Из каких структур образуется желчь. Роль печени в пищеварении. Состав и свойства желчи. Регуляция образования желчи и выделения ее в двенадцатиперстную кишку. Физиологическая сущность всасывания

Функции печени. Роль печени в пищеварении.

Из всех органов печень играет ведущую роль в обмене белков, жиров, углеводов, витаминов, гормонов и других веществ. Ее основные функции:

1. Антитоксическая. В ней обезвреживаются токсические продукты, образующиеся в толстом кишечнике в результате бактериального гниения белков – индол, скатол и фенол. Они, а также экзогенные токсические вещества (алкоголь), подвергаются биотрансформации (индол виндикан, который выводится с мочой).

2. Печень участвует в углеводном обмене. В ней синтезируется и накапливается гликоген, а также активно протекают процессы гликогенолиза и неолюкогенеза. Часть глюкозы используется для образования жирных кислот и гликопротеинов.

3. В печени происходит дезаминирование аминокислот, нуклеотидов и других азотсодержащих соединений. Образующийся при этом аммиак нейтрализуется путем синтеза мочевины.

4. Печень участвует в жировом обмене. Она преобразует короткоцепочечные жирные кислоты в высшие. Образующийся в ней холестерин используется для синтеза ряда гормонов.

5. Она синтезирует ежесуточно около 15 г альбуминов, α1- и α2-глобулины, β2-глобулины плазмы.

6. Печень обеспечивает нормальное свертывание крови, α2-глобулинами является протромбин. Ас-глобулин, конвертин, антитромбины. Кроме того, ею синтезируется фибриноген и гепарин.

7. В ней инактивируются такие гормоны, как адреналин, норадреналин, серотонин, андрогены и эстрогены.

8. Она является депо витаминов А, В, D, Е, К.

9. В ней депонируется кровь, а также происходит разрушение эритроцитов с образованием из гемоглобина билирубина.

10. Экскреторная. Ею выделяются в желудочно-кишечный тракт холестерин, билирубин, мочевина, соединения тяжелых металлов.

11. В печени образуется важнейший пищеварительный сок – желчь.

Желчь вырабатывается гепатоцитами путем активного и пассивного транспорта в них воды, холестерина, билирубина, катионов. В гепатоцитах из холестерина образуются первичные желчные кислоты – холевая и дезоксихолевая. Из билирубина и глюкуроновой кислоты синтезируются водорастворимые комплексы. Они поступают в желчные капилляры и протоки, где желчные кислоты соединяются с глицерином и таурином. В результате образуются гликохолевая и таурохолевая кислоты. Гидрокарбонат натрия образуется с помощью тех же механизмов, что и в поджелудочной железе.

Желчь вырабатывается печенью постоянно. В сутки ее образуется около 1 литра. Гепатоцитами выделяется первичная или печеночная желчь. Это жидкость золотисто-желтого цвета, щелочной реакции. Ее pH=7,4-8,6. Она состоит из 97,5% воды и 2,5% сухого остатка. В Сухом остатке содержатся:

1. Минеральные вещества. Катионы натрия, калия, кальция, гидрокарбонат, фосфат анионы, анионы хлора.

2. Желчные кислоты – таурохолевая и гликохолевая.

3. Желчные пигменты – билирубин и его окисленная форма биливердин. Билирубин придает желчи цвет.

4. Холестерин и жирные кислоты.

5. Мочевина, мочевая кислота, креатинин.

Поскольку вне пищеварения сфинктер Одди, расположенный в устье общего желчного протока, закрыт, выделяющаяся желчь накапливается в желчном пузыре. Здесь из нее реабсорбируется вода, а содержание основных органических компонентов и муцина возрастает в 5-10 раз. Поэтому пузырная желчь содержит 92% воды и 8% сухого остатка. Она более темная, густая и вязкая, чем печеночная. Благодаря этой концентрации пузырь может накапливать желчь в течение 12 часов. Во время пищеварения открывается сфинктер Одди и сфинктер Люткенса в шейке пузыря. Желчь выходит в двенадцатиперстную кишку.

Значение желчи:

1. Желчные кислоты эмульгируют часть жиров, превращая крупные жировые частицы в мелкодисперсные капли.

2. Она активирует ферменты кишечного и поджелудочного сока, особенно липазы.

3. В комплексе с желчными кислотами происходит всасывание длинноцепочечных жирных кислот и жирорастворимых витаминов через мембраны энтероцитов.

4. Желчь способствует ресинтезу триглицеридов в энтероцитах.

5. Инактивирует пепсины, а также нейтрализует кислый химус, поступающий их желудка. Этим обеспечивается переход от желудочного к кишечному пищеварению.

6. Стимулирует секрецию поджелудочного и кишечного соков, а также пролиферацию и слущивание энтероцитов.

7. Усиливает моторику кишечника.

8. Оказывает бактериостатическое действие на микроорганизмы кишечника и таким образом препятствует развитию гнилостных процессов в нем.

Регуляция желчеобразования и желчевыведения в основном осуществляется гуморальными механизмами, хотя некоторую роль играют и нервные. Самыми мощными стимуляторами желчеобразования в печени являются желчные кислоты, всасывающиеся в кровь из кишечника. Его также усиливает секретин, который способствует увеличению содержания в желчи гидрокарбоната натрия. Блуждающий нерв стимулирует выработку желчи, симпатические тормозят.

При поступлении химуса в двенадцатиперстную кишку начинается выделение 1-клетками ее слизистой холецистокинин-панкреозимина. Особенно этот процесс стимулируют жиры, яичный желток и сульфат магния. Холецистокинин-панкреозимин усиливает сокращения гладких мышц пузыря, желчных протоков, но расслабляет сфинктеры Люткенса и Одди. Желчь выбрасывается в кишку. Рефлекторные механизмы играют небольшую роль. Химус раздражает хеморецепторы тонкого кишечника. Импульсы от них поступают в пищеварительный центр продолговатого мозга. От него они по вагусу идут к желчевыводящим путям. Сфинктеры расслабляются, а гладкие мышцы пузыря сокращаются. Это способствует желчевыведению.

В эксперименте желчеобразование и желчевыведение исследуются в хронических опытах путем наложения фистулы общего желчного протока или пузыря. В клинике для исследования желчевыведения используют дуоденальное зондирование, рентгенографию с введением в кровь рентгеноконтрастного вещества билитраста, ультразвуковые методы. Белковообразовательную функцию печени, ее вклад в жировой, углеводный, пигментный обмены изучают путем исследования различных показателей крови. Например, определяют содержание общего белка протромбина, антитромбина, билирубина и ферментов.

Наиболее тяжелыми заболеваниями являются гепатиты и цирроз печени. Чаще всего гепатиты являются следствием инфекции (инфекционные гепатиты А, В,С) и воздействия токсических продуктов алкоголя. При гепатитах поражаются гепатоциты и нарушаются все функции печени. Цирроз это исход гепатитов. Самым частым нарушением желчевыведения является желчно-каменная болезнь. Основная масса желчных камней образована холестерином, так как желчь таких больных перенасыщена ими.

Билет 28

5.Классификация раздражителей. Законы раздражения: закон силы для одиночных клеток, закон силы для группы клеток, закон соотношения силы и времени, закон градиента.

Раздражители – это факторы среды, способные вызывать ответную реакцию живого организма.

Раздражители бывают внешними и внутренними.

Внешние делят на:

1) физические (механические, термические, лучевые, звуковые раздражения)

2)химические (кислоты, щелочи, яды, лекарственные вещ-ва)

3)биологические (вирусы, различные микроорганизмы)

К внутренним раздражителям относят вещ-ва, образующиеся в самом организме (гормоны, биологически-активные вещ-ва).

По биологическому значению раздражители делят на адекватные и неадекватные.

К адекватным относятся раздражители, воздействующие в естественных условиях на возбудимые системы, например: свет для органа зрения; звук для органа слуха; запах для обоняния.

Неадекватный раз-ль. Чтобы вызвать возбуждение неадекватный раз-ль должен быть во много раз сильнее, чем адекватный для воспринимающего аппарата. Возбуждение представляет собой совокупность физико-химических процессов в ткани.

1. Пороговые

2. Надпороговые

3. Подпороговые

4. Сверхпороговые

Закон силы : чем больше сила раздражителя, тем больше величина ответной реакции. Для одиночных клеток зависимость называется «все или ничего». Характер ответной реакции зависит от достаточной пороговой величины раздражителя. При воздействии подпороговой величиной раздражения ответной реакции возникать не будет (ничего). При достижении раздражения пороговой величины возникает ответная реакция, она будет одинакова при действии пороговой и любой сверхпороговой величины раздражителя (часть закона – все).

Для совокупности клеток (для ткани) эта зависимость иная, ответная реакция ткани прямо пропорциональна до определенного предела силе наносимого раздражения. Увеличение ответной реакции связано с тем, что увеличивается количество структур, вовлекающихся в ответную реакцию.

По закону «все или ничего» сокращаются сердечная мышца и одиночное мышечное волокно. Закон «все или ничего» не абсолютен, Во-первых, на раздражители подпороговой силы не возникает видимой ответной реакции, но в ткани происходят изменения мембранного потенциала покоя в виде возникновения местного возбуждения (локального ответа). Во-вторых, сердечная мышца, растянутая кровью, реагирует по закону «все или ничего», но амплитуда ее сокращения будет больше по сравнению с таковой при сокращении нерастянутой сердечной мышцы.

Закон силы-времени , раздражающее действие постоянного тока зависит не только от его величины, но и от времени, в течение которого он действует. Чем больше ток, тем меньше времени он должен действовать на возбудимые ткани, чтобы вызвать возбуждение. Существует зависимость между силой раздражения и временем его действия. Эта зависимость выражается в виде кривой силы и времени. Кривая показывает, что каким бы сильным ни был бы раздражитель, он должен действовать определенный период времени. Если временной отрезок маленький, то ответная реакция не возникает. Если раздражитель слабый, то бы как длительно он ни действовал, ответная реакция не возникает. Сила раздражителя постепенно увеличивается, и в определенный момент возникает ответная реакция ткани. Эта сила достигает пороговой величины и называется реобазой (минимальной силой раздражения, которая вызывает первичную ответную реакцию). Время, в течение которого действует ток, равный реобазе, называется полезным временем.

Закон градиента раздражения . Градиент – это крутизна нарастания раздражения. Ответная реакция ткани зависит до определенного предела от градиента раздражения. При сильном раздражителе примерно на третий раз нанесения раздражения ответная реакция возникает быстрее, так как она имеет более сильный градиент. Если постепенно увеличивать порог раздражения, то в ткани возникает явление аккомодации. Аккомодация – это приспособление ткани к медленно нарастающему по силе раздражителю. Это явление связано с быстрым развитием инактивации Na-каналов. Постепенно происходит увеличение порога раздражения, и раздражитель всегда остается подпороговым, т. е. порог раздражения увеличивается.

Законы раздражения возбудимых тканей объясняют зависимость ответной реакции от параметров раздражителя и обеспечивают адаптацию организмов к факторам внешней и внутренней среды.

59.Транспорт углекислоты кровью. Гидрокарбонатная и каpбаминовая формы связи СО 2 . Роль карбоангидразы в переносе СО 2 кровью.

Поступление СО2 в легких из крови в альвеолы обеспечивается из следующих источников: 1) из СО2, растворенного в плазме крови (5-10%); 2) из гидрокарбонатов (80-90%); 3) из карбаминовых соединений эритроцитов (5-15%), которые способны диссоциировать.

Для СО2 коэффициент растворимости в мембранах аэрогематического барьера больше, чем для О2, и составляет в среднем 0,231 ммоль*л-1 кПа-1 поэтому СО2 диффундирует быстрее, чем O2. Это положение является верным только для диффузии молекулярного СО2. Большая часть СО2 транспортируется в организме в связанном состоянии в виде гидрокарбонатов и карбаминовых соединений, что увеличивает время обмена СО2, затрачиваемое на диссоциацию этих соединений.

Хотя СO2 растворяется в жидкости гораздо лучше, чем O2 , только 3−6 % общего количества продуцируемого тканями СO2 переносится плазмой крови в физически растворенном состоянии. Остальная часть вступает в химические связи.

Поступая в тканевые капилляры, СО2 гидратируется, образуя нестойкую угольную кислоту:

Направление этой обратимой реакции зависит от РCО2 в среде. Она резко ускоряется под действием фермента карбоангидразы, находящегося в эритроцитах, куда СO2 быстро диффундирует из плазмы.

Около4/5 углекислого газа транспортируется в виде гидрокарбоната НСО-3. Связыванию СO2 способствует уменьшение кислотных свойств (протонного сродства) гемоглобина в момент отдачи им кислорода - дезоксигенирование (эффект Холдена). При этом гемоглобин высвобождает связанный с ним ион калия, с которым в свою очередь, реагирует угольная кислота:

Часть ионов НСО-3 диффундирует в плазму, связывая там ионы натрия, в эритроцит же поступают в порядке сохранения ионного равновесия ионы хлора. Кроме того, также за счет уменьшения протонного сродства дезоксигенированный гемоглобин легче образует карбаминовые соединения, связывая при этом еще около 15 % переносимого кровью СO2 .

В легочных капиллярах происходит высвобождение части СO2 , который диффундирует в альвеолярный газ. Этому способствует более низкое, чем в плазме, альвеолярное РCO2 также усиление кислотных свойств гемоглобина при его оксигенации. В ходе дегидратации угольной кислоты в эритроцитах (эта реакция тоже резко ускоряется карбоангидразой) оксигемоглобин вытесняет ионы калия из гидрокарбоната. Ионы НСО-3 поступают из плазмы в эритроцит, а ионы Cl- - в обратном направлении. Таким путем каждые 100 мл крови отдают в легких 4−5 мл СО2 - то же количество, какое кровь получает в тканях (артериовенозная разница по СO2).

Билет 30

10.Светопреломляющие среды глаза. Рефракция, ее аномалии и коррекция. Понятие об остроте зрения. Механизмы аккомодации глаза.

Светопреломляющими средами глазного яблока являются хрусталик и содержимое передней, задней и стекловидной камер глаза .

Хрусталик (lens) представляет собой прозрачное эластическое тело в форме двояковыпуклой чечевицы, подвешенное при помощи связочного аппарата - цинновой связки. Особенность хрусталика состоит в его способности при ослаблении натяжения волокон цинновой связки менять свою форму, становиться более выпуклым за счет чего и осуществляется акт аккомодации.

Полость глазного яблока содержит водянистую влагу, хрусталик с его подвешивающим аппаратом и стекловидным шелом.Пространство, ограниченное задней поверхностью роговицы, передней поверхностью радужки и хрусталика, называется передней камерой глаза, заполненой прозрачной водянистой влагой.Угол передней камеры играет важную роль в процессах циркуляции внутриглазной жидкости и выступает в качестве «фильтра», через который уходит из глаза камерная жидкость.Пространство, ограниченное задней поверхностью радужки,периферической частью хрусталика и внутренней поверхностьюресничного тела, называется задней камерой глаза, также заполненной водянистой влагой. Камерная влага является источникомпитания тканей, не содержащих сосуды (роговица, хрусталик истекловидное тело).

От количества водянистой влаги зависит внутриглазное давление, равное 20 мм рт.ст. Повышение его может привести к нарушению кровообращения в глазном яблоке. Водянистая влага -это ультрафильтрат безбелковой плазмы, проходящей через эндотелиальную стенку капилляров ресничного тела. Ее образование зависит от кровенаполнения сосудов глаза.

Водянистая влага оттекает через зрачок в переднюю камеру глаза и в ее передний угол (фильтрующая зона), а затем через венозный синус склеры поступает в передние ресничные вены. При затруднении оттока влаги повышается внутриглазное давление (глаукома). Для снижения внутриглазного давления в конъюктивальный мешок закапывают М-холиномиметики (пилокарпин), которые вызывают сужение зрачка, расширение пространства угла передней камеры (радужно-роговичного) и усиление оттока влаги через венозный синус склеры. Поэтому при подозрении на глаукому необходимо избегать препаратов, расширяющих зрачок, например, М-холинолитика - атропина.

При нормальной рефракции параллельные лучи от далеко расположенных предметов собираются на сетчатке в центральной ямке, такой глаз называется эмметрошческим. К нарушениям рефракции относится миопия, или близорукость, когда параллельные лучи фокусируются не на сетчатке, а впереди нее. Это возникает при чрезмерно большой длине глазного яблока или преломляющей силе глаза. Близкие предметы близорукий видит хорошо, а удаленные - расплывчато. Коррекция миопии - использование рассеивающих двояковогнутых линз.

Гиперметропия, или дальнозоркость - это такое нарушение рефракции, когда параллельные лучи от далеко расположенных предметов из-за малойдлины глазного яблока или слабой преломляющей способностиглаза фокусируются за сетчаткой. Для коррекции гиперметро-

пии используются двояковыпуклые, собирающие линзы.

Существует старческая дальнозоркость, или пресбиопия, связанная с потерей хрусталиком эластичности, который плохо изменяет свою кривизну при натяжении цинновых связок. Поэтому точка ясного видения находится не на расстоянии 10 см от глаза, а отодвигается от

него и близко расположенные предметы видны расплывчато.

Для коррекции пресбиопии пользуются двояковыпуклыми линзами.

Острота зрения - это наименьшее расстояние между двумя точками, которые глаз способен видеть раздельно.

Секреция желчи осуществляется клетками печеночной паренхимы, собранными в печеночные дольки.

От печеночных клеток начинаются желчные капилляры, которые собираются в желчные протоки. Последние, сливаясь между собой, образуют печеночный проток, открывающийся в желчный пузырь. У лошади, верблюда, оленя желчный пузырь отсутствует, его функцию выполняют хорошо развитые желчные ходы. Общее количество выделяющейся желчи в сутки составляет у лошади и жвачных до 6 л, у овец - 300-400 мл.

В образовании желчи основная роль принадлежит трем процессам:

• активной секреции, например, билирубина, желчных кислот;
• фильтрации из плазмы крови воды и растворенных в ней веществ - глюкозы, креатинина, ионов калия, натрия, хлора;
• реабсорбции - всасывания обратно в кровь некоторых элементов первичной или печеночной желчи. Таким образом, часть веществ, входящих в состав желчи, синтезируются клетками печени, другие поступают в нее из плазмы крови.

В желчном пузыре происходит реабсорбция из желчи некоторых солей и воды, в результате чего из печеночной желчи образуется более густая, концентрированная, так называемая пузырная желчь. Плотность печеночной желчи 1,009-1,013, она содержит 1-5% плотных веществ, pH 7,5. Пузырная желчь содержит 9-20% плотных веществ, плотность ее 1,026-1,048, pH 6,8. Кроме того, в ее состав входит слизь, выделяющаяся бокаловидными клетками слизистой оболочки желчного пузыря. Образование желчи в печени идет непрерывно, однако сфинктер желчного протока находится в сокращенном состоянии, пока в полость кишечника не поступит пищевая кашица.

В состав желчи входят вода, слизь и пигменты (билирубин и биливердин), желчные кислоты (холевая, дезоксихолевая, литохолевая), желчнокислые соли, холестерин и лецитин, соли неорганических кислот. Ферментов в желчи не содержится.

Поступление желчи в кишечник облегчает пищеварение за счет щелочной реакции, нейтрализующей кислый химус, поступающий из желудка. Натриевые соли желчных кислот уменьшают поверхностное натяжение воды и жира, способствуя эмульгированию жиров пищевой кашицы, при этом их поверхность увеличивается и облегчается процесс взаимодействия с липолитическими ферментами. Кроме того, соли желчных кислот активируют липазу поджелудочного сока и ускоряют всасывание конечных продуктов расщепления жира. Желчные кислоты усиливают моторику кишечника. Они соединяются с нерастворимыми в воде жирными кислотами, в результате чего образуются водорастворимые комплексы, всасывающиеся в кишечнике.

В желчи овец содержится до 35 мг% сахара. Внутривенное введение глюкозы увеличивает количество сахара в желчи. Установлено, что с ростом и развитием ягнят и телят, с переходом от молочного питания на растительные корма и повышением потребления кормов количество желчи увеличивается, возрастает щелочность ее и изменяются другие показатели химического состава. Летом секреция желчи выше, чем зимой, но высокая температура и инсоляция, наоборот, угнетают желчеобразовательную функцию печени и снижают концентрацию желчных кислот. На высоте 1850 м над ур. м. при температуре воздуха от +10 до +24°С секреция желчи на пищевые раздражители снижается. Желчеобразование в клетках печени является непрерывным процессом, однако оно может быть стимулировано актом еды, раздражением блуждающего нерва или гуморальным путем, например действием секретина.

Первые порции желчи поступают в кишечник через 5-10 мин после приема пищи. Для накопления и выделения желчи важна синхронная работа мышц сфинктера желчного протока и мускулатуры желчного пузыря. При эвакуации желчи сокращение стенок пузыря сопровождается расслаблением сфинктера. При накоплении желчи наблюдается обратная картина - расслабление мускулатуры стенок пузыря и сокращение сфинктера. Эта согласованная работа мышц регулируется нервно-рефлекторным и гуморальным путем. Раздражение блуждающего нерва приводит к сокращению мышц пузыря и расслаблению круговой мышцы сфинктера, т. е. эвакуации желчи.

Стимуляция симпатического нерва прекращает поступление желчи в кишечник. Гуморальная регуляция выделения желчи связана с выработкой в слизистой оболочке двенадцатиперстной кишки гормона холецистокинина. Его образование стимулируют промежуточные продукты гидролиза белков и жиров. Данный гормон вызывает сокращение мышц пузыря и расслабление мышцы сфинктера желчного протока. Важным гуморальным возбудителем желчевыделения является сама желчь. Поступление желчи в кишечник способствует желчеобразованию.

Таким образом, желчеотделительная функция печени, как и секреторная деятельность поджелудочной железы, изменяется в зависимости от характера кормления, возраста животного и температуры окружающей среды.

Эксперименты показали, что секреторная активность поджелудочной железы и желчеотделение меняются в зависимости от физиологического состояния животного. Полученные данные свидетельствуют, что по ходу суягности изменяется как количество желчно-панкреатического сока, так и его качество. Причем эти изменения становятся более заметными начиная со второй половины беременности животных.

После установления определенного фона в деятельности поджелудочной железы и желчеотделения у беременных животных приступают к основному опыту - выяснению особенности секреции желчно-панкреатического сока в период лактации. С наступлением лактации среднесуточное количество желчно-панкреатического сока составило 2525 мл. Сок имел pH 6,8 ± 0,12.

Следовательно, секреторная деятельность поджелудочной железы и печени во втором месяце лактации находится на уровне предыдущего месяца. Заметное уменьшение секреции желчно-панкреатического сока наблюдается в третьем месяце лактации - 2103 ± 103,83 мл в сутки - с содержанием плотного вещества 4,65 ± 0,19%. Переваривающая сила на белок (3,4 ± 0,062 ед.), на углеводы (266 ± 0,054 см 3) и на жиры (5,4 ± 0,763 см 3) остается на исходном уровне; pH сока смещается в щелочную сторону и равен 7,05 ± 0,065. Значительное изменение в секреторной деятельности поджелудочной железы и желчеотделительной функции печени происходит в последнем месяце лактации. Так, количество желчно-панкреатического сока снижается до 1955 ± 91,165 мл с содержанием плотного вещества 4,39 ± 124%. В связи с уменьшением количества желчно-панкреатического сока повышается переваривающая сила его на белок (3,8 ± 0,206 ед.), увеличивается количество углеводов (80 ± 35,751 см 3) и жиров (5,0 ± 0,671 см 3), pH сока равен 7,04 ± 0,07.

Если сравнить количество желчно-панкреатического сока, отделившегося в период лактации, с характером секреции во время суягности и после отъема ягнят, то видно, что максимальная секреция сока падает на период лактации. При этом наибольшее количество сока выделяется в первый период. Со второй половины лактации интенсивность отделения сока постепенно снижается. Если нарастание количества его по ходу лактации выразить в процентном отношении, то в первом месяце лактации объем сока увеличивается на 54% по сравнению с исходным уровнем. Во втором месяце лактации это повышение составляет 40, в третьем - 20%. В последнем месяце лактации секреторная активность поджелудочной железы и печени превышает контрольную величину на 11%. Из этих данных видно, что к концу лактационного периода секреция сока резко снижается, в то время как концентрация плотного вещества и ферментов колеблется в пределах исходных величин, а в большинстве случаев имеет

тенденцию к увеличению. Однако, принимая во внимание обильную секрецию поджелудочного сока и желчи в начальный период лактации, можно заметить, что наибольшее количество ферментов выделяется в первой половине лактационного периода.

Так, например, самое высокое число ферментных единиц наблюдается в первом месяце лактации и составляет: на белок 8702 ± 648,6, углеводы - 616 118 ± 89 215 и жиры - 13 705 ± 2293,52. Количество плотного вещества в суточном объеме сока равно 118,22 ± 8,15 г. Во втором месяце лактации отмеченные показатели желчно-панкреатического сока незначительно снижаются и составляют: белкового фермента - 8690 ± 470 ед., углеводного - 572 779 ± 70 746 и жирового - 11 357 ± 2198 см 3 . В суточном количестве сока содержится 112,55 ± 5,15 г плотного вещества. В третьем месяце лактации количество ферментов в желчно-панкреатическом соке меньше, чем в предыдущем месяце, и составило соответственно 7437 ± 422,0, 550,242 ± 52 660 и 10 741 ± 2364 см 3 . Содержание плотного вещества в данном случае также ниже - 99,65 ± 7,62 г. В последнем месяце лактации с желчно-панкреатическим соком ферментов выделяется столько же, сколько выделилось их в третьем месяце лактационного периода, и составляет: для белка - 7429 ± 412,0 ед., углеводов - 547 400 ± 50 210 и жиров - 9775 ± 1311 см 3 .

Увеличение количества желчно-панкреатического сока и повышение его ферментативной активности в период лактации связано, по-видимому, с физиологической перестройкой обмена веществ в организме, вызванной процессом молокообразования. Об этом свидетельствуют показатели изменения суточных удоев и химического состава молока у подопытных животных по ходу лактации.

В первом месяце лактации среднесуточный удой у овцематок составил 1136 + 71,50 мл, с содержанием жира 5,53 + 0,383% и белка - 4,15 ± 0,112%; в переводе на суточную продукцию: жира - 62,821 и белка - 47,144 г. В третьем месяце лактации суточный удой уменьшается до 758 мл. Значительное снижение количества молока наблюдается в последнем, четвертом, месяце лактации и равняется 508 ± 71,26 мл в сутки. При этом в молоке содержится: жира - 7,72 ± 0,516%, белка - 5,70 ± 54%, что в переводе на суточную продукцию составляет ответственно 39,217 и 28,956 г.

При сравнении секреции желчно-панкреатического сока с суточным удоем подопытных животных на протяжении всей лактации между ними обнаруживается определенная динамическая связь. Так, интенсивная секреция поджелудочного сока и желчи наблюдается в первом месяце лактации и совпадает с наибольшим суточным удоем и высокими показателями химического состава молока. Затем, по ходу лактации, по мере снижения молочности, отмечается уменьшение количества желчно-панкреатического сока. Наименьший объем сока и молока устанавливается в последнем месяце лактации.

Отмеченная связь между секреторной функцией поджелудочной железы и печени, с одной стороны, и деятельностью молочной железы, - с другой, у лактирующего животного возникла не случайно, а развивалась постепенно в ходе эволюции и в своей основе имеет биологический смысл. Последний состоит, по-видимому, в том, что обилие желчно-панкреатического сока с высокой переваривающей силой ускоряет расщепление большего количества корма и улучшает усвоение его организмом.

Это предположение подтверждается экспериментами по выяснению влияния частичного удаления поджелудочного сока и желчи на процессы пищеварения и молокообразования. Вне опыта поджелудочный сок и желчь через фистульную трубку поступали в двенадцатиперстную кишку. При относительно длительном времени лишения животных определенного количества пищеварительных соков удалось проследить влияние дефицита их на организм. В контрольном опыте было установлено, что у лактирующих коров в сутки выделяется 4-4,3 л поджелудочного сока и 16 л желчи. Наибольшее количество поджелудочного сока и желчи выделяется в дневные часы, во время и после кормления животных. Наименьшая секреция пищеварительных соков наблюдается ночью, когда животные отдыхают. После установления фона сокоотделения у подопытных животных удаляли некоторое количество поджелудочного сока. Наблюдения показали, что исключение из процессов пищеварения 50-70% от общего количества поджелудочного сока, почти не отражаясь на состоянии животных, снижало жирность молока с 4,5 до 3,7%. При этом отмечалось незначительное уменьшение суточного удоя.

Более глубокое изменение в организме подопытных животных происходило при исключении из процессов пищеварения желчи. Следует отметить, что при удалении 50% желчи в рубцовом пищеварении и общем состоянии животных резких изменений не отмечалось: незначительно повысилась общая кислотность среды рубцового содержимого, соотношение кислот осталось неизменным (уксусной - 60-70, пропионовой - 16-19 и масляной - 12-14%).

Надой молока снизился на 30-33% и находился на таком уровне 3 дня после восстановления поступления желчи. Значительно снизилась жирность молока - в среднем на 1,5% . Плотность и кислотность молочного жира колебались в пределах нормы. Заметно отклонился показатель Рейхерта - Мейселя: он снизился с 26 до 22,80. При исключении в течение суток 70% выделившейся желчи общее состояние животных было несколько угнетено. Нарушилось пищеварение в желудочно-кишечном канале, удой молока снижался на 40-50% и восстанавливался только на 4-5-й день. Наиболее низкий удой приходился на 2-3-й день после начала опыта. Жирность молока снижалась с 4,5-5 до 3,3% и восстанавливалась в течение 4 дней после окончания опыта. Пищеварение в рубце существенно не изменилось, претерпевало изменение только соотношение кислот. Так, концентрация уксусной кислоты на следующий день после опыта повысилась с 60 до 70 м · экв/л, а пропионовой - снизилась с 14 до 10 м · экв/л.

Как видно из приведенных данных, при исключении части указанных пищеварительных соков наступало довольно стойкое и глубокое нарушение процессов молоко — и жирообразования. Кроме того, было парализовано нормальное пищеварение в кишечнике, в результате большое количество питательных веществ корма, по-видимому, не использовалось организмом. При этом надо учесть, что при исключении желчно-панкреатического сока пищеварение в преджелудках не подвергалось заметному изменению. Микробиологические и биохимические процессы в рубце во время опытных дней протекали на уровне исходных величин, характерных для нормы. Эти данные еще раз свидетельствуют о том, что поджелудочный сок и желчь имеют важное значение для процесса пищеварения и обмена веществ и в конечном итоге оказывают большое влияние на продуктивность животного.

Наибольшему уровню отделения желчно-панкреатического сока в период лактации соответствует наивысший суточный удой и максимальное содержание жира и белка в молоке. Таким образом, выявляется связь между секрецией желчно-панкреатического сока с секрецией молока. Чем выше секреторная деятельность поджелудочной железы и печени, тем больше молочная продуктивность животного.

Глубокое и длительное снижение молочной продуктивности наблюдалось при исключении из процессов пищеварения смешанного сока (поджелудочный сок + желчь). Наряду с указанными изменениями у животных отмечено полное расстройство деятельности желудочно-кишечного канала и некоторое нарушение в обменных процессах. Уменьшился щелочной резерв по Неведову и снизилась концентрация сахара в крови.

Данные, полученные в экспериментах на лактирующих животных, показывают, что с наступлением лактации также увеличиваются секреторная деятельность околоушных слюнных и желудочных желез и желчеотделение. Причем наибольшее количество пищеварительных соков выделяется в первой половине лактации и зависит от уровня молочной продуктивности. Чем выше молочная продуктивность животного, тем больше выделяется пищеварительных соков с высокой переваривающей силой. Со второй половины лактационного периода интенсивность отделения соков снижается до минимума к моменту запуска.

Усиление деятельности пищеварительных желез у лактирующего животного, по всей вероятности, связано с повышением обмена веществ. У лактирующих животных потребность в кормах увеличивается, в связи с чем повышается и деятельность органов пищеварения. Усиление функции пищеварительной системы у лактирующих животных связано не с обильным кормлением, а с повышением деятельности всего организма. Наибольший уровень кровообращения, газообмена и дыхания у коров наблюдается после отела и совпадает с вершиной лактационной кривой. Значительное повышение деятельности дыхательной, сердечно-сосудистой систем отмечено у коров-рекордисток.

Определенные взаимоотношения отмечались между химическими компонентами пищеварительных соков и составной частью молока. Наибольшее количество пищеварительных ферментов и наивысшая суточная продукция молочного жира и белка отмечались в первой половине лактации. Начиная со второй ее половины вышеуказанные показатели постепенно снижались и достигали наименьшей величины к моменту запуска.

Следовательно, путем повышения секреторной функций пищеварительных желез можно увеличить скорость переваривания корма и количество используемых организмом питательных веществ. Согласно учению Павлова (1897), обильное отделение сока с самого начала еды есть наилучшее условие для появления аппетита, от которого в значительной степени зависит перевариваемость и усвояемость пищи. Наибольшее отделение пищеварительных соков совпадает с периодом наивысшей продуктивности - с наступлением лактации усиливается деятельность пищеварительной системы, повышается степень использования кормов, а значит, увеличивается и продуктивность животных. Снижение секреции соков наблюдалось при охлаждении поверхности вымени и воздействии высокой температуры. Следовательно, воздействие неадекватных раздражителей, сопровождающееся болевой реакцией, по-видимому, приводит к торможению секреторной деятельности пищеварительных желез.

Таким образом, в период лактации у животных с рецепторов молочной железы постоянно поступают импульсы, которые усиливают или ослабляют деятельность пищеварительной системы. Специальной серией опытов установлено, что взаимосвязь между пищеварительными и молочными железами осуществляется с помощью рефлекторного механизма. Причем степень проявления рефлекса зависит от вида и индивидуальных особенностей животного. У коз рефлекторное отделение пищеварительных соков в ответ на раздражение молочной железы происходит более активно и с меньшим латентным периодом, чем у овцематок. Следовательно, раздражение рецепторов молочной железы, связанное с процессом доения, является не только стимулом для усиления функции молочной железы, но и оказывает определенное влияние на деятельность пищеварительных систем. Это имеет особо важное значение для лактирующего организма, особенно в период раздоя животного.

В период раздоя животного все процессы, связанные с подготовкой молочной железы к дойке, и акт доения вызывают усиление секреции пищеварительных соков. Последние способствуют появлению аппетита, в результате повышается поедаемость корма, а в итоге увеличивается продуктивность животного. Из практики раздоя коров можно привести множество примеров, когда при сочетании обильного кормления с подготовкой молочной железы к доению добивались высоких удоев.

Дальнейшие исследования показали, что импульсы, возникающие при раздражении рецепторов молочной железы во время дойки, массажа вымени и т. д., передаются по афферентным нервам молочной железы в центральную нервную систему, а затем по эфферентным нервам достигают органов пищеварения. В данном случае афферентные волокна проходят в составе наружного семенного нерва, в дорзальных и боковых канатиках спинного мозга. Эфферентными нервами пищеварительной системы являются блуждающий нерв и секреторные волокна чревных нервов. Переключение афферентного пути на эфферентный происходит на разных уровнях ЦНС. По предположению Грачева (1964), это может происходить на уровне продолговатого, среднего и промежуточного мозга, подкорковых образований и в коре больших полушарий. По нашим данным, место замыкания рефлекторных дуг пищевых реакций, возникающих при раздражении рецепторов молочной железы, находится в передних и средних ядрах гипоталамуса. Не исключена возможность участия в указанной рефлекторной дуге других отделов ЦНС.

Таким образом, установлено, что у животных в период лактации с молочной железы постоянно поступают импульсы, которые усиливают или ослабляют деятельность пищеварительной системы. Адекватные раздражители, которые обычно применяются в практике (дойка, массаж, обмывание и обтирание вымени), способствуют повышению деятельности пищеварительных желез.

Неблагоприятные воздействия на организм животных, такие как чрезмерное нагревание поверхности вымени или высокое внутривыменное давление, тормозят секрецию пищеварительных соков. В том и другом случае влияние осуществляется с помощью нервного механизма.

В настоящее время показано, что в регуляции деятельности пищеварительных и молочных желез наряду с нервным фактором участвует эндокринная система, в частности щитовидная железа, надпочечники и половые железы. Гипофункция щитовидной железы вызывает снижение секреции пищеварительных соков, удоя и особенно содержания жира в молоке.

Кроме щитовидной железы, на деятельность пищеварительной системы и молочной железы оказывают влияние надпочечники. Выключение хромаффинной ткани надпочечников снижает секрецию пищеварительных желез и содержание ферментов в соках. При введении адреналина адреналэктомированным животным сокоотделение восстанавливается до исходного уровня. У этих животных снижались удой и содержание жира в молоке, а введение адреналина восстанавливало их до нормы. В регуляции деятельности пищеварительных желез у животных определенную роль играют и половые железы. Хорошо известна тормозящая роль половых гормонов, обеспечивающих подавление пищеварительной функции в период течки и охоты.

После удаления яичников секреция пищеварительных соков у овец и коз временно снижалась и восстанавливалась через 60 дней после кастрации. У этих животных не отмечалось посткастрационного увеличения сокоотделения, характерного для кастрированных плотоядных животных.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter .