белков, жиров, углеводов;
• продвижение (эвакуация) пищевой массы в кишечник.

Секреторная функция

Химическую обработку поступившей пищи обеспечивает секреторная функция органа. Такое возможно за счёт деятельности желёз, которые расположены на внутренней слизистой оболочке органа. Слизистая оболочка имеет складчатое строение, с множеством ямок и бугорков, поверхность её шероховатая, покрыта множеством ворсинок, разной формы и размеров. Эти ворсинки и есть пищеварительные железы.

Большинство секреторных желез имеют вид цилиндров с наружными протоками, через которые продуцируемые ими биологические жидкости поступают в полость желудка. Таких желёз несколько видов:

1. Фундальные . Основные и самые многочисленные образования, занимают большую часть площади тела и дна желудка. Их строение сложное. Образованы железы тремя видами секреторных клеток:

• главными – ответственны за выработку пепсиногена;
• обкладочными или париетальными, их задача – производство соляной кислоты;
• добавочными – продуцируют мукоидный секрет.

1. Кардиальные железы . Клетки этих желёз производят слизь. Расположены образования в верхнем, кардиальном отделе желудка, в том месте, которое первое встречает пищу, поступающую из пищевода. Вырабатывают слизь, она облегчает скольжение пищи по желудку и, покрывая тонким слоем поверхность слизистой оболочки органа, выполняет защитную функцию.
2. Пилорические железы . Продуцируют небольшое количество слизистого секрета со слабой щелочной реакцией, частично нейтрализует кислую среду желудочного сока перед эвакуацией пищевой массы в просвет кишечника. Обкладочные клетки в железах пилорического отдела присутствуют в небольшом количестве и в процессе пищеварения участия почти не принимают.

В пищеварительной функции желудка основную роль играет секрет фундальных желёз.

Желудочный сок

Биологически активная жидкая субстанция. Обладает кислой реакцией (рН 1,0-2,5), состоит почти полностью из воды, и всего около 0,5 % в нём содержится соляной кислоты и плотных включений.

• Сок содержит группу ферментов для расщепления белков – пепсины, химозин.
• А также небольшое количество липазы, которая проявляет активность в отношении жиров.

Желудочного сока в течение суток организм человека вырабатывает от 1,5 до 2 литров.

Свойства соляной кислоты

В пищеварительном процессе соляная кислота действует одновременно в нескольких направлениях:

• денатурирует белки;
• активирует инертный пепсиноген в биологически активный фермент пепсин;
• поддерживает оптимальный уровень кислотности, для активации ферментативных свойств пепсинов;
• выполняет защитную функцию;
• регулирует двигательную активность желудка;
• стимулирует выработку энтерокиназы.

Желудочные ферменты

Пепсины. Главными клетками желудка синтезируется несколько видов пепсиногенов. Действие кислой среды отщепляет от их молекул полипептиды, образуются пептиды, которые проявляют наибольшую активность в реакции гидролиза белковых молекул при рН 1,5-2,0. Желудочные пептиды способны разрушить десятую часть пептидных связей.

Для активации и работы пепсина, вырабатываемого пилорическими железами, достаточна кислая среда с меньшими значениями или вообще нейтральная.

Химозин. Так же как и пепсины, относится к классу протеаз. Створаживает белки молока. Белок казеин под действием химозина превращается в плотный осадок кальциевой соли. Фермент проявляет активность при любой кислотности среды от слабокислой до щелочной.

Липаза. У этого фермента слабые переваривающие способности. Действует только на эмульгированные жиры, например молочные.

Самые богатые кислотой пищеварительные секреты продуцируют железы, расположенные на малой кривизне желудка.

Слизистый секрет . В желудочном содержимом слизь представлена коллоидным раствором, содержит гликопротеины и протеогликаны.

Роль слизи в пищеварении:

• защитная;
• поглощает ферменты, это тормозит или прекращает биохимические реакции;
• инактивирует соляную кислоту;
• усиливает эффективность процесса расщепления белковых молекул до аминокислот;
• регулирует процессы кроветворения через посредничество фактора Кастла, который по химическому строению является гастромукопротеидом;
• участвует в регулировании секреторной деятельности.

Слизь покрывает внутренние стенки желудка слоем 1,0-1,5 мм, тем самым делая их недоступными для разного рода повреждений, как химических, так и механических.

Химическое строение внутреннего фактора Кастла причисляет его к мукоидам. Он связывает витамин В12 и защищает его от разрушения ферментами. Витамин В12 – важный компонент процесса кроветворения, его отсутствие вызывает анемию.

Факторы, защищающие стенки желудка от переваривания собственными ферментами:

• наличие на стенках слизистой плёнки;
• ферменты синтезируются и до запуска пищеварительного процесса находятся в неактивной форме;
• излишки пепсинов после окончания пищеварительного процесса инактивируются;
• пустой желудок имеет нейтральную среду, пепсины активизируются только от действия кислоты;
• клеточный состав слизистой оболочки часто меняется, новые клетки появляются на смену старым через каждые 3-5 дней.

Процесс пищеварения в желудке

Переваривание пищи в желудке можно разделить на несколько периодов.

Начало пищеварения

Мозговая фаза. Физиологи называют её сложнорефлекторной. Это начало процесса или пусковая фаза. Процесс пищеварения начинается ещё до того, когда пища коснулась стенок желудка. Вид, запах еды и раздражение рецепторов ротовой полости через зрительные, вкусовые и обонятельные нервные волокна поступают в пищевые центры коры головного и продолговатого мозга, там анализируются и затем по волокнам блуждающего нерва передают сигналы, запускающие работу секреторных желез желудка. В этот период продуцируется до 20 % сока, поэтому пища попадает желудок, в котором уже есть незначительное количество секрета, достаточное для начала работы.

Такие первые порции желудочного сока Павлов И. П. назвал аппетитным соком, необходимым для подготовки желудка к приёму пищи.

На этом этапе процесс пищеварения может стимулироваться или наоборот понижаться. На это влияют внешние раздражители:

• приятный вид блюд;
• хорошая обстановка;
• принятые перед едой пищевые раздражители

Все это действует положительно на стимуляцию желудочной секреции. Обратное действие оказывают неопрятность или плохой внешний вид блюд.

Продолжение процесса пищеварения

Желудочная фаза. Нейрогуморальная. Берёт начало с того момента, когда первые порции еды коснутся внутренних стенок желудка. Одновременно с этим:

• происходит раздражение механорецепторов;
• начинается комплекс сложных биохимических процессов;
• выделяется фермент гастрин, который поступив в кровь, усиливает секреторные процессы в течение всего периода пищеварения.

Это длится несколько часов. Стимулируют выделение гастрина экстрактивные вещества мясных и овощных бульонов и продукты гидролиза белков.

Для этой фазы характерно наибольшее выделение желудочного секрета, до 70 % от общего количества или в среднем до полутора литров.

Заключительная фаза

Кишечная фаза. Гуморальная. Некоторое повышение выделения желудочного секрета происходит при эвакуации содержимого желудка в просвет двенадцатиперстной кишки, до 10 %. Это происходит в ответ на раздражение желёз пилорического отдела и начальных отделов 12-перстной кишки, происходит выброс энтерогастрина, который немного усиливает желудочную секрецию и стимулирует дальнейшие пищеварительные процессы.

В настоящее время под питанием понимается сложный процесс поступления, переваривания, всасывания и усвоения в организме веществ (нутриентов), необходимых для удовлетворения энергетических и пластических потребностей организма, в том числе регенерации клеток и тканей, регуляции различных функций организма. Пищеварением называется совокупность физико-химических и физиологических процессов, обеспечивающих расщепление поступающих в организм сложных пищевых веществ на простые химические соединения, способные всасываться и усваиваться в организме.

Не вызывает сомнений тот факт, что поступающая в организм извне пища, обычно состоящая из нативного полимерного материала (белки, жиры, углеводы), должна быть деструктурирована и гидролизована до таких элементов, как аминокислоты, гексозы, жирные кислоты и т. д., которые непосредственно участвуют в процессах метаболизма. Превращение исходных веществ в резорбируемые субстраты происходит поэтапно в результате гидролитических процессов, проходящих с участием различных ферментов.

Последние достижения в области фундаментальных исследований работы пищеварительной системы существенно изменили традиционные представления о деятельности "пищеварительного конвейера". В соответствии с современной концепцией под пищеварением понимаются процессы ассимиляции пищи от ее поступления в желудочно-кишечный тракт до включения во внутриклеточные метаболические процессы.

Многокомпонентная система пищеварительного конвейера состоит из следующих этапов:

1. Поступление пищи в ротовую полость, ее измельчение, смачивание пищевого комка и начало полостного гидролиза. Преодоление глоточного сфинктера и выход в пищевод.

2. Поступление пищи из пищевода через кардиальный сфинктер в желудок и временное ее депонирование. Активное перемешивание пищи, ее перетирание и измельчение. Гидролиз полимеров желудочными ферментами.

3. Поступление пищевой смеси через антральный сфинктер в двенадцатиперстную кишку. Перемешивание пищи с желчными кислотами и ферментами поджелудочной железы. Гомеостазирование и формирование химуса с участием кишечной секреции. Гидролиз в полости кишки.

4. Транспорт полимеров, олиго- и мономеров через пристеночный слой тонкой кишки. Гидролиз в пристеночном слое, осуществляемый панкреатическими и энтероцитарными ферментами. Транспорт нутриентов в зону гликокаликса, сорбция - десорбция на гликокаликсе, связывание с акцепторными гликопротеидами и активными центрами панкреатических и энтероцитарных ферментов. Гидролиз нутриентов в щеточной кайме энтероцитов (мембранное пищеварение). Доставка продуктов гидролиза к основанию микроворсинок энтероцитов в зону образования эндоцитозных инвагинаций (с возможным участием сил полостного давления и капиллярных сил).

5. Перенос нутриентов в кровеносные и лимфатические капилляры путем микропиноцитоза, а также диффузии через фенестры эндотелиальных клеток капилляров и по межклеточному пространству. Поступление нутриентов через портальную систему в печень. Доставка пищевых веществ лимфо- и кровотоком в ткани и органы. Транспорт нутриентов через мембраны клеток и их включение в пластические и энергетические процессы.

Какова же роль различных отделов пищеварительного тракта и органов в обеспечении процессов переваривания и всасывания нутриентов?

В полости рта происходит механическое размельчение пищи, смачивание слюной и подготовка ее к дальнейшему транспорту, который обеспечивается тем, что пищевые нутриенты превращаются в более или менее однородную массу. Движениями, в основном, нижней челюсти и языка формируется пищевой комок, который затем проглатывается и, в большинстве случаев, очень быстро достигает полости желудка. Химическая обработка пищевых веществ в ротовой полости, как правило, не имеет большого значения. Хотя слюна содержит целый ряд ферментов, их концентрация очень невелика. Лишь амилаза может играть определенную роль в предварительном расщеплении полисахаридов.

В полости желудка пища задерживается и затем медленно, небольшими порциями перемещается в тонкую кишку. По-видимому, основная функция желудка - депонирующая. Пища быстро накапливается в желудке и затем постепенно утилизируется организмом. Это подтверждается большим числом наблюдений над больными с удаленным желудком. Основным нарушением, характерным для этих больных, является не выключение собственно пищеварительной деятельности желудка, а нарушение депонирующей функции, то есть постепенной эвакуации пищевых веществ в кишечник, что проявляется в виде так называемого "демпинг-синдрома". Пребывание пищи в желудке сопровождается ферментативной обработкой, при этом желудочный сок содержит ферменты, осуществляющие начальные стадии расщепления белков.

Желудок рассматривается как орган пепсинно-кислотного пищеварения, так как это единственный отдел пищеварительного канала, где ферментативные реакции проходят в резко кислой среде. Железы желудка выделяют несколько протеолитических ферментов. Наиболее важными из них являются пепсины и, кроме того, химозин и парапепсин, которые осуществляют дезагрегацию белковой молекулы и лишь в небольшой степени расщепление пептидных связей. Большое значение имеет, по-видимому, действие соляной кислоты на пищу. Во всяком случае, кислая среда желудочного содержимого не только создает оптимальные условия для действия пепсинов, но и способствует денатурации белков, вызывает набухание пищевой массы, увеличивает проницаемость клеточных структур, тем самым благоприятствуя последующей пищеварительной обработке.

Таким образом, слюнные железы и желудок играют весьма ограниченную роль в переваривании и расщеплении пищи. Каждая из упомянутых желез по сути осуществляет воздействие на один из видов пищевых веществ (слюнные железы - на полисахариды, желудочные - на белки), причем в ограниченных пределах. В то же время поджелудочная железа выделяет самые разнообразные ферменты, которые осуществляют гидролиз всех пищевых веществ. Поджелудочная железа воздействует с помощью вырабатываемых ею ферментов на все виды нутриентов (белки, жиры, углеводы).

Ферментативное действие секрета поджелудочной железы реализуется в полости тонкой кишки, и уже один этот факт заставляет считать, что кишечное пищеварение является наиболее существенным этапом в переработке пищевых веществ. Сюда же, в полость тонкой кишки, попадает и желчь, которая вместе с панкреатическим соком осуществляет нейтрализацию кислого желудочного химуса. Ферментативная активность желчи невелика и, в общем, не превышает ту, что обнаруживается в крови, моче и других непищеварительных жидкостях. Вместе с тем желчь и, в особенности, ее кислоты (холевая и дезоксихолевая) выполняют ряд важных пищеварительных функций. Известно, в частности, что желчные кислоты стимулируют деятельность некоторых панкреатических ферментов. Наиболее отчетливо это доказано в отношении панкреатической липазы, в меньшей степени это касается амилазы и протеаз. Кроме того, желчь стимулирует перистальтику кишечника и, по-видимому, обладает бактериостатическим действием. Но наиболее важно участие желчи во всасывании нутриентов. Желчные кислоты необходимы для эмульгирования жиров и для всасывания нейтральных жиров, жирных кислот и, возможно, других липидов.

Принято считать, что кишечное полостное пищеварение - это процесс, который осуществляется в просвете тонкой кишки под влиянием, главным образом, секрета поджелудочной железы, желчи и кишечного сока. Внутрикишечное пищеварение осуществляется за счет слияния части транспортных везикул с лизосомами, цистернами эндоплазматической сети и комплекса Гольджи. Предполагается участие нутриентов во внутриклеточном метаболизме. Происходит слияние транспортных везикул с базолатеральной мембраной энтероцитов и выход содержимого везикул в межклеточное пространство. Тем самым достигается временное депонирование нутриентов и их диффузия по градиенту концентрации через базальную мембрану энтероцитов в собственную пластинку слизистой оболочки тонкой кишки.

Интенсивное изучение процессов мембранного пищеварения позволило достаточно полно охарактеризовать деятельность пище-варительно-транспортного конвейера в тонкой кишке. Согласно сложившимся на сегодня представлениям, ферментативный гидролиз пищевых субстратов последовательно осуществляется в полости тонкой кишки (полостное пищеварение), в надэпителиальном слое слизистых наложений (пристеночное пищеварение), на мембранах щеточной каймы энтероцитов (мембранное пищеварение) и после проникновения не полностью расщепленных субстратов внутрь энтероцитов (внутриклеточное пищеварение).

Начальные стадии гидролиза биополимеров осуществляются в полости тонкой кишки. При этом пищевые субстраты, не подвергшиеся гидролизу в кишечной полости, и продукты их начального и промежуточного гидролиза диффундируют сквозь неперемешивае-мый слой жидкой фазы химуса (автономный примембранный слой) в зону щеточной каймы, где осуществляется мембранное пищеварение. Крупномолекулярные субстраты гидролизуются панкреатическими эндогидролазами, адсорбированными преимущественно на поверхности гликокаликса, а продукты промежуточного гидролиза - экзогидролазами, транслоцированными на внешней поверхности мембран микроворсинок щеточной каймы. Благодаря сопряженности механизмов, осуществляющих заключительные стадии гидролиза и начальные этапы транспорта через мембрану, продукты гидролиза, образующиеся в зоне мембранного пищеварения, всасываются и поступают во внутреннюю среду организма.

Переваривание и всасывание основных нутриентов осуществляется следующим образом.

Переваривание белков в желудке происходит при превращении в кислой среде пепсиногенов в пепсины (оптимальный рН 1,5-3,5). Пепсины расщепляют связи между ароматическими аминокислотами, соседствующими с карбоксильными аминокислотами. Они инактивируются в щелочной среде, расщепление пептидов пепсинами прекращается после поступления химуса в тонкую кишку.

В тонкой кишке полипептиды подвергаются дальнейшему расщеплению протеазами. В основном расщепление пептидов осуществляется панкреатическими ферментами: трипсином, химотрипсином, эластазой и карбоксипептидазами А и В. Энтерокиназа переводит трипсиноген в трипсин, который затем активирует и другие протеазы. Трипсин расщепляет полипептидные цепочки в местах соединений основных аминокислот (лизина и аргинина), в то время как химотрипсин разрушает связи ароматических аминокислот (фенилала-нина, тирозина, триптофана). Эластаза расщепляет связи алифатических пептидов. Эти три фермента являются эндопептидазами, поскольку гидролизуют внутренние связи пептидов. Карбоксипеп-тидазы А и В представляют собой экзопептидазы, так как отщепляют только концевые карбоксильные группы преимущественно нейтральных и основных аминокислот соответственно. При протеолизе, осуществляемом панкреатическими ферментами, происходит отщепление олигопептидов и некоторых свободных аминокислот. Микроворсинки энтероцитов имеют на своей поверхности эндопептидазы и экзопептидазы, которые расщепляют олигопептиды до аминокислот, ди- и трипептидов. Всасывание ди- и трипептидов осуществляется с помощью вторичного активного транспорта. Эти продукты затем расщепляются до аминокислот внутриклеточными пептидазами энтероцитов. Аминокислоты абсорбируются по принципу механизма ко-транспорта с натрием на апикальном участке мембраны. Последующая диффузия через базолатеральную мембрану энтероцитов происходит против градиента концентрации, и аминокислоты попадают в капиллярное сплетение кишечных ворсинок. По типам переносимых аминокислот различают: нейтральный транспортер (переносящий нейтральные аминокислоты), основной (переносящий аргинин, лизин, гистидин), дикарбоксильный (транспортирующий глутамат и аспартат), гидрофобный (транспортирующий фенилаланин и метионин), иминотранспортер (переносящий пролин и гидроксипролин).

В кишечнике расщепляются и всасываются только те углеводы, на которые действуют соответствующие ферменты. Непереваривае-мые углеводы (или пищевые волокна) не могут быть ассимилированы, поскольку для этого нет специальных ферментов. Однако возможен их катаболизм бактериями толстой кишки. Углеводы пищи состоят из дисахаридов: сахарозы (обычный сахар) и лактозы (молочный сахар); моносахаридов - глюкозы и фруктозы; растительных крахмалов - амилозы и амилопектина. Еще один углевод пищи - гликоген - является полимером глюкозы.

Энтероциты не способны транспортировать углеводы размером больше, чем моносахариды. Поэтому большая часть углеводов должна расщепляться перед всасыванием. Под действием амилазы слюны образуются ди- и триполимеры глюкозы (соответственно мальтоза и мальтотриоза). Амилаза слюны инактивируется в желудке, так как оптимальный рН для ее активности составляет 6,7. Панкреатическая амилаза продолжает гидролиз углеводов до мальтозы, мальтотриозы и концевых декстранов в полости тонкой кишки. Микроворсинки энтероцитов содержат ферменты, расщепляющие олиго- и дисахариды до моносахаридов для их абсорбции. Глюкоамилаза расщепляет связи на нерасщепленных концах олигосахаридов, которые образовались при расщеплении амилопектина амилазой. В результате этого образуются наиболее легко расщепляемые тетрасахариды. Сахаразно-изомальтазный комплекс имеет два каталитических участка: один с сахаразной активностью, другой - с изомальтазной. Изомальтазный участок переводит тетрасахариды в мальтотриозу. Изомальтаза и сахараза отщепляют глюкозу от нередуцированных концов мальтозы, мальтотриозы и концевых декстранов. При этом сахараза расщепляет дисахарид сахарозу до фруктозы и глюкозы. Кроме того, на микроворсинках энтероцитов также имеется лактаза, которая расщепляет лактозу до галактозы и глюкозы.

После образования моносахаридов начинается их абсорбция. Глюкоза и галактоза транспортируются в энтероциты вместе с натрием посредством транспортера "натрий-глюкоза", при этом всасывание глюкозы значительно возрастает в присутствии натрия и нарушается в его отсутствие. Фруктоза же поступает в клетку через апикальный участок мембраны путем диффузии. Галактоза и глюкоза проходят через базолатеральный участок мембраны с помощью переносчиков, механизм выхода фруктозы из энтероцитов менее изучен. Моносахариды поступают через капиллярное сплетение ворсинок в воротную вену и далее в кровоток.

Жиры в пище представлены в основном триглицеридами, фосфолипидами (лецитином) и холестерином (в виде его эфиров). Для полноценного переваривания и всасывания жиров необходимо сочетание нескольких факторов: нормальной работы печени и желчевыводящих путей, наличия панкреатических ферментов и щелочного рН, нормального состояния энтероцитов, лимфатической системы кишечника и регионарной кишечно-печеночной циркуляции. Отсутствие любого из этих компонентов приводит к нарушению всасывания жиров и стеаторее.

В основном переваривание жиров происходит в тонкой кишке. Однако начальный процесс липолиза может проходить в желудке под действием желудочной липазы при оптимальном значении рН 4-5. Липаза желудка расщепляет триглицериды до жирных кислот и диглицеридов. Она устойчива к воздействию пепсина, однако разрушается под действием протсаз поджелудочной железы в щелочной среде двенадцатиперстной кишки, ее активность снижается также под действием солей желчных кислот. Желудочная липаза имеет небольшое значение по сравнению с панкреатической липазой, хотя обладает некоторой активностью, особенно в антральном отделе, где при механическом перемешивании химуса образуются мельчайшие жировые капли, что повышает площадь поверхности переваривания жиров.

После попадания химуса в двенадцатиперстную кишку происходит дальнейший липолиз, включающий несколько последовательных стадий. Сначала триглицериды, холестерин, фосфолипиды и продукты расщепления липидов желудочной липазой сливаются в мицеллы под действием желчных кислот, мицеллы стабилизируются фосфолипидами и моноглицеридами в щелочной среде. Затем колипаза, секретируемая поджелудочной железой, воздействует на мицеллы и служит точкой приложения действия панкреатической липазы. В отсутствие колипазы панкреатическая липаза обладает слабой липолитической активностью. Связывание колипазы с мицеллой улучшается в результате воздействия панкреатической фосфолипазы А на лецитин мицелл. В свою очередь, для активации фосфолипазы А и образования лизолецитина и жирных кислот необходимо наличие солей желчных кислот и кальция. После гидролиза лецитина триглицериды мицелл становятся доступными для переваривания. Затем панкреатическая липаза прикрепляется к соединению "колипаза-мицелла" и гидролизует 1- и 3-связи триглицеридов, образуя моноглицерид и жирную кислоту. Оптимальный рН для панкреатической липазы составляет 6,0-6,5. Другой фермент - панкреатическая эстераза - гидролизует связи холестерина и жирорастворимых витаминов с эфирами жирной кислоты. Основными продуктами расщепления липидов под действием панкреатической липазы и эстеразы являются жирные кислоты, моноглицериды, лизолецитин и холестерин (неэстерифицированный). Скорость поступления гидрофобных веществ в микроворсинки зависит от их солюбилизации в мицеллах в просвете кишки.

Жирные кислоты, холестерин и моноглицериды поступают в энтероциты из мицелл путем пассивной диффузии; хотя жирные кислоты с длинной цепью могут переноситься и с помощью поверхностного связывающего протеина. Поскольку эти компоненты жирорастворимы и гораздо мельче, чем непереваренные триглицериды и эфиры холестерина, они легко проходят через мембрану энтероцита. В клетке жирные кислоты с длинной цепью (более 12 атомов углерода) и холестерин переносятся связывающими протеинами в гидрофильной цитоплазме к эндоплазматическому ретикулуму. Холестерин и жирорастворимые витамины переносятся стерольным белком-переносчиком к гладкому эндоплазматическому ретикулуму, где холестерин реэстерифицируется. Жирные кислоты с длинной цепью транспортируются через цитоплазму специальным белком, степень их поступления в шероховатый эндоплазматический ретикулум зависит от количества жиров в пище.

После ресинтеза эфиров холестерина, триглицеридов и лецитина в эндоплазматическом ретикулуме они образуют липопротеины, соединяясь с аполипопротеинами. Липопротеины делят по размеру, по содержанию в них липидов и по типу апопротеинов, входящих в их состав. Хиломикроны и липопротеины очень низкой плотности имеют больший размер и состоят, в основном, из триглицеридов и жирорастворимых витаминов, тогда как липопротеины низкой плотности имеют меньший размер и содержат преимущественно эсте-рифицированный холестерин. Липопротеины высокой плотности - самые маленькие по размеру и содержат, главным образом, фосфолипиды (лецитин). Сформированные липопротеины выходят через базолатеральную мембрану энтероцитов в везикулах, далее они поступают в лимфатические капилляры. Жирные кислоты со средней и короткой цепью (содержащие менее 12 атомов углерода) могут прямо поступать в систему воротной вены из энтероцитов без образования триглицеридов. Кроме того, жирные кислоты с короткой цепью (бутират, пропионат и др.) образуются в толстой кишке из непереваренных углеводов под действием микроорганизмов и являются важным источником энергии для клеток слизистой оболочки толстой кишки (колоноцитов).

Подытоживая представленные сведения, следует признать, что знания физиологии и биохимии пищеварения позволяют оптимизировать условия проведения искусственного (энтерального и перорального) питания, опираясь на основные принципы деятельности пищеварительного конвейера.

Процесс механической обработки пищи в пищеварительном канале и химическое расщепление ферментами питательных веществ на более простые составные части, усваиваемые организмом.

Для обеспечения физической и умственной работы, роста и развития, покрытия энергетических затрат, происходящих при осуществлении физиологических функций, помимо непрерывного поступления кислорода, организму необходимы самые разнообразные химические вещества. Их организм получает с пищей, основу которой составляют продукты растительного, животного и минерального происхождения. Потребляемые человеком продукты содержат питательные вещества: белки, жиры и углеводы, богатые, энергией, выделяющейся при их расщеплении в организме. Потребность организма в питательных веществах определяется интенсивностью происходящих в нем энергетических процессов.

Таблица 12.2. Пищеварительные соки и их характеристика
Пищеварительный сок	Фермент	Субстрат	Продукт расщепления
Слюна	Амилаза	Крахмал	Мальтоза
Желудочный сок	Пепсин (оген)	Белки	Полипептиды
	Липаза	Жиры эмульгированные	Жирные кислоты, глицерин
Поджелудочный сок	Трипсин (оген)	Белки	Полипептиды и аминокислоты
	Химотрипсин (оген)	Белки	Полипептиды и аминокислоты
	Липаза	Жиры	Жирные кислоты, глицерин
	Амилаза	Крахмал	Мальтоза
Желчь	-	Жиры	Капли жира
Кишечный сок	Энтерокиназа	Трипсиноген	Трипсин
	Другие ферменты	Действуют на все составные части пищи
	Дипептидазы	Дипептиды	Аминокислоты

В качестве строительного материала используются преимущественно белки, содержащие необходимые аминокислоты. Из них организм синтезирует собственные, свойственные только ему белки. При их недостаточном количестве в пище у человека развиваются различные патологические состояния. Белки не могут быть заменены другими питательными веществами, в то время как жиры и углеводы в определенных пределах способны заменять друг друга. Следовательно, пища человека должна содержать определенное минимальное количество каждого питательного вещества. При составлении пищевого рациона (состав и количество продуктов) необходимо учитывать не только их энергетическую ценность, но и качественный состав. Пища человека должна обязательно включать продукты как растительного, так и животного происхождения.

Многие химические вещества, содержащиеся в пище, в том виде, в каком они поступают в организм, усваиваться не могут. Необходима их тщательная механическая и химическая переработка. Механическая обработка заключается в измельчении, перемешивании и протирании пищи до состояния кашицы. Химическая обработка осуществляется ферментами, которые выделяются пищеварительными железами. При этом сложные органические вещества расщепляются на более простые и усваиваются организмом. Происходящие в организме сложные процессы механического измельчения и химического расщепления пищевых продуктов называются пищеварением.

Пищеварительные ферменты действуют только в определенной химической среде: одни - в кислой (пепсин), другие - в щелочной (трипсин), третьи - в нейтральной (амилаза слюны). Максимальная активность ферментов наблюдается при температуре 37 - 40 °С. При более высокой температуре большинство ферментов разрушается, при низкой подавляется их активность. Пищеварительные ферменты строго специфичны: каждый из них действует только на вещество определенного химического состава. В пищеварении участвуют три основные группы ферментов (табл. 12.2): протеолитические (протеазы), расщепляющие белки, липолитические (липазы), расщепляющие жиры, и гликолитические (карбогидразы), расщепляющие углеводы.

Различают три типа пищеварения:

• внеклеточное (полостное) - совершается в полости желудочно-кишечного тракта.
• мембранное (пристеночное) - происходит на границе вне- и внутриклеточной среды, осуществляется ферментами, связанными с мембраной клеток;

  Внеклеточное и мембранное пищеварение характерно для высших животных. Внеклеточное пищеварение начинает переваривание питательных веществ, мембранное обеспечивает промежуточные и завершающие стадии этого процесса.

• внутриклеточное - встречается у простейших организмов.

СТРОЕНИЕ И ФУНКЦИИ ОРГАНОВ ПИЩЕВАРЕНИЯ

В пищеварительной системе различают пищеварительный канал и сообщающиеся с ним выводными протоками пищеварительные железы: слюнные, желудочные, кишечные, поджелудочную и печень, расположенные вне пищеварительного канала и сообщающиеся с ним своими протоками. Все пищеварительные железы относятся к железам внешней секреции (железы внутренней секреции выделяют свой секрет в кровь). За сутки у взрослого человека образуется до 8 л пищеварительного сока.

Пищеварительный канал у человека имеет длину около 8-10 м и подразделяется на следующие отделы: ротовую полость, глотку, пищевод, желудок, тонкий и толстый кишечник, прямую кишку, анус (рис. 1.). Каждый отдел имеет свои характерные особенности строения и специализирован на выполнении определенной фазы пищеварения.

Стенка пищеварительного канала на большей части своего протяжения состоит из трех слоев:

• наружного [показать]

  Наружный слой - серозная оболочка - образован соединительной тканью и брыжейкой, которые отделяют пищеварительный канал от внутренних органов.

• среднего [показать]

  Средний слой - мышечная оболочка - в верхнем отделе (полость рта, глотка, верхняя часть пищевода) представлен поперечнополосатой, а в остальных отделах - гладкомышечной тканью. Гладкие мышцы расположены в два слоя: наружный - продольный, внутренний - круговой.

  Благодаря сокращению этих мышц совершается продвижение пищи по пищеварительному каналу и перемешивание веществ с пищеварительными соками.

  В мышечном слое находятся нервные сплетения, состоящие из скоплений нервных клеток. Они регулируют сокращение гладких мышц и секрецию пищеварительных желез.

• внутреннего [показать]

  Внутренний слой состоит из слизистого и подслизистого слоев, имеющих обильное крове- и лимфоснабжение. Наружный слой слизистой оболочки представлен эпителием, клетки которого выделяют слизь, облегчающую продвижение содержимого по пищеварительному каналу.

  Кроме того, в слизистом слое пищеварительного канала диффузно расположены эндокринные клетки, вырабатывающие гормоны, которые принимают участие в регуляции двигательной и секреторной деятельности пищеварительной системы, а также в нем много лимфатических узелков, выполняющих защитную функцию. В них обезвреживаются (частично) болезнетворные микроорганизмы, попадающие в организм с пищей.

  Подслизистый слой имеет многочисленные мелкие железы, выделяющие пищеварительные соки.

Пищеварение в полости рта. Ротовая полость ограничена сверху твердым и мягким небом, снизу - челюстно-подъязычной мышцей (диафрагмой рта), по бокам - щеками. Ротовое отверстие ограничено губами. У взрослого человека в ротовой полости имеется 32 зуба: по 4 резца, 2 клыка, 4 малых коренных и 6 больших коренных зуба на каждой челюсти. Зубы состоят из особого вещества дентина, являющегося видоизмененной костной тканью. Снаружи они покрыты эмалью. Внутри зуба имеется полость, заполненная рыхлой соединительной тканью, в которой находятся нервы и кровеносные сосуды. Зубы предназначены для измельчения пищи, они играют определенную роль в образовании звуков.

Полость рта выстлана слизистой оболочкой. В нее открываются протоки трех пар слюнных желез - околоушных, подъязычных и подчелюстных. В ротовой полости находится язык, представляющий собой мышечный орган, покрытый слизистой оболочкой, на которой находятся небольшие многочисленные сосочки, содержащие вкусовые рецепторы. На кончике языка имеются рецепторы, воспринимающие сладкий вкус, на корне языка - горький, на боковых поверхностях - кислый и соленый. С помощью языка пища перемешивается во время пережевывания и проталкивается при глотании. Язык является органом речи человека.

Область перехода ротовой полости в глотку обозначается как зев. По бокам его находятся скопления лимфоидной ткани - миндалины. Содержащиеся в них лимфоциты выполняют защитную роль в борьбе с микроорганизмами. Глотка представляет собой мышечную трубку, в которой различают носовую, ротовую и гортанную части. Две последние связывают ротовую полость с пищеводом. Длина пищевода около 25 см. Его слизистая образует продольные складки, облегчающие проведение жидкости. В пищеводе никаких изменений пищи не происходит.

Пищеварение в желудке . Желудок - самый расширенный отдел пищеварительного канала, имеющий форму перевернутого химического сосуда - реторты. Он расположен в брюшной полости. Начальная часть желудка, соединенная с пищеводом, называется кардиальной, расположенная слева от пищевода и приподнятая вверх от места их соединения, обозначается как дно желудка, а нисходящая средняя - как тело. Плавно суживаясь, желудок переходит в тонкий кишечник. Этот выходной отдел желудка называется пилорическим. Боковые края желудка изогнуты. Левый выпуклый край называется большой кривизной, а правый вогнутый - малой кривизной желудка. Вместимость желудка у взрослого человека составляет около 2 л.

Размеры и форма желудка изменяются в зависимости от количества принятой пищи и степени сокращения мышц его стенок. В местах перехода пищевода в желудок и желудка в кишечник имеются сфинктеры (сжиматели), регулирующие продвижение пищи. Слизистая оболочка желудка образует продольные складки, значительно увеличивающие ее поверхность. В толще слизистой оболочки содержится большое количество трубчатых желез, вырабатывающих желудочный сок. Железы состоят из секреторных клеток нескольких типов: главных, вырабатывающих фермент пепсин, обкладочных - соляную кислоту, слизистых - слизь и эндокринных - гормоны.

Пищеварение в кишечнике . Тонкий кишечник - самая длинная часть пищеварительного канала, длиною 5-6 м у взрослого человека. В нем выделяют двенадцатиперстную, тощую и подвздошную кишки. Двенадцатиперстная кишка имеет форму подковы и является самым коротким отделом тонкого кишечника (около 30 см). В полость двенадцатиперстной кишки открываются выводные протоки печени и поджелудочной железы.

Граница между тощей и подвздошной кишками очерчена нечетко. Эти отделы кишечника образуют многочисленные изгибы - петли кишок и на всем протяжении подвешены брыжейкой к задней брюшной стенке. Слизистая оболочка тонкого кишечника образует круговые складки, поверхность ее покрыта ворсинками, представляющими собой специализированный аппарат всасывания. Внутри ворсинки проходят артерия, вена, лимфатический сосуд.

Поверхность каждой ворсинки покрыта однослойным цилиндрическим эпителием. Каждая эпителиальная клетка ворсинки имеет выросты апикальной мембраны - микроворсинки (3-4 тыс.). Круговые складки, ворсинки и микроворсинки увеличивают поверхность слизистой кишечника (рис. 2). Эти структуры способствуют заключительным этапам пищеварения и всасыванию продуктов переваривания.

Между ворсинками слизистая оболочка тонкого кишечника пронизана огромным количеством устьев трубчатых желез, секретирующих кишечный сок и ряд гормонов, обеспечивающих различные функции пищеварительной системы.

Поджелудочная железа имеет продолговатую форму и находится на задней стенке брюшной полости под желудком. В железе различают три отдела: головку, тело и хвост. Головка железы окружена двенадцатиперстной кишкой, хвостовая ее часть прилегает к селезенке. Через толщу всей железы проходит ее главный проток, открывающийся в двенадцатиперстную кишку. Поджелудочная железа содержит клетки двух видов: одни клетки секретируют пищеварительный сок, другие - специальные гормоны, регулирующие обмен углеводов. Поэтому она относится к железам смешанной секреции.

Печень является крупной пищеварительной железой, ее масса у взрослого человека достигает 1,8 кг. Расположена она в верхнем отделе брюшной полости, справа под диафрагмой. Передняя поверхность печени выпуклая, нижняя же - вогнутая. Печень состоит из двух долей - правой (большой) и левой. На нижней поверхности правой доли находятся так называемые ворота печени, через которые в нее входят печеночная артерия, воротная вена и соответствующие нервы; здесь же располагается желчный пузырь. Функциональной единицей печени является долька, состоящая из вены, расположенной в центре дольки, и радиально расходящихся от нее рядов печеночных клеток. Продукт печеночных клеток - желчь - по специальным желчным капиллярам поступает в желчевыводящую систему, включающую желчные протоки и желчный пузырь, а затем - в двенадцатиперстную кишку. В желчном пузыре желчь накапливается в промежутках между приемами пищи, а во время активного пищеварения выделяется в кишечник. Кроме образования желчи печень принимает активное участие в обмене белков и углеводов, в синтезе ряда важных для организма веществ (гликоген, витамин А), оказывает влияние на процессы кроветворения и свертывания крови. Печень осуществляет защитную функцию. В ней обезвреживаются, а затем выводятся почками многие ядовитые вещества, приносимые с кровью из желудочно-кишечного тракта. Эта функция настолько важна, что при полном отключении печени (например, при травме) человек сразу же погибает.

Последний отдел пищеварительного канала - толстый кишечник. Длина его около 1,5 м, а диаметр в 2-3 раза больше диаметра тонкого кишечника. Толстая кишка расположена на передней стенке брюшной полости и окружает в виде обода тонкую кишку. Она подразделяется на слепую, сигмовидную и прямую кишки.

Характерной особенностью строения толстого кишечника является наличие вздутий, образованных слизистой и мышечными оболочками. В отличие от тонкого кишечника слизистая оболочка толстых кишок не содержит круговых складок и ворсинок, пищеварительных желез в ней мало и состоят они в основном из слизистых клеток. Обилие слизи способствует продвижению по толстой кишке более плотных остатков пищи.

В области перехода тонкого кишечника в толстый (в слепую кишку) находится специальный клапан (заслонка), обеспечивающий движение содержимого кишечника в одном направлении - из тонкого в толстый. В слепой кишке имеется червеобразный отросток - аппендикс, играющий определенную роль в иммунной защите организма. Прямая кишка заканчивается сфинктером - кольцевой поперечнополосатой мышцей, регулирующей опорожнение кишечника.

В пищеварительной системе осуществляется последовательная механическая и химическая обработка пищи, специфичная для каждого ее отдела.

В полость рта пища попадает в виде твердых кусочков или жидкостей разной консистенции. В зависимости от этого она или сразу же поступает в глотку, или подвергается механической и первоначальной химической обработке. Первая осуществляется жевательным аппаратом - координированной работой жевательных мышц, зубов, губ, неба и языка. В результате жевания пища измельчается, перетирается и смешивается со слюной. Содержащийся в слюне фермент амилаза начинает гидролитическое расщепление углеводов. Если пища задерживается в полости рта длительное время, то образуются продукты расщепления - дисахариды. Ферменты слюны активны только в нейтральной или слабощелочной среде. Выделяемая со слюной слизь нейтрализует попавшие в рот кислые продукты. Лизоцим слюны губительно действует на многие микроорганизмы, содержащиеся в пище.

Механизм отделения слюны рефлекторный. При контакте пищи с рецепторами полости рта происходит их возбуждение, которое по чувствительным нервам передается в продолговатый мозг, где расположен центр слюноотделения, а от него сигнал поступает к слюнным железам. Это безусловные слюноотделительные рефлексы. Слюнные железы начинают выделять свой секрет не только при раздражении рецепторов полости рта пищевыми продуктами, но и при виде, запахе пищи, звуках, связанных с приемом пищи. Это условные слюноотделительные рефлексы. Слюна склеивает частицы пищи в комок и делает его скользким, облегчая прохождение через глотку и пищевод, предупреждая повреждение слизистой этих органов пищевыми частицами. Состав и количество слюны могут изменяться в зависимости от физических свойств пищи. В течение суток у человека выделяется до двух литров слюны.

Сформированный пищевой комок движением языка и щек перемещается к глотке и вызывает раздражение рецепторов корня языка, неба и задней стенки глотки. Возникшее возбуждение по афферентным нервным волокнам передается в продолговатый мозг - к центру глотания, а оттуда - к мышцам полости рта, глотки, гортани, пищевода. Благодаря сокращению этих мышц пищевой комок проталкивается в глотку, минуя дыхательные пути (носоглотку, гортань). Затем сокращением мышц глотки пищевой комок продвигается в открытое отверстие пищевода, откуда посредством его перистальтических движений перемещается в желудок.

Поступающая в полость желудка пища вызывает сокращения его мышц и усиление секреции желудочного сока. Пища перемешивается с желудочным соком и превращается в жидкую кашицу - химус. За сутки у взрослого человека выделяется до 3 л сока. Основными его компонентами, принимающими участие в расщеплении питательных веществ, являются ферменты - пепсин, липаза и соляная кислота. Пепсин расщепляет сложные белки на простые, которые подвергаются дальнейшим химическим изменениям в кишечнике. Он действует только в кислой среде, которая обеспечивается присутствием в желудке соляной кислоты, секретируемой обкладочными клетками. Желудочная липаза расщепляет только эмульгированный жир молока. Углеводы в полости желудка не перевариваются. Важным компонентом желудочного сока является слизь (муцин). Она предохраняет стенку желудка от механических и химических повреждений и переваривающего действия пепсина.

После 3-4-часовой обработки в желудке химус маленькими порциями начинает поступать в тонкий кишечник. Передвижение пищи в кишечник осуществляется сильными сокращениями пилорического отдела желудка. Скорость опорожнения желудка зависит от объема, состава и консистенции принятой пищи. Жидкости переходят в кишечник сразу же после поступления в желудок, а плохо пережеванная и жирная пища задерживается в желудке до 4-х и более часов.

Сложный процесс пищеварения желудка регулируется нервными и гуморальными механизмами. Секреция желудочного сока начинается еще до приема пищи (условные рефлексы). Так, приготовление к еде, разговоры о пище, вид и запах ее вызывают выделение не только слюны, но и желудочного сока. Такой предварительно выделившийся желудочный сок называется аппетитным или запальным. Он подготавливает желудок к перевариванию пищи и является важным условием его нормальной работы.

Прием пищи сопровождается механическими раздражениями рецепторов полости рта, глотки, пищевода и желудка. Это приводит к усилению желудочной секреции (безусловные рефлексы). Центры секреторных рефлексов расположены в продолговатом и промежуточном мозге, в гипоталамусе. От них импульсы по блуждающим нервам поступают к желудочным железам.

Кроме рефлекторных (нервных) механизмов в регуляции желудочного сокоотделения участвуют гуморальные факторы. Слизистая желудка продуцирует гормон гастрин, который стимулирует секрецию соляной кислоты и в незначительной степени выделение пепсина. Гастрин выделяется в ответ на поступление пищи в желудок. При повышении секреции соляной кислоты высвобождение гастрина тормозится и таким образом осуществляется саморегуляция желудочной секреции.

К стимуляторам желудочной секреции относится гистамин, образуемый в слизистой желудка. Сокогонным действием обладают многие пищевые вещества и продукты их расщепления, которые попадают в кровь при их всасывании в тонком кишечнике. В зависимости от факторов, возбуждающих секрецию желудочного сока, выделяют несколько фаз: мозговую (нервную), желудочную (нервно-гуморальную) и кишечную (гуморальную).

В тонком кишечнике завершается расщепление питательных веществ. В нем переваривается основное количество углеводов, белков и жиров. Здесь осуществляется и внеклеточное, и мембранное пищеварение, в которых участвуют желчь и ферменты, образующиеся кишечными железами и поджелудочной железой.

Клетки печени секретируют желчь непрерывно, но в двенадцатиперстную кишку она выделяется только с поступлением пищи. В состав желчи входят желчные кислоты, желчные пигменты и многие другие вещества. Пигмент билирубин определяет светло-желтую окраску желчи у человека. Желчные кислоты способствуют процессам переваривания и всасывания жиров. Желчь в силу присущей ей щелочной реакции нейтрализует поступающее в двенадцатиперстную кишку из желудка кислое содержимое и тем самым прекращает действие пепсина, а также создает благоприятные условия для действия ферментов кишечника и поджелудочной железы. Жировые капли под влиянием желчи превращаются в тонкодисперсионную эмульсию, а затем липазой расщепляются до глицерина и жирных кислот, способных проникать через слизистую кишечника. Если желчь в кишечник не выделяется (закупорка желчного протока), то жиры не усваиваются организмом и выделяются с каловыми массами.

Ферменты, образуемые поджелудочной железой и выделяемые в двенадцатиперстную кишку, способны расщеплять белки, жиры и углеводы. В течение суток у человека образуется до 2 л поджелудочного сока. Основные ферменты, содержащиеся в нем, - трипсин, химотрипсин, липаза, амилаза и глюкозидаза. Большинство ферментов вырабатываются поджелудочной железой в неактивном состоянии. Их активация осуществляется в полости двенадцатиперстной кишки. Так, трипсин и химотрипсин в составе поджелудочного сока находятся в виде неактивного трипсиногена и химотрипсиногена и переходят в активную форму в тонком кишечнике: первый под действием фермента энтерокиназы, второй - трипсина. Трипсин и химотрипсин расщепляют белки до полипептидов и пептидов. Дипептидазы кишечного сока расщепляют дипептиды до аминокислот. Липаза гидролизует эмульгированные желчью жиры на глицерин и жирные кислоты. Под действием амилазы и глюкозидазы большинство углеводов расщепляются до глюкозы. Эффективному всасыванию питательных веществ в тонком кишечнике способствует его большая поверхность, наличие множественных складок, ворсинок и микроворсинок слизистой оболочки. Специализированными органами всасывания являются ворсинки. Сокращаясь, они способствуют контакту поверхности слизистой с химусом, а также оттоку крови и лимфы, насыщенных питательными веществами. При расслаблении из полости кишечника в их сосуды вновь поступает жидкость. В течение суток в тонком кишечнике всасывается до 10 л жидкости, из которых 7 - 8 л составляют пищеварительные соки.

Большая часть образовавшихся при переваривании пищи веществ и вода всасываются в тонком кишечнике. Непереваренные остатки пищи поступают в толстый кишечник, в котором продолжается всасывание воды, минеральных веществ и витаминов. Существенное значение для разложения непереваренных остатков пищи имеют содержащиеся в толстом кишечнике многочисленные бактерии. Одни из них способны расщеплять целлюлозу растительной пищи, другие - разрушать невсосавшиеся продукты переваривания белков и углеводов. В процессе брожения и гниения остатков пищи образуются ядовитые вещества. При попадании в кровеносное русло они обезвреживаются в печени. Интенсивное всасывание воды в толстом кишечнике способствует уменьшению и уплотнению химуса - формированию каловых масс, которые удаляются из организма во время акта дефекации.

Гигиена питания

Питание человека должно организовываться с учетом закономерностей работы пищеварительной системы. Постоянно следует придерживаться правил гигиены питания.

1. Стараться соблюдать определенное время приема пищи. Это способствует образованию условных соковыделительных рефлексов и лучшему перевариванию принятой пищи и значительному предварительному сокоотделению.
2. Пища должна быть вкусно приготовленной и красиво оформленной. Вид, запах поданной пищи, сервировка стола возбуждают аппетит, усиливают выделение пищеварительных соков.
3. Принимать пищу следует медленно, хорошо пережевывая. Размельченная пища быстрее переваривается.
4. Температура пищи не должна быть выше 50-60 °С и ниже 8-10 °C. Горячая и холодная пища раздражают слизистые оболочки полости рта и пищевода.
5. Пища должна быть приготовлена из доброкачественных продуктов, чтобы не вызвать пищевое отравление.
6. Стараться регулярно употреблять сырые овощи и фрукты. В них содержится много витаминов и клетчатки, которая стимулирует двигательную работу кишечника.
7. Сырые овощи и фрукты необходимо мыть перед едой кипяченой водой и защищать от загрязнения мухами - переносчиками болезнетворных микробов.
8. Строго соблюдать правила личной гигиены (мыть руки перед едой, после контакта с животными, после посещения туалета и т.д.).

УЧЕНИЕ И. П. ПАВЛОВА О ПИЩЕВАРЕНИИ

Изучение деятельности слюнных желез. Слюна выделяется в полость рта через протоки трех пар крупных слюнных желез и из множества мелких желез, находящихся на поверхности языка и в слизистой оболочке нёба и щек. Для изучения функции слюнных желез Иван Петрович Павлов предложил применять у собак операцию выведения на поверхность кожи щеки отверстия выводного протока одной из слюнных желез. После того как собака поправилась после операции, собирают слюну, исследуют ее состав и измеряют ее количество.

Так И. П. Павлов установил, что выделение слюны происходит рефлекторно, в результате раздражения пищей нервных (сенсорных) рецепторов слизистой оболочки полости рта. Возбуждение передается в центр слюноотделения, расположенный в продолговатом мозге, откуда оно направляется по центробежным нервам к слюнным железам, которые усиленно выделяют слюну. Это безусловно-рефлекторное отделение слюны.

И. П. Павлов обнаружил, что слюна может выделяться и тогда, когда собака только видит пищу или ощущает ее запах. Эти открытые И. П. Павловым рефлексы были им названы условными, рефлексами, так как они вызваны условиями, которые предшествуют возникновению безусловного слюноотделительного рефлекса.

Изучение пищеварения в желудке , регуляции выделения желудочного сока и его состава в различные стадии процессов пищеварения стало возможно благодаря методам исследования, разработанным И. П. Павловым. Он усовершенствовал метод наложения фистулы желудка у собаки. В образованное отверстие желудка вставляют канюлю (фистулу) из нержавеющего металла, которую выводят наружу и укрепляют на поверхности брюшной стенки. Через фистульную трубку можно брать для исследования содержимое желудка. Однако чистый желудочный сок таким методом получить не удается.

Для изучения роли нервной системы в регуляции деятельности желудка И. П. Павловым был разработан еще один специальный метод, давший возможность получать чистый желудочный сок. И. П. Павлов объединил наложение фистулы на желудок с перерезкой пищевода. При еде заглатываемая пища вываливается наружу через отверстие пищевода, не попадая в желудок. При таком мнимом кормлении в результате раздражения пищей нервных рецепторов слизистой оболочки полости рта в желудке рефлекторно выделяется желудочный сок.

Выделение желудочного сока может быть вызвано и условно-рефлекторно - видом пищи или любым раздражителем, сочетающимся с едой. Желудочный сок, выделяемый условнорефлекторно до начала еды, И. П. Павлов назвал "аппетитным" соком. Эта первая сложнорефлекторная фаза желудочной секреции длится около 2 ч, а пища переваривается в желудке в течение 4-8 ч. Следовательно, сложнорефлекторная фаза не может объяснить все закономерности отделения желудочного сока. Для того чтобы выяснить эти вопросы, необходимо было изучить влияние пищи на секрецию желудочных желез. Эту задачу блестяще решил И. П. Павлов, разработав операцию малого желудочка. При этой операции выкраивают лоскут из дна желудка, не отделяя его полностью от желудка и сохраняя все подходящие к нему кровеносные сосуды и нервы. Слизистую оболочку перерезают и сшивают так, чтобы восстановить целостность большого желудка и образовать маленький желудочек в виде мешочка, полость которого изолирована от большого желудка, а открытый конец выведен на брюшную стенку. Таким образом создаются два желудка: большой, в котором переваривание пищи идет обычным путем, и малый, изолированный желудочек, в который пища не попадает.

С поступлением пищи в желудок начинается вторая - желудочная, или нервно-гуморальная, фаза желудочной секреции. Пища, поступившая в желудок, механически раздражает нервные рецепторы его слизистой оболочки. Их возбуждение вызывает усиленное рефлекторное выделение желудочного сока. Кроме того, во время пищеварения в кровь поступают химические вещества - продукты расщепления пищи, физиологически активные вещества (гистамин, гормон гастрин и др.), которые приносятся кровью к железам пищеварительной системы и усиливают секреторную деятельность.

В настоящее время разработаны безболезненные методы исследования пищеварения, которые широко применяются на людях. Так, метод зондирования - введения резиновой трубки-зонда в полость желудка и двенадцатиперстной кишки - позволяет получить желудочный и кишечный соки; рентгенографический метод - изображение органов пищеварения; эндоскопия - введение оптических приборов - дает возможность осматривать полость пищеварительного канала; с помощью радиопилюль - миниатюрных радиопередатчиков, проглатываемых больным, изучаются изменения химического состава пищи, температуры и давления в различных отделах желудка и кишечника.

Пищеварительный тракт		Строение	Функции
Ротовая полость	зубы	Всего 32 зуба: по четыре плоских резца, по два клыка, по четыре малых и шесть больших коренных зубов на верхней и нижней челюстях. Зуб состоит из корня, шейки и коронки. Зубная ткань - дентин. Коронка покрыта прочной эмалью. Полость зуба заполнена пульпой, несущей нервные окончания и кровеносные сосуды	Откусывание и пережевывание пищи. Механическая обработка пищи необходима для ее последующего переваривания. Измельченная пища доступна действию пищеварительных соков
	язык	Мышечный орган, покрытый слизистой оболочкой. Задняя часть языка - корень, передняя свободная - тело, заканчивающееся закругленной верхушкой, верхняя сторона языка - спинка	Орган вкуса и речи. Тело языка формирует пищевой комок, корень языка участвует в глотательном движении, которое осуществляется рефлекторно. Слизистая оболочка снабжена вкусовыми рецепторами
	слюнные железы	Три пары слюнных желез, образованных железистым эпителием. Пара желез - околоушные, пара - подъязычные, пара - подчелюстные. Протоки желез открываются в ротовую полость	Выделяют слюну рефлекторно. Слюна смачивает пищу во время ее пережевывания, способствуя образованию пищевого комка для проглатывания пищи. Содержит пищеварительный фермент птиалин, расщепляющий крахмал до сахара
Глотка, пищевод		Верхняя часть пищеварительного канала, представляющая собой трубку длиной 25 см. Верхняя треть трубки состоит из поперечно-полосатой, нижняя часть - из гладкой мышечной ткани. Выстлана плоским эпителием	Проглатывание пищи. Во время глотания пищевой комок проходит в глотку, при этом мягкое небо приподнимается и загораживает вход в носоглотку, надгортанник закрывает путь в гортань. Глотание рефлекторное
	желудок	Расширенная часть пищеварительного канала грушевидной формы; имеются входное и выходное отверстия. Стенки состоят из гладкой мышечной ткани, выстланы железистым эпителием. Железы вырабатывают желудочный сок (содержащий фермент пепсин), соляную кислоту и слизь. Объем желудка до 3 л	Переваривание пищи. Сокращающиеся стенки желудка способствуют перемешиванию пищи с желудочным соком, который выделяется рефлекторно. В кислой среде фермент пепсин расщепляет сложные белки до более простых. Фермент слюны птиалин расщепляет крахмал до тех пор, пока пищевой комок не пропитается желудочным соком и не произойдет нейтрализация фермента
Пищеварительные железы	печень	Самая крупная пищеварительная железа массой до 1,5 кг. Состоит из многочисленных железистых клеток, образующих дольки. Между ними находится соединительная ткань, желчные протоки, кровеносные и лимфатические сосуды. Желчные протоки впадают в желчный пузырь, где собирается желчь (горькая, слегка щелочная прозрачная жидкость желтоватого или зеленовато-бурого цвета - окраску придает расщепленный гемоглобин). Желчь содержит обезвреженные ядовитые и вредные вещества	Вырабатывает желчь, которая скапливается в желчном пузыре и по протоку во время пищеварения поступает в кишечник. Желчные кислоты создают щелочную реакцию и эмульгируют жиры (превращают их в эмульсию, которая подвергается расщеплению пищеварительными соками), что способствует активизации поджелудочного сока. Барьерная роль печени заключается в обезвреживании вредных и ядовитых веществ. В печени глюкоза преобразуется в гликоген под воздействием гормона инсулина
	поджелудочная железа	Железа гроздевидной формы, 10-12 см длиной. Состоит из головки, тела и хвоста. Поджелудочный сок содержит пищеварительные ферменты. Деятельность железы регулируется вегетативной нервной системой (блуждающий нерв) и гуморально (соляной кислотой желудочного сока)	Выработка поджелудочного сока, который по протоку попадает в кишечник во время пищеварения. Реакция сока щелочная. Он содержит ферменты: трипсин (расщепляет белки), липазу (расщепляет жиры), амилазу (расщепляет углеводы). Кроме пищеварительной функции железа вырабатывает гормон инсулин, который поступает в кровь
Кишечник	двенадцатиперстная кишка (начальный отдел тонкого кишечника)	Начальный отдел тонкого кишечника длиной до 15 см. В него открываются протоки поджелудочной железы и желчного пузыря. Стенки кишки состоят из гладких мышц, сокращаются непроизвольно. Железистый эпителий вырабатывает кишечный сок	Переваривание пищи. Пищевая кашица порциями поступает из желудка и подвергается действию трех ферментов: трипсина, амилазы и липазы, а также кишечного сока и желчи. Среда щелочная. Белки расщепляются до аминокислот, углеводы - до глюкозы, жиры - до глицерина и жирных кислот
	тонкий кишечник	Самая длинная часть пищеварительной системы - 5-6 м. Стенки состоят из гладких мышц, способных к перистальтическим движениям. Слизистая оболочка образует ворсинки, к которым подходят кровеносные и лимфатические капилляры	Переваривание пищи, разжижение пищевой кашицы пищеварительными соками, перемещение ее посредством перистальтических движений. Всасывание через ворсинки в кровь аминокислот и глюкозы. Глицерин и жирные кислоты всасываются в клетки эпителия, где из них синтезируются собственные жиры организма, которые поступают в лимфу, затем в кровь
	толстый кишечник, прямая кишка	Имеет длину до 1,5 м, диаметр в 2-3 раза больше, чем у тонкого. Вырабатывает только слизь. Здесь обитают симбиотические бактерии, расщепляющие клетчатку. Прямая кишка - конечный отдел тракта, заканчивается заднепроходным отверстием	Переваривание остатков белков и расщепление клетчатки. Образующиеся при этом ядовитые вещества всасываются в кровь, по воротной вене поступают в печень, где обезвреживаются. Всасывание воды. Образование каловых масс. Рефлекторное выведение их наружу

Неплохо, наверное, иметь некоторое представстенение о строении нашей пищеварительной системы и о том, что же происходит с едой «внутри»

Неплохо, наверное, иметь некоторое представстенение о строении нашей пищеварительной системы и о том, что же происходит с едой «внутри».

Человек, умеющий вкусно готовить, но не знающий, какая судьба ожидает его блюда после того, как они съедены, уподобляется автолюбителю, который выучил правила движения и научился «крутить баранку», но ничего не знает об устройстве автомобиля.

Отправляться в длительное путешествие с такими знаниями рискованно, даже если машина вполне надежна. В пути бывают всякие неожиданности.

Рассмотрим самое общее устройство «пищеварительной машины».

Процес пищеварения в организме человека

Итак, взглянем на схему.

Мы откусили кусочек чего-нибудь съестного.

ЗУБЫ

Откусили зубами (1) и ими же продолжаем пережевывать. Даже чисто физическое измельчение играет огромную роль – пища должна поступать в желудок в виде кашицы, кусками она переваривается в десятки и даже сотни раз хуже. Впрочем, сомневающиеся в роли зубов могут попробовать что-либо съесть, не откусывая и не перемалывая ими пищу.

ЯЗЫК И СЛЮНА

При жевании происходит также пропитывание слюной, выделяемой тремя парами больших слюнных желез (3) и множеством мелких. В сутки в норме вырабатывается от 0,5 до 2 литров слюны. Ее ферменты в основном расщепляют крахмал!

При должном пережевывании образуется однородная жидкая масса, требующая минимальных затрат для дальнейшего переваривания.

Помимо химического воздействия на пищу, слюна обладает бактерицидным свойством. Даже в промежутках между едой она всегда смачивает полость рта, предохраняет слизистую оболочку от пересыхания и способствует ее обеззараживанию.

Не случайно при мелких царапинах, порезах первое естественное движение - облизать ранку. Конечно, слюна как дезинфектор по надежности уступает перекиси или йоду, но зато всегда под рукой (то есть во рту).

Наконец, наш язык (2) безошибочно определяет, вкусно или невкусно, сладко или горько, солено или кисло.

Эти сигналы служат указанием, сколько и каких соков нужно для переваривания.

ПИЩЕВОД

Пережеванная пища через глотку попадает в пищевод (4). Глотание – довольно сложный процесс, в нем участвуют многие мышцы, и в известной мере оно происходит рефлекторно.

Пищевод представляет собой четырехслойную трубку длиной 22-30 см. В спокойном состоянии пищевод имеет просвет в виде щели, но съеденное и выпитое отнюдь не проваливается вниз, а продвигается за счет волнообразных сокращений его стенок. Все это время активно продолжается слюнное пищеварение.

ЖЕЛУДОК

Остальные пищеварительные органы располагаются в животе. Они отделены от грудной клетки диафрагмой (5) – главной дыхательной мышцей. Через специальное отверстие в диафрагме пищевод попадает в брюшную полость и переходит в желудок (6).

Этот полый орган формой напоминает реторту. На его внутренней слизистой поверхности находится несколько складок. Объем совершенно пустого желудка около 50 мл. При еде он растягивается и может вмещать весьма немало - до 3-4 л.

Итак, проглоченная пища в желудке. Дальнейшие превращения определяются прежде всего ее составом и количеством. Глюкоза, спирт, соли и избыток воды могут сразу всасываться – в зависимости от концентрации и сочетания с другими продуктами. Основная же масса съеденного подвергается действию желудочного сока. Этот сок содержит соляную кислоту, ряд ферментов и слизь. Его выделяют специальные желёзки в слизистой желудка, которых насчитывают около 35 млн.

Причем состав сока каждый раз меняется: на каждую пищу свой сок. Интересно, что желудок как бы заранее знает, какая работа ему предстоит, и выделяет нужный сок порой задолго до еды – при одном виде или запахе пищи. Это доказал еще академик И. П. Павлов в своих знаменитых опытах с собаками. А у человека сок выделяется даже при отчетливой мысли о еде.

Фрукты, простокваша и другая легкая пища требуют совсем немного сока невысокой кислотности и с малым количеством ферментов. Мясо же, особенно с острыми приправами, вызывает обильное выделение весьма крепкого сока. Относительно слабый, но чрезвычайно богатый ферментами сок вырабатывается на хлеб.

Всего за день выделяется в среднем 2-2,5 л желудочного сока. Пустой желудок периодически сокращается. Это знакомо всем по ощущениям «голодных спазмов». Съеденное же на какое-то время приостанавливает моторику. Это важный факт. Ведь каждая порция пищи обволакивает внутреннюю поверхность желудка и располагается в виде конуса, вложенного в предыдущий. Желудочный сок действует в основном на поверхностные слои, контактирующие со слизистой оболочной. Внутри же еще долгое время работают ферменты слюны.

Ферменты – это вещества белковой природы, обеспечивающие протекание какой-либо реакции. Главный фермент желудочного сока – пепсин, отвечающий за расщепление белков.

ДВЕНАДЦАТИПЕРСТНАЯ КИШКА

По мере переваривания порции пищи, расположенные у стенок желудка, продвигаются к выходу из него – к привратнику.

Благодаря возобновившейся к этому времени моторной функции желудка, то есть его периодическим сокращениям, пища основательно перемешивается.

В результате в двенадцатиперстную кишку (11) поступает уже почти однородная полупереваренная кашица. Привратник желудка «охраняет» вход в двенадцатиперстную кишку. Это мышечный клапан, пропускающий пищевые массы только в одном направлении.

Двенадцатиперстная кишка относится к тонкой кишке. Вообще-то весь пищеварительный тракт, начиная с глотки и вплоть до заднего прохода, представляет собой одну трубку с разнообразными утолщениями (даже таким крупным, как желудок), множеством изгибов, петель, несколькими сфинктерами (клапанами). Но отдельные части этой трубки выделяются и анатомически, и по выполняемым в пищеварении функциям. Так, тонкую кишку считают состоящей из двенадцатиперстной кишки (11), тощей кишки (12) и подвздошной кишки (13).

Двенадцатиперстная кишка самая толстая, но длина ее всего 25-30 см. Ее внутренняя поверхность покрыта множеством ворсинок, а в подслизистом слое находятся небольшие железки. Их секрет способствует дальнейшему расщеплению белков и углеводов.

В полость двенадцатиперстной кишки открываются общий желчный проток и главный проток поджелудочной железы.

ПЕЧЕНЬ

По желчному протоку поставляется желчь, вырабатываемая самой крупной в организме железой – печенью (7). За день печень производит до 1 л желчи – довольно внушительное количество. Желчь состоит из воды, жирных кислот, холестерина и неорганических веществ.

Желчеотделение начинается уже через 5-10 минут после начала еды и заканчивается, когда последняя порция пищи покидает желудок.

Желчь полностью прекращает действие желудочного сока, благодаря чему желудочное пищеварение сменяется на кишечное.

Она также эмульгирует жиры – образует с ними эмульсию, многократно повышая поверхность соприкосновения жировых частиц с воздействующими на них ферментами.

ЖЕЛЧНЫЙ ПУЗЫРЬ

В ее же задачу входит улучшить всасывание продуктов расщепления жиров и других питательных веществ – аминокислот, витаминов, способствовать продвижению пищевых масс и предупредить их гниение. Запасы желчи хранятся в желчном пузыре (8).

Наиболее активно сокращается его нижняя, примыкающая к привратнику часть. Его емкость около 40 мл, однако желчь в нем находится в концентрированном виде, сгущаясь в 3-5 раз по сравнению с печеночной желчью.

При необходимости она поступает через пузырный проток, который соединяется с печеночным протоком. Образуемый общий желчный проток (9) и доставляет желчь в двенадцатиперстную кишку.

ПОДЖЕЛУДОЧНАЯ ЖЕЛЕЗА

Сюда же выходит проток поджелудочной железы (10). Это вторая по величине железа у человека. Ее длина достигает 15-22 см, вес - 60-100 граммов.

Строго говоря, поджелудочная железа состоит из двух желез – экзокринной, вырабатывающей в день до 500-700 мл панкреатического сока, и эндокринной, производящей гормоны .

Разница между этими двумя видами желез заключается в том, что секрет экзокринных желез (желез внешней секреции) выделяется во внешнюю среду, в данном случае в полость двенадцатиперстной кишки, а производимые эндокринными (то есть внутренней секреции) железами вещества, называемые гормонами, попадают в кровь или в лимфу.

Панкреатический сок содержит целый комплекс ферментов, расщепляющих все пищевые соединения – и белки, и жиры, и углеводы. Этот сок выделяется при каждом «голодном» спазме желудка, непрерывное же его поступление начинается через несколько минут после начала еды. Состав сока меняется в зависимости от характера пищи.

Гормоны поджелудочной железы - инсулин, глюкагон и др. регулируют углеводный и жировой обмен. Инсулин, например, приостанавливает распад гликогена (животного крахмала) в печени и переводит клетки тела на питание преимущественно глюкозой. Уровень сахара в крови при этом снижается.

Но вернемся к превращениям пищи. В двенадцатиперстной кишке она смешивается с желчью и панкреатическим соком.

Желчь приостанавливает действие желудочных ферментов и обеспечивает должную работу сока поджелудочной железы. Белки, жиры и углеводы подвергаются дальнейшему расщеплению. Лишняя вода, минеральные соли, витамины и полностью переваренные вещества всасываются через кишечные стенки.

КИШЕЧНИК

Резко изгибаясь, двенадцатиперстная кишка переходит в тощую (12), длиной 2-2,5 м. Последняя в свою очередь соединяется с подвздошной кишкой (13), длина которой 2,5-3,5 м. Общая протяженность тонкой кишки составляет, таким образом, 5-6 м. Ее всасывающая способность многократно увеличивается благодаря наличию поперечных складок, число которых достигает 600-650. Кроме того, внутреннюю поверхность кишки выстилают многочисленные ворсинки. Их согласованные движения обеспечивают продвижение пищевых масс, через них же поглощаются питательные вещества.

Раньше считалось, что кишечное всасывание процесс чисто механический. То есть предполагалось, что питательные вещества расщепляются до элементарных «кирпичиков» в полости кишки, а затем эти «кирпичики» проникают в кровь через кишечную стенку.

Но оказалось, что в кишке пищевые соединения «разбираются» не до конца, а окончательное расщепление происходит только вблизи стенок кишечных клеток . Этот процесс был назван мембранным, или пристеночным

В чем оно заключается? Питательные компоненты, уже изрядно измельченные в кишке под действием панкреатического сока и желчи, проникают между ворсинками кишечных клеток. Причем ворсинки образуют столь плотную кайму, что для крупных молекул, а тем более бактерий, поверхность кишки недоступна.

В эту стерильную зону кишечные клетки выделяют многочисленные ферменты, и осколки питательных веществ разделяются на элементарные составляющие – аминокислоты, жирные кислоты, моносахариды, которые и всасываются. И расщепление, и всасывание происходят в очень ограниченном пространстве и часто объединены в один сложный взаимосвязанный процесс.

Так или иначе на протяжении пяти метров тонкой кишки пища полностью переваривается и полученные вещества попадают в кровь.

Но они поступают не в общий кровоток. Если бы это произошло, человек мог бы умереть после первой же еды.

Вся кровь от желудка и от кишечника (тонкого и толстого) собирается в воротную вену и направляется в печень . Ведь пища дает не только полезные соединения, при ее расщеплении образуется множество побочных продуктов.

Сюда же надо добавить токсины , выделяемые кишечной микрофлорой, и многие лекарственные вещества и яды, присутствующие в продуктах (особенно при современной экологии). Да и чисто питательные компоненты не должны сразу попадать в общее кровяное русло, в противном случае их концентрация превысила бы все допустимые пределы.

Положение спасает печень. Ее не зря называют главной химической лабораторией тела. Здесь происходит обеззараживание вредных соединений и регуляция белкового, жирового и углеводного обмена. Все эти вещества могут синтезироваться и расщепляться в печени - по потребности, обеспечивая постоянство нашей внутренней среды.

Об интенсивности ее работы можно судить по тому факту, что при собственном весе 1,5 кг печень расходует примерно седьмую часть всей производимой организмом энергии. За минуту через печень проходит около полутора литров крови, причем в ее сосудах может находиться до 20 % общего количества крови у человека. Но проследим до конца путь пищи.

Из подвздошной кишки через специальный клапан, препятствующий обратному затеканию, непереваренные остатки попадают в толстую кишку . Обитая длина ее от 1,5 до 2 метров. Анатомически она подразделяется на слепую кишку (15) с червеобразным отростком (аппендиксом) (16), восходящую ободочную кишку (14), поперечную ободочную (17), нисходящую ободочную (18), сигмовидную кишку (19) и прямую (20).

В толстой кишке завершается всасывание воды и формируется кал. Для этого кишечными клетками выделяется специальная слизь. В толстой кишке находят прибежище мириады микроорганизмов. Выделяемый кал примерно на треть состоит из бактерий. Нельзя сказать, что это плохо.

Ведь в норме устанавливается своеобразный симбиоз хозяина и его «квартирантов».

Микрофлора питается отходами, а поставляет витамины, некоторые ферменты, аминокислоты и другие нужные вещества. Кроме того, постоянное наличие микробов поддерживает работоспособность иммунной системы, не позволяя ей «дремать». Да и сами «постоянные обитатели» не допускают внедрение чужаков, нередко болезнетворных.

Но такая картина в радужных тонах бывает лишь при правильном питании. Неестественные, рафинированные продукты, избыток пищи и неправильные сочетания изменяют состав микрофлоры. Начинают преобладать гнилостные бактерии, и вместо витаминов человек получает яды. Сильно бьют по микрофлоре и всевозможные лекарства, особенно антибиотики.

Но так или иначе фекальные массы продвигаются благодаря волнообразным движениям ободочной кишки - перистальтике и достигают прямой кишки. На ее выходе для подстраховки расположены целых два сфинктера - внутренний и наружный, которые замыкают задний проход, открываясь лишь при дефекации.

При смешанном питании из тонкой кишки в толстую за сутки в среднем переходит около 4 кг пищевых масс, кала же вырабатывается лишь 150-250 г.

Но у вегетарианцев кала образуется значительно больше, ведь в их пище очень много балластных веществ. Зато и кишечник работает идеально, микрофлора устанавливается самая дружественная, а ядовитые продукты значительной частью даже не достигают печени, поглощаясь клетчаткой, пектинами и другими волокнами.

На этом мы закончим наш экскурс по пищеварительной системе. Но надо отметить, что ее роль отнюдь не сводится только к перевариванию. В нашем теле все взаимосвязано и взаимозависимо как на физическом, так и на энергетическом планах.

Совсем недавно, например, установили, что кишечник является и мощнейшим аппаратом по производству гормонов. Причем по объему синтезируемых веществ он сопоставим (!) со всеми остальными эндокринными железами, вместе взятыми. опубликовано

(далее по тексту - «П.») - это совокупность процессов, обеспечивающих механическое измельчение и химическое (главным образом ферментативное) расщепление пищевых веществ на компоненты, лишённые видовой специфичности и пригодные к всасыванию и участию в организма животных и человека. Поступающая в организм пища всесторонне обрабатывается под действием различных пищеварительных ферментовПищеварительные ферменты - вырабатываются органами пищеварения и расщепляют сложные вещества пищи на более простые, легко усвояемые организмом соединения. Белки расщепляются протеазами (трипсин, пепсин и др.), жиры - липазами, углеводы - гликозидазами (амилаза). , синтезируемых специализированными клетками, причём расщепление сложных пищевых веществ ( , и углеводовУглеводы - один из основных компонентов клеток и тканей живых организмов. Обеспечивают все живые клетки энергией (глюкоза и ее запасные формы - крахмал, гликоген), участвуют в защитных реакциях организма (иммунитет). Из пищевых продуктов наиболее богаты углеводами овощи, фрукты, мучные изделия. ) на всё более мелкие фрагменты происходит с присоединением к ним молекулы воды. Белки расщепляются в конечном итоге на аминокислотыАминокислоты - класс органических соединений, обладающих свойствами и кислот, и оснований. Участвуют в обмене азотистых веществ в организме (исходные соединения при биосинтезе гормонов, витаминов, медиаторов, пигментов, пуриновых оснований, алкалоидов и др.). Около 20 важнейших аминокислот служат мономерными звеньями, из которых построены все белки. , жиры - на глицерин и жирные кислоты, углеводы - на моносахариды. Эти относительно простые вещества подвергаются всасыванию, а из них в органах и тканях вновь синтезируются сложные органические соединения.

Типы пищеварения

Рис. 1. Локализация гидролиза пищевых веществ при внеклеточном, дистантном пищеварении: 1 - внеклеточная жидкость; 2 - внутриклеточная жидкость; 4 - ядро; 5 - клеточная мембрана; 6 -

Нерасщеплённый или не полностью расщепленный пищевой субстрат поступает внутрь клетки, где подвергается дальнейшему гидролизу ферментами . Такой эволюционно более древний тип П. распространён у всех одноклеточных, у некоторых низших многоклеточных организмов (например, у губок) и у высших животных. В последнем случае имеются в виду фагоцитарные свойства белых клеток (см. ) и ретикуло-эндотелиальной системы, а также одна из разновидностей - так называемый пиноцитоз, свойственный клеткам эктодермального и энтодермального происхождения. Внутриклеточное П. может быть реализовано не только в цитоплазме, но и в специальных внутриклеточных полостях - пищеварительных вакуолях, существующих постоянно или образующихся при фагоцитозе и пиноцитозе. Предполагается, что во внутриклеточном пищеварении могут участвовать , ферменты которых поступают в пищеварительные вакуоли.

Рис. 2. Локализация гидролиза пищевых веществ при внутриклеточном пищеварении: 1 - внеклеточная жидкость; 2 - внутриклеточная жидкость; 3 - внутриклеточная вакуоль; 4 - ядро; 5 - клеточная мембрана; 6 - ферменты

Синтезируемые в клетках ферменты переносятся во внеклеточную среду организма и осуществляют своё действие на расстоянии от секретирующих клеток. Внеклеточное П. преобладает у кольчатых червей, ракообразных, насекомых, головоногих, оболочников и хордовых, кроме ланцетника. У большинства высокоорганизованных животных секреторные клетки расположены достаточно далеко от полостей, где реализуется действие пищеварительных ферментов ( и у млекопитающих). Если дистантное П. происходит в специальных полостях, принято говорить о полостном пищеварении. Дистантное П. может проходить за пределами организма, продуцирующего ферменты. Так, при дистантном внеполостном П. насекомые вводят пищеварительные ферменты в обездвиженную добычу, а бактерииБактерии - группа микроскопических, преимущественно одноклеточных организмов. Шаровидные (кокки), палочковидные (бациллы, клостридии, псевдомонады), извитые (виброны, спириллы, спирохеты). Способны расти как в присутствии атмосферного кислорода (аэробы), так и в его отсутствии (анаэробы). Многие бактерии являются возбудителями болезней животных и человека. Существуют бактерии, необходимые для нормального процесса жизнедеятельности (кишечная палочка участвует в переработке питательных веществ в кишечнике, однако при обнаружении ее, например, в моче, эта же бактерия рассматривается как возбудитель инфекции почек и мочевыводящих путей). выделяют разнообразные ферменты в культуральную среду.

Рис. 3. Локализация гидролиза пищевых веществ при мембранном пищеварении: 1 - внеклеточная жидкость; 2 - внутриклеточная жидкость; 4 - ядро; 5 - клеточная мембрана; 6 - ферменты

Осуществляется ферментами, локализованными на структурах клеточной мембраны, и занимает промежуточное положение между внеклеточным и внутриклеточным. У большинства высокоорганизованных животных такое П. происходит на поверхности мембран микроворсинок кишечных клеток и является основным механизмом промежуточных и заключительных стадий гидролиза. Мембранное пищеварение обеспечивает совершенное сопряжение пищеварительных и транспортных процессов и их максимальное сближение в пространстве и времени. Это достигается в результате специальной организации пищеварительных и транспортных функций клеточной мембраны в виде своеобразного пищеварительно-транспортного «конвейера», способствующего передаче конечных продуктов гидролиза с фермента на переносчик или вход в транспортную систему (рис. 4). Мембранное П. обнаружено у человека, млекопитающих, птиц, земноводных, рыб, круглоротых и многих представителей беспозвоночных животных (насекомые, ракообразные, моллюски, черви).

Рис. 4. Пищеварительно-транспортный конвейер (гипотетическая модель): 1 - фермент; 2 - переносчик; 3 - мембрана кишечной клетки; 4 - димер; 5 - мономеры, образующиеся при заключительных стадиях гидролиза

Каждому из трёх типов пищеварения присущи как определённые преимущества, так и ограничения. В процессе эволюцииЭволюция (в биологии) - необратимое историческое развитие живой природы. Определяется изменчивостью, наследственностью и естественным отбором организмов. Сопровождается приспособлением их к условиям существования, образованием и вымиранием видов, преобразованием биогеоценозов и биосферы в целом. большинство организмов стало сочетать эти процессы; чаще они комбинируются у одного и того же организма, что способствует оптимальной эффективности и экономичности пищеварительной системы.

У человека, высших и многих низших животных пищеварительный аппарат подразделяют на ряд отделов, выполняющих специфические функции:

1) воспринимающий;

2) проводящий, который у некоторых видов животных расширен с образованием специального ;

3) пищеварительные отделы - а) размельчения и начальных этапов П. (в некоторых случаях оно завершается в этом отделе), б) последующего П. и всасывания;

4) всасывания воды; этот отдел имеет особое значение для наземных животных, в нём всасывается большая часть воды, поступающей в (английский учёный Дж. Дженнингс, 1972). В каждом из отделов пищевая масса, в зависимости от её свойств и специализации отделов, задерживается на определённое время или переводится в следующий отдел.

Пищеварение в ротовой полости

У млекопитающих, большинства других позвоночных и многих беспозвоночных животных пища подвергается в ротовой полости (у человека она находится здесь в среднем 10 - 15 секунд) как механическому измельчению путём жевания, так и первоначальной химической обработке под действием , которая, смачивая пищевую массу, обеспечивает формирование пищевого комка. Химическая обработка пищи во рту заключается в основном в переваривании (у человека и всеядных) углеводов амилазой слюны. Здесь же (главным образом на языке) расположены вкусовые органы, осуществляющие дегустацию пищи. С помощью движений языка и щёк пищевой комок подаётся на корень языка и в результате глотания поступает в , а затем в .

Пищеварение в желудке

Рис. 5. Собственно кишечные и адсорбированные из полости тонкой кишки ферменты при мембранном пищеварении (схематическое изображение фрагмента внешней поверхности микроворсинки): А - распределение ферментов; Б - взаимоотношение ферментов, переносчиков и субстратов; I - полость тонкой кишки; II - гликокаликс; III - поверхность мембраны; IV - трёхслойная мембрана кишечной клетки; 1 - собственно кишечные ферменты; 2 - адсорбированные ферменты; 3 - переносчики; 4 - субстраты.

Промежуточные и заключительные стадии пищеварения реализуются ферментами, локализованными на поверхности мембран кишечных клеток, где начинается всасывание. В мембранном П. участвуют: 1) ферменты поджелудочного сока (?-амилаза, липаза, трипсин, химотрипсин, эластаза и др.), адсорбированные в различных слоях так называемого гликокаликса, покрывающего микроворсинки и представляющего собой мукополисахаридную трёхмерную сеть; 2) собственно кишечные ферменты (?-амилаза, олигосахаридазы и дисахаридазы, различные тетрапептидазы, трипептидазы и дипептидазы, аминопептидаза, щелочная и её изоэнзимы, моноглицеридлипаза и другие), синтезированные клетками кишечного и переносимые на поверхность их мембран, где они осуществляют пищеварительные функции.

Адсорбированные ферменты осуществляют преимущественно промежуточные, а собственно кишечные - заключительные стадии гидролиза пищевых веществ. Олигопептиды, поступающие в область щёточной каймы, расщепляются до аминокислот, способных к всасыванию, за исключением глицилглицина и некоторых дипептидов, содержащих пролин и оксипролин, которые всасываются как таковые. Дисахариды, и образующиеся в результате переваривания крахмала и гликогена, гидролизуются собственно кишечными гликозидазами до моносахаридов, которые транспортируются через кишечный барьер во внутреннюю среду организма. Триглицериды расщепляются не только под действием липазы поджелудочного сока, но и под влиянием собственно кишечного фермента - моноглицеридлипазы. Всасывание происходит в виде жирных кислот и?-моноглицеридов. Длинноцепочные жирные кислоты в слизистой оболочке тонкой кишки вновь эстерифицируются и поступают в в виде хиломикронов (частиц диаметром около 0,5 мкм). Короткоцепочные жирные кислоты не ресинтезируются и поступают в большей степени в кровь, чем в лимфу.

В целом при мембранном пищеварении расщепляется большая часть всех гликозидных и пептидных связей и триглицеридов. Мембранное П., в отличие от полостного, происходит в стерильной зоне, т.к. микроворсинки щёточной каймы представляют собой своеобразный бактериальный фильтр, отделяющий заключительные стадии гидролиза пищевых веществ от заселённой бактериями полости кишки.

В норме в процессах пищеварения важное значение имеют микроорганизмыМикроорганизмы (микробы) - мельчайшие, преимущественно одноклеточные организмы, видимые только в микроскоп: бактерии, микроскопические грибы, простейшие, иногда к ним относят вирусы. Характеризуются огромным разнообразием видов, способных существовать в различных условиях (холода, жары, воды, засухи). Микроорганизмы используют в производстве антибиотиков, витаминов, аминокислот, белка и т.д. Патогенные вызывают болезни человека. , а у некоторых животных - простейшие, населяющие различные отделы желудочно-кишечного тракта. Пищеварительные процессы в тонкой кишке распределены неодинаково как в направлении от её начала к концу, так и в направлении от крипт к верхушкам ворсинок, что выражается в соответственной топографии каждого из пищеварительных ферментов, осуществляющих как полостное, так и мембранное П.

практически отсутствует. В их содержимом обнаруживаются незначительные количества ферментов и богатая флора бактерий, вызывающих сбраживание углеводов и гниение белков, в результате чего образуются органические кислоты, газы (углекислый газ, метан и сероводород), ядовитые вещества (фенол, скатол, индол, крезол), обезвреживающиеся в печени. Вследствие микробного брожения расщепляется клетчатка.

В толстых кишках преобладают процессы обратного всасывания (реабсорбции) воды, минеральных и органических компонентов пищевой кашицы - химуса. В толстых кишках всасываются до 95% воды, а также электролиты, глюкоза, некоторые витаминыВитамины - органические вещества, образующиеся в организме с помощью микрофлоры кишечника или поступающие с пищей, Обычно растительной. Необходимы для нормального обмена веществ и жизнедеятеэгеяосяги. Длительное употребление пищи, лишеных витаминов, вызывает заболевания (авитаминоз, гиповитаминоз). Основные витамины: А (ретинол), Д (кальциферолы), Е (токоферолы), К (филлохинон); Н (биотин), РР (никотиновая кислота), С (аскорбиновая кислота), B1 (тиамин), В2 (рибофлавин), В3 (пантотеновая кислота), В6 (пиридоксин), B12 (цианкобаламин), Вс (фолиевая кислота). АД, Е и К являются жирорастворимыми, остальные - водорастворимыми. и аминокислоты, продуцируемые микробамиМикробы (от микро… и греческого bios - жизнь) - то же, что микроорганизмы. Микроорганизмы - мельчайшие, преимущественно одноклеточные, организмы, видимые только в микроскоп: бактерии, микроскопические грибы и водоросли, простейшие. Иногда к микроорганизмам относят вирусы. кишечной флоры. По мере продвижения и уплотнения содержимого кишечника формируется кал, накопление которого вызывает акт.

Регуляция пищеварения

Более подробно о пищеварении можно прочитать в литературе: Борис Петрович Бабкин, Внешняя секреция пищеварительных железЖелезы - органы, вырабатывающие и выделяющие специфические вещества (гормоны, слизь, слюна и др.), которые участвуют в различных физиологических функциях и биохимических процессах организма. Железы внутренней секреции (эндокринные) выделяют продукты своей жизнедеятельности - гормоны непосредственно в кровь или лимфу (гипофиз, надпочечники и др.). Железы внешней секреции (экзокринные) - на поверхность тела, слизистых оболочек или во внешнюю среду (потовые, слюнные, молочные железы). Деятельность желез регулируется нервной системой, а также гормональными факторами. , М. - Л., 1927; Иван Петрович Павлов, Лекции о работе главных пищеварительных желез, Полн. собр. соч., 2 изд., т. 2, кн. 2, М. - Л., 1951; Бабкин Б. П., Секреторный механизм пищеварительных желез, Л., 1960; Проссер Л., Браун Ф., Сравнительная физиологияФизиология - наука о жизнедеятельности целостного организма и его отдельных частей - клеток, органов, функциональных систем. Физиология стремится вскрыть механизм осуществления функций живого организма (рост, размножение, дыхание и др.), их связь между собой, регуляцию и приспособление к внешней среде, происхождение и становление в процессе эволюции и индивидуального развития особи. животных, пер. с англ., М., 1967; Александр Михайлович Уголев, Пищеварение и его приспособительная эволюция, М., 1961; его же, Мембранное пищеварение. Полисубстратные процессы, организация и регуляция, Л., 1972; Bockus Н. L., Gastroenterology, v. 1 - 3, Phil.- L., 1963-65; Davenport Н. W., Physiology of the digestive tract, 2 ed., Chi., 1966; Handbook of physiology, sec. 6: Alimentary canal, v. 1 - 5, Wash., 1967 - 68; Jennings J. B., Feeding, digestion and assimilationin animals, 2 ed., L., 1972. (А. М. Уголев, Н. М. Тимофеева, Н. Н. Иезуитова)

Найти ещё что-нибудь интересное: