Строение и функции продолговатого мозга: симптомы повреждения. Продолговатый мозг, его функции

В продолговатом мозгу находятся центры как относительно простых, так и более сложных рефлексов, в осуществлении которых участвуют различные мышечные группы, сосуды и многие внутренние органы. Эти рефлексы возникают в ответ на импульсы, приходящие от спинного мозга, а также от рецепторных систем языкоглоточного, слухового, вестибулярного, тройничного и блуждающего нервов. Рефлексы, дуги которых проходят через задний мозг, являются более совершенными и более сложно координированными, чем рефлексы спинного мозга. Таковы, например, тонические рефлексы положения тела. В выполнении многих сложных рефлекторных актов заднего мозга участвуют различные группы нейронов, которые охватываются возбуждением в определенном закономерном порядке. Примером могут служить рефлексы глотания н чиханья.

Продолговатый мозг имеет важное значение в регуляции дыхания, сердечной деятельности, состояния сосудов, потоотделения, функций пищеварительных органов. В продолговатом мозгу локализуются центры всех этих функций. Особенностью некоторых центров - дыхательного, регулирующего сердечную деятельность, сосудодвигательного - является то, что они возбуждаются как рефлекторно нервными импульсами, приходящими с периферии, так и химическими раздражителями, действующими непосредственно на них.

Здесь мы рассмотрим рефлексы и центры продолговатого мозга, связанные с деятельностью преимущественно скелетной мускулатуры. Роль продолговатого мозга в регуляции внутренних органов и сосудов, иннервируемых вегетативной нервной системой, рассмотрим ниже.

образован несколькими группами нейронов, находящихся в разных участках продолговатого мозга, и представляет собой единую функциональую систему. Дыхательный центр расположен между верхней границей варолиева моста и нижним отделом продолговатого мозга в области, относящейся к ретикулярной формации. До сих пор нет единого мнения о том, следует ли считать дыхательный центр самостоятельным анатомическим образованием, т. е. подобием отдельного ядра, или его следует рассматривать как часть ретикулярной формации, специализированную на регуляции дыхательных движений. Важнейшими частями дыхательного центра в целом являются пневмотаксический, экспираторный и инспираторный центры. Импульсы от дыхательного центра поступают к мотонейронам спинного мозга, иннервирующим диафрагму и межреберную мускулатуру. Именно поэтому перерезка спинного мозга выше 4-го шейного сегмента, где расположены нейроны, отростки которых образуют диафрагмальный нерв, прекращает дыхание.

Ритмическая деятельность дыхательного центра влияет на cocтояние других центров продолговатого и . Особенно отчетливо выражена связь между дыхательным центром и центром регуляции сердечной деятельности, результатом чего является дыхательно-сердечный рефлекс, или так называемая дыхательная аритмия - правильно периодическое замедление сердечной деятельности в конце выдоха перед началом следующего вдоха. Связь между центром дыхания и центрами спинного мозга показана в опыте Л. А. Орбели и К. И. Кунтсман, наблюдавших, что после деафферентации одной лапы у собаки, т. е. после резки задних корешков, по которым поступают в спинной мозг импульсы от этой лапы, последняя производила ритмические движения, совпадавшие с дыханием.

Деафферентация нарушала тормозные процессы в соответствующих участках спинного мозга, вследствие чего моторные центры спинного мозга реагировали возбуждением на поступающие к ним по ретикуло-спинальным путям импульсы от дыхательного центра.

Афферентные импульсы, приходящие в дыхательный центр от рецепторов легких, дыхательных путей и дыхательных мышц, имеют значение в поддержании определенного уровня активности ретикулярной формации и, следовательно, имеют значение не только в регуляции дыхания, но в деятельности всей центральной нервной системы в связи с активирующим влиянием ретикулярной формации.

Ядра продолговатого мозга принимают участие в выполнении рефлекторных актов жевания, сосания, глотания, рвоты, чиханья, кашля, моргания и др. Эти рефлексы наблюдаются даже у детей, родившихся без большей части головного мозга (анэнцефалов).

Сосательные движения возникают при прикосновении к губам новорожденного. Рефлекс этот осуществляется при раздражении чувствительных окончаний тройничного нерва, возбуждение с которого переключается в продолговатом мозгу на моторные ядра лицевого и подъязычного нервов.

Жевание представляет собой двигательный акт, который может осуществляться рефлекторно в ответ на раздражение рецепторов полости рта и состоит в перемещении нижней челюсти по отношению к верхней. По данным Р. Магнуса, центр этого рефлекса находится в продолговатом мозгу и потому жевание может быть вызвано у бульбарных животных. Более тонкая регуляция акта жевания достигается лишь при целости таламуса и моторных зон коры.

Глотание является сложно координированным рефлекторным актом. В его реализации участвуют многие мышцы полости рта, глотки и начала пищевода. Акт глотания состоит из двух фаз: 1) формирование пищевого комка и подведение его к полости глотки и 2) его проглатывание, при котором мышцы глотки сокращаются и одновременно поднимается небная занавеска, а надгортанник опускается. Первая часть этого механизма регулируется произвольно, а вторая - непроизвольно - безусловнорефлекторно. В акте глотания участвуют афферентные системы тройничного, языкоглоточного и блуждающего нервов. Центр глотания представляет собой функциональное объединение многих ядер, обеспечивающих осуществление этого рефлекторного акта.

Рвота представляет собой рефлекторный акт, возникающий при раздражении рецепторов глотки и желудка, а также при раздражении вестибулорецепторов (стр. 461) и некоторых других. Импульсы, поступающие от этих рецепторов по афферентным волокнам в продолговатый мозг, проходят ко многим эффекторным нейронам, находящимся как в продолговатом, так и в спинном мозгу.

Рвота может быть вызвана не только рефлекторно, но и непосредственный раздражением определенных участков продолговатого мозга растущей опухолью, воспалительным процессом или повышением внутричерепного давления. Центр рвоты может быть раздражен и гуморальным путем, т. е. растворенными в крови веществами, например микробными токсинами и некоторыми лекарствами (апоморфином), которые, будучи введены подкожно, вызывают рвоту.

Во время акта рвоты происходит открытие входа в желудок, сокращение мускулатуры кишечника и стенок желудка, сокращение мышц брюшного пресса и диафрагмы, мышц глотки, гортани, языка и рта, секреция слюны и слез.

Во время акта рвоты изменяется состояние многих центров центральной нервной системы в связи с участием в нем ретикулярной формации мозгового ствола. Последняя своими.множественными связями обеспечивает функциональное объединение и согласование деятельности нейронов, расположенных в разных участках продолговатого и спинного мозга, и изменяет состояние вышележащих центров.

Чиханье представляет собой сложный выдыхательный рефлекторный акт, который возникает при раздражении рецепторов тройничного нерва в носу. В начале чиханья мягкое небо поднимается и закрывает внутреннее носовое отверстие; затем сокращением выдыхательных мышц создается повышенное давление в грудной полости, после этого носовое отверстие внезапно открывается и весь воздух с силой выходит через нос, удаляя вещество, раздражавшее слизистую оболочку поса. В акте чиханья принимают участие эфферентные волокна языкоглоточного, блуждающего, подъязычного и некоторых еппнальных нервов.

Кашель , как и чиханье, является защитным дыхательным рефлексом, возникающим при раздражении слизистой оболочки гортани, трахеи и бронхов. При кашле, в отличие от чиханья, замыкается не посовое отверстие, а голосовая щель, которая после создания необходимого давления в легких внезапно открывается и сильная струя воздуха удаляет раздражающий фактор. В акте кашля участвуют те же эфферентные волокна, что и в акте чиханья, а афферентные сигналы передаются по волокнам блуждающего перва.

Моргание - также защитный рефлекс - происходит при раздражении роговой и коньюктивальной оболочек глаза, иннервируемых афферентными волокнами тройничного нерва. Поступающие от них импульсы в продолговатом мозгу переключаются на двигательное ядро лицевого нерва, волокна которого иннервируют круговую мышцу глаза; в результате происходит закрывание век. Кроме всех перечисленных рефлекторных актов, продолговатый мозг участвует в рефлекторных механизмах, благодаря которым достигается ориентировка в окружающем мире и регуляция мышечного тонуса. Афферентные импульсы, вызывающие соответствующие рефлексы, приходят по V-XII черепномозговым нервам (в частности, по вестибулярным), а также по спинномозговым нервам, проводящим импульсы от рецепторов мышц лица, шеи, конечностей и туловища.

Таким образом, бульбарное животное, обладающее продолговатым мозгом и варолиевым мостом, способно к осуществлению более сложных реакций на внешние воздействия, чем спинальное. Все основные жизненные функции у этих животных объединены более совершенным управлением и более координированы.

Является частью головного мозга, расположенной между спинным и .

Его строение отличается от строения спинного мозга, но в продолговатом мозге имеется ряд общих со спинным мозгом структур. Так, через продолговатый мозг проходят одноименные восходящие и нисходящие , соединяющие спинной мозг с головным. Ряд ядер черепных нервов располагается в верхних сегментах шейного отдела спинного мозга и в каудальной части продолговатого мозга. В то же время продолговатый мозг уже не имеет сегментарного (повторяемого) строения, его серое вещество не имеет непрерывной центральной локализации, а представлено в виде отдельных ядер. Центральный канал спинного мозга, заполненный цереброспинальной жидкостью, на уровне продолговатого мозга превращается в полость IV желудочка головного мозга. На вентральной поверхности дна IV желудочка располагается ромбовидная ямка, в сером веществе которой локализуется ряд жизненно важных нервных центров (рис. 1).

Продолговатый мозг выполняет реализуемые через соматическую и (или) автономную системы сенсорные, проводниковые, интегративные, двигательные функции, свойственные всей ЦНС. Двигательные функции могут выполняться продолговатым мозгом рефлекторно или он участвует в осуществлении произвольных движений. В осуществлении некоторых функций, получивших название жизненно важных (дыхания, кровообращения), продолговатый мозг играет ключевую роль.

Рис. 1. Топография расположения ядер черепных нервов в стволе мозга

В продолговатом мозге находятся нервные центры многих рефлексов: дыхания, сердечно-сосудистый, потоотделения, пищеварения, сосания, моргания, мышечного тонуса.

Регуляция дыхания осуществляется через , состоящий из нескольких групп , находящихся в различных участках продолговатого мозга. Этот центр расположен между верхней границей варолиева моста и нижним отделом продолговатого мозга.

Сосательные движения возникают при раздражении губных рецепторов новорожденного животного. Рефлекс осуществляется при раздражении чувствительных окончаний тройничного нерва, возбуждение которого переключается в продолговатом мозге на моторные ядра лицевого и подъязычного нервов.

Жевание рефлекторно возникает в ответ на раздражение рецепторов полости рта, передающих импульсы к центру продолговатого мозга.

Глотание - сложный рефлекторный акт, в осуществлении которого принимают участие мышцы полости рта, глотки и пищевода.

Моргание относится к защитным рефлексам и осуществляется при раздражении роговицы глаза и его конъюнктивы.

Глазодвигательные рефлексы способствуют комплексному движению глаз в различных направлениях.

Рвотный рефлекс возникает при раздражении рецепторов глотки и желудка, а также при раздражении вестибулорсцепторов.

Чихательный рефлекс возникает при раздражении рецепторов слизистой оболочки носа и окончаний тройничного нерва.

Кашель — защитный дыхательный рефлекс, возникающий при раздражении слизистой оболочки трахеи, гортани и бронхов.

Продолговатый мозг участвует в механизмах, благодаря которым достигается ориентировка животного в окружающей среде. За регуляцию равновесия у позвоночных ответственны вестибулярные центры. Вестибулярные ядра имеют особое значение для регуляции позы у животных, в том числе птиц. Рефлексы, обеспечивающие сохранение равновесия тела, осуществляются через центры спинного и продолговатого мозга. В экспериментах Р. Магнуса было установлено, что если перерезать головной мозг выше продолговатого, то при запрокидывании головы животного назад грудные конечности вытягиваются вперед, а тазовые подгибаются. В случае опускания головы грудные конечности сгибаются, а тазовые выпрямляются.

Центры продолговатого мозга

Среди многочисленных нервных центров продолговатого мозга особо важное значение имеют жизненно важные центры, от сохранности функций которых зависит жизнь организма. К ним относятся центры дыхания и кровообращения.

Таблица. Основные ядра продолговатого мозга и моста

Название	Функции
Ядра V-XII пар черепно- мозговых нервов	Сенсорные, моторные и вегетативные функции заднего мозга
Ядра тонкого и клиновидного пучка	Являются ассоциативными ядрами тактильной и проприоцептивной чувствительности
Ядро оливы	Является промежуточным центром равновесия
Дорсальное ядро трапецевидного тела	Имеет отношение к слуховому анализатору
Ядра ретикулярной формации	Активирующие и тормозные влияния на ядра спинного мозга и различные зоны коры головного мозга, а также образуют различные вегетативные центры (слюноотделительный, дыхательный, сердечно-сосудистый)
Голубое пятно	Его аксоны способны выбрасывать норадреналин диффузно в межклеточное пространство, изменяя возбудимость нейронов в тех или иных отделах головного мозга

В продолговатом мозге располагаются ядра пяти черепных пар нервов (VIII-XII). Ядра сгруппированы в каудальной части продолговатого мозга ниже дна IV желудочка (см. рис. 1).

Ядро XII пары (подъязычного нерва) располагается в области нижней части ромбовидной ямки и трех верхних сегментов спинного мозга. Представлено главным образом соматическими моторными нейронами, аксоны которых иннервируют мышцы языка. К нейронам ядра поступают сигналы по афферентным волокнам от сенсорных рецепторов мышечных веретен мышц языка. По своей функциональной организации ядро подъязычного нерва подобно двигательным центрам передних рогов спинного мозга. Аксоны холинергических мотонейронов ядра формируют волокна подъязычного нерва, следующие непосредственно к нервно-мышечным синапсам мышц языка. Они контролируют движения языка во время приема и обработки пищи, а также при осуществлении речи.

Повреждения ядер или самого подъязычного нерва вызывают парез или паралич мышц языка на стороне повреждения. Это может проявляться ухудшением или отсутствием движений половины языка на стороне повреждения; атрофией, фасцикуляциями (подергиваниями) мышц половины языка на стороне повреждения.

Ядро XI пары (добавочного нерва) представлено соматическими моторными холинергическими нейронами, расположенными как в продолговатом мозге, так и в передних рогах 5-6-го верхних шейных сегментов спинного мозга. Их аксоны формируют нервно-мышечные синапсы на миоцитах грудино-ключично-сосцевидной и трапециевидной мышц. С участием этого ядра могут осуществляться рефлекторные или произвольные сокращения иннервируемых мышц, ведущие к наклонам головы, подниманию плечевого пояса и смещению лопаток.

Ядро X пары (блуждающего нерва) — нерв является смешанным и сформирован афферентными и эфферентными волокнами.

Одним из ядер продолговатого мозга, куда поступают афферентные сигналы по волокнам блуждающего и волокнам VII и IX черепных нервов, является одиночное ядро. Нейроны ядер VII, IX и X пар черепных нервов входят в структуру ядра одиночного тракта. К нейронам этого ядра по афферентным волокнам блуждающего нерва проводятся сигналы главным образом от механореценторов нёба, глотки, гортани, трахеи, пищевода. Кроме того, к нему поступают сигналы от хеморецепторов сосудов о содержании газов в крови; механорецепторов сердца и барорецепторов сосудов о состоянии гемодинамики, рецепторов ЖКТ о состоянии пищеварения и другие сигналы.

В ростральную часть одиночного ядра, которую иногда называют вкусовым ядром, по волокнам блуждающего нерва поступают сигналы от вкусовых рецепторов. Нейроны одиночного ядра являются вторыми нейронами анализатора вкуса, получающего и передающего в таламус и далее в корковую область вкусового анализатора сенсорную информацию о вкусовых качествах.

Нейроны одиночного ядра посылают аксоны в обоюдное (двойное) ядро; дорсальное моторное ядро блуждающего нерва и центры продолговатого мозга, контролирующие кровообращение и дыхание, а через ядра моста — в амигдалу и гипоталамус. В одиночном ядре содержатся пептиды, энкефалин, субстанция Р, соматостатин, холецистокинин, нейропептид Y, имеющие отношение к контролю пищевого поведения и вегетативных функций. Повреждения в области одиночного ядра или одиночного тракта могут сопровождаться нарушениями пищевого поведения и нарушениями дыхания.

В составе волокон блуждающего нерва следуют афферентные волокна, проводящие сенсорные сигналы в спинальное ядро, тройничный нерв от рецепторов наружного уха, образованных чувствительными нервными клетками верхнего ганглия блуждающего нерва.

В составе ядра блуждающего нерва выделяют дорсальное моторное ядро(dorsal motor nucleus ) и вентральное моторное ядро, известное под названием обоюдное (n.ambiguus ). Дорсальное (висцеральное) моторное ядро блуждающего нерва представлено преганглионарными парасимпатическими холинергическими нейронами, которые посылают их аксоны латерально в состав пучков X и IX черепных нервов. Преганглионарные волокна заканчиваются холинергическими синапсами на ганглионарных парасимпатических холинергических нейронах, расположенных преимущественно в интрамуральных ганглиях внутренних органов грудной и брюшной полостей. Нейроны дорсального ядра блуждающего нерва регулируют работу сердца, тонус гладких миоцитов и желез бронхов и органов брюшной полости. Их эффекты реализуются через контроль выделения ацетилхолина и стимуляцию М-ХР клеток этих эффскторных органов. Нейроны дорсального моторного ядра получают афферентные входы от нейронов вестибулярных ядер, и при сильном возбуждении последних у человека может наблюдаться изменение частоты сокращений сердца, тошнота, рвота.

Аксоны нейронов вентрального моторного (обоюдного) ядра блуждающего нерва, вместе с волокнами языкоглоточного и добавочного нервов иннервируют мышцы гортани и глотки. Обоюдное ядро участвует в осуществлении рефлексов глотания, кашля, чихания, рвоты и регуляции высоты и тембра голоса.

Изменение тонуса нейронов ядра блуждающего нерва сопровождается изменением функции многих органов и систем организма, контролируемых парасимпатической нервной системой.

Ядра IX пары (языкоглоточного нерва) представлены нейронами СНС и АНС.

Афферентные соматические волокна IX пары нерва являются аксонами сенсорных нейронов, расположенных в верхнем ганглии блуждающего нерва. Они передают сенсорные сигналы с тканей заушной области в ядро спинального тракта тройничного нерва. Афферентные висцеральные волокна нерва представлены аксонами рецепторных нейронов боли, прикосновения, терморецепторов задней трети языка, миндалин и евстахиевой трубы и аксонами нейронов вкусовых луковиц задней трети языка, передающими сенсорные сигналы в одиночное ядро.

Эфферентные нейроны и их волокна формируют два ядра IX пары нерва: обоюдное и слюноотделительное. Обоюдное ядро представлено моторными нейронами АНС, аксоны которых иннервируют шилогортанную мышцу (t.stylopharyngeus ) гортани. Нижнее слюноотделительное ядро представлено преганглионарными нейронами парасимпатической нервной системы, которые посылают эфферентные импульсы к постганглионарным нейронам ушного ганглия, а последние контролируют образование и секрецию слюны околоушной железой.

Одностороннее повреждение языкоглоточного нерва или его ядер может сопровождаться отклонением нёбной занавески, потерей вкусовой чувствительности задней трети языка, нарушением или потерей глоточного рефлекса на стороне повреждения, инициируемого раздражением задней стенки глотки, миндалин или корня языка и проявляющегося сокращением мышцы языка и мышц гортани. Поскольку языкоглоточный нерв проводит часть сенсорных сигналов барорецепторов каротидного синуса в одиночное ядро, то повреждение этого нерва может вести к снижению или потере рефлекса с каротидного синуса на стороне повреждения.

В продолговатом мозге реализуется часть функций вестибулярного аппарата, что обусловлено расположением под дном IV желудочка четвертых вестибулярных ядер — верхнего, нижнего (сиинального), медиального и латерального. Они располагаются частично в продолговатом мозге, частично на уровне моста. Ядра представлены вторыми нейронами вестибулярного анализатора, к которым поступают сигналы от вестибулорецепторов.

В продолговатом мозге осуществляется передача и продолжается анализ звуковых сигналов, поступающих в кохлеарные (вентральное и дорзальное ядра). Нейроны этих ядер получают сенсорную информацию от слуховых рецепторных нейронов, расположенных в спиральном ганглии улитки.

В продолговатом мозге формируются нижние ножки мозжечка, через которые в мозжечок следуют афферентные волокна спиномозжечкового тракта, ретикулярной формации, олив, вестибулярных ядер.

Центрами продолговатого мозга, при участии которых выполняются жизненно важные функции, являются центры регуляции дыхания и кровообращения. Повреждение или нарушение функции инспираторного отдела дыхательного центра может вести к быстрой остановке дыхания и смерти. Повреждение или нарушение функции сосудодвигательного центра может вести к быстрому падению артериального давления крови, замедлению или остановке кровотока и смерти. Подробнее структура и функции жизненно важных центров продолговатого мозга рассмотрены в разделах физиологии дыхания и кровообращения.

Функции продолговатого мозга

Продолговатый мозг контролирует осуществление как простых, так и очень сложных процессов, требующих тонкой координации сокращения и расслабления множества мышц (например, глотания, поддержания позы тела). Продолговатый мозг выполняет функции : сенсорную, рефлекторную, проводниковую и интегративную.

Сенсорные функции продолговатого мозга

Сенсорные функции заключаются в восприятии нейронами ядер продолговатого мозга афферентных сигналов, поступающих к ним от сенсорных рецепторов, реагирующих на изменения во внутренней или внешней средах организма. Эти рецепторы могут быть образованы сенсоэпителиальными клетками (например, вкусовые, вестибулярные) или нервными окончаниями чувствительных нейронов (болевые, температурные, меха- норецепторы). Тела чувствительных нейронов располагаются в периферических узлах (например, спиральном и вестибулярном — чувствительные слуховые и вестибулярные нейроны; нижнем ганглии блуждающего нерва — чувствительные вкусовые нейроны языкоглоточного нерва) или непосредственно в продолговатом мозге (например, хеморецепторы СО 2 , и Н 2).

В продолговатом мозге проводится анализ сенсорных сигналов системы дыхания — газовый состав крови, рН, состояние растяжения легочной ткани, по результатам которого может оцениваться не только дыхание, но и состояние метаболизма. Оцениваются основные показатели кровообращения — работа сердца, артериальное давление крови; ряд сигналов пищеварительной системы — вкусовые показатели пищи, характер жевания, работа желудочно-кишечного тракта. Результатом анализа сенсорных сигналов является оценка их биологической значимости, которая становится основой для рефлекторной регуляции функций ряда органов и систем организма, контролируемых центрами продолговатого мозга. Например, изменение газового состава крови и цереброспинальной жидкости является одним из важнейших сигналов для рефлекторной регуляции вентиляции легких и кровообращения.

В центры продолговатого мозга поступают сигналы от рецепторов, реагирующих на изменения во внешней среде организма, например, терморецепторов, слуховых, вкусовых, тактильных, болевых рецепторов.

Сенсорные сигналы из центров продолговатого мозга проводятся но проводящим путям в вышележащие отделы головного мозга для их последующего более тонкого анализа и идентификации. Результаты этого анализа используются для формирования эмоциональных и поведенческих реакций, часть из проявлений которых реализуется с участием продолговатого мозга. Например, накопление в крови СО 2 , и снижение О 2 является одной из причин появления отрицательных эмоций, ощущения удушья и формирования поведенческой реакции, направленной на поиск более свежего воздуха.

Проводниковая функция продолговатого мозга

Проводниковая функция заключается в проведении нервных импульсов в самом продолговатом мозге, к нейронам других отделов ЦНС и к эффекторным клеткам. Афферентные нервные импульсы поступают в продолговатый мозг по одноименным волокнам VIII-XII пар черепных нервов от сенсорных рецепторов мышц и кожи лица, слизистых дыхательных путей и рта, интерорецепторов пищеварительной и сердечнососудистой систем. Эти импульсы проводятся в ядра черепных нервов, где они анализируются и используются для организации ответных рефлекторных реакций. Эфферентные нервные импульсы от нейронов ядер могут проводиться к другим ядрам ствола или других отделов мозга для осуществления более сложных ответных реакций ЦНС.

Через продолговатый мозг проходят чувствительные (тонкий, клиновидный, спиномозжечковые, спиноталамические) проводящие пути от спинного мозга к таламусу, мозжечку и ядрам ствола. Расположение этих путей в белом веществе продолговатого мозга сходно с таковым в спинном мозге. В дорсальном отделе продолговатого мозга располагаются тонкие и клиновидные ядра, на нейронах которых заканчиваются образованием синапсов одноименные пучки афферентных волокон, идущих от рецепторов мышц, суставов и тактильных рецепторов кожи.

В латеральной области белого вещества проходят нисходящие оливоспинальный, руброспинальный, тектоспинальный двигательные пути. От нейронов ретикулярной формации следует в спинной мозг ретикулоспинальный путь, а от вестибулярных ядер — вестибулоспинальный путь. В вентральной части проходит кортикоспинальный двигательный путь. Часть волокон нейронов двигательной коры заканчивается на двигательных нейронах ядер черепных нервов моста и продолговатого мозга, контролирующих сокращения мышц лица, языка (кортикобульбарный путь). Волокна кортикоспинального пути па уровне продолговатого мозга сгруппированы в образования, называемые пирамидами. Большинство (до 80%) этих волокон на уровне пирамид переходит на противоположную сторону, формируя перекрест. Остальная часть (до 20%) неперекрещенных волокон переходит на противоположную сторону уже на уровне спинного мозга.

Интегративная функция продолговатого мозга

Проявляется в реакциях, которые не могут быть отнесены к простым рефлексам. В его нейронах запрограммированы алгоритмы некоторых сложных регуляторных процессов, требующие для своего осуществления участия центров других отделов нервной системы и взаимодействия с ними. Например, компенсационное изменение положения глаз при колебаниях головы во время движения, реализуемое на основе взаимодействия ядер вестибулярной и глазодвигательной систем мозга с участием медиального продольного пучка.

Часть нейронов ретикулярной формации продолговатого мозга обладает автоматией, тонизирует и координирует активность нервных центров различных отделов ЦНС.

Рефлекторные функции продолговатого мозга

К важнейшим рефлекторным функциям продолговатого мозга можно отнести регуляцию тонуса мышц и позы, осуществление ряда защитных рефлексов организма, организацию и регуляцию жизненно важных функций дыхания и кровообращения, регуляцию многих висцеральных функций.

Рефлекторная регуляция тонуса мышц тела, поддержания позы и организации движений

Эту функцию продолговатый мозг выполняет совместно с другими структурами ствола мозга.

Из рассмотрения хода нисходящих проводящих путей через продолговатый мозг видно, что все они, за исключением кортикоспинального пути, начинаются в ядрах ствола мозга. Эти пути закапчиваются главным образом на у-мотонейронах и интернейронах спинного мозга. Поскольку последние играют важную роль в координации деятельности моторных нейронов, то через интернейроны можно контролировать состояние мышц-синергистов, агонистов и антагонистов, оказывать на эти мышцы реципрокные воздействия, вовлекать в работу не только отдельные мышцы, но и их целые группы, что позволяет подключать к простым движениям дополнительные. Таким образом, через влияние моторных центров ствола мозга на активность моторных нейронов спинного мозга можно решать более сложные задачи чем, например, рефлекторная регуляция тонуса отдельных мышц, которая реализуется на уровне спинного мозга. Среди таких двигательных задач, которые решаются при участии моторных центров ствола мозга, важнейшими являются регуляция позы и поддержание равновесия тела, реализуемые через распределение тонуса мышц в различных мышечных группах.

Позные рефлексы используются для поддержания определенной позы тела и реализуются через регуляцию сокращений мышц ретикулоспинальным и вестибулоспинальным путями. Эта регуляция основана на осуществлении позных рефлексов, находящихся под контролем высших корковых уровней ЦНС.

Выпрямительные рефлексы способствуют восстановлению нарушенных положений головы и тела. В эти рефлексы вовлечены вестибулярный аппарат и рецепторы растяжения мышц шеи и механорецепторы кожи и других тканей тела. При этом восстановление равновесия тела, например при поскальзывании, осуществляется так быстро, что только спустя некоторое мгновение после осуществления позного рефлекса мы осознаем, что произошло и какие движения мы осуществляли.

Наиболее важными рецепторами, сигналы от которых используются для осуществления позных рефлексов, являются: вестибулорецепторы; проприорецепторы суставов между верхними шейными позвонками; зрение. В осуществлении этих рефлексов в норме принимают участие не только моторные центры ствола мозга, но и моторные нейроны многих сегментов спинного мозга (исполнители) и кора (контроль). Среди позных рефлексов выделяют лабиринтные и шейные.

Лабиринтные рефлексы обеспечивают прежде всего удерживание постоянного положения головы. Они могут быть тоническими или фазическими. Тонические — поддерживают позу в заданном положении в течение длительного времени посредством контроля за распределением тонуса в различных мышечных группах, фазические — поддерживают позу главным образом при нарушении равновесия, контролируя быстрые, преходящие изменения напряжения мышц.

Шейные рефлексы отвечают главным образом за изменение напряжения мышц конечностей, возникающее при изменении положения головы относительно тела. Рецепторами, сигналы которых необходимы для осуществления этих рефлексов, являются проприорецепторы двигательного аппарата шеи. Это мышечные веретена, механорецепторы суставов шейных позвонков. Шейные рефлексы исчезают после рассечения задних корешков верхних трехшейных сегментов спинного мозга. Центры этих рефлексов располагаются в продолговатом мозге. Их формируют главным образом мотонейроны, которые своими аксонами образуют ретикулоспинальный и вестибулоспинальный пути.

Поддержание позы наиболее эффективно реализуется при совместном функционировании шейных и лабиринтных рефлексов. При этом достигается не только поддержание положения головы относительно тела, но положение головы в пространстве и на этой основе — вертикальная позиция тела. Лабиринтные вестибулорецепторы могут информировать только о позиции головы в пространстве, в то время как рецепторы шеи информируют о позиции головы относительно тела. Рефлексы с лабиринтов и с рецепторов шеи могут быть реципрокными относительно друг друга.

Скорость реакции при осуществлении лабиринтных рефлексов может быть оценена по факту. Уже примерно через 75 мс после начала падения начинается координированное сокращение мышц. Еще до приземления запускается рефлекторная двигательная программа, направленная на восстановление положения тела.

В удержании тела в равновесии большое значение имеет связь моторных центров ствола мозга со структурами зрительной системы и, в частности, тектоспинальный путь. Характер лабиринтных рефлексов зависит от того, открыты или закрыты глаза. Точные пути влияния зрения на позные рефлексы пока неизвестны, но очевидно, что они выходят на вестибулоспинальный путь.

Тонические позные рефлексы возникают при повороте головы или воздействии на мышцы шеи. Рефлексы зарождаются с рецепторов вестибулярного аппарата и рецепторов растяжения мышц шеи. В осуществление позных тонических рефлексов вносит вклад зрительная система.

Угловое ускорение головы активирует сенсорный эпителий полукружных каналов и вызывает рефлекторное движение глаз, шеи и конечностей, которые направлены в другую сторону по отношению к направлению движения тела. Например, если голова поворачивается влево, то глаза будут рефлекторно поворачиваться на тог же угол вправо. Возникающий рефлекс будет помогать поддерживать стабильность зрительного поля. Движения обоих глаз являются при этом содружественными и поворачиваются в одном направлении и на одинаковый угол. Когда поворот головы превышает предельный угол поворота глаз, глаза быстро возвращаются влево и находят новый зрительный объект. Если голова продолжает поворачиваться влево, это будет сопровождаться медленным поворотом глаз вправо, за которым следует быстрый возврат глаз налево. Эти чередующиеся медленные и быстрые движения глаз названы нистагмом.

Стимулы, вызывающие вращение головы влево, будут так же вести к повышению тонуса и сокращению экстензорных (антигравитационных) мышц слева, приводя к повышению устойчивости к какой-либо тенденции падения влево в процессе вращения головы.

Тонические шейные рефлексы являются разновидностью позных рефлексов. Они инициируются при раздражении рецепторов мышечных веретен шейных мышц, которые содержат самую большую концентрацию мышечных веретен по сравнению с какими-либо другими мышцами тела. Топические шейные рефлексы противоположны тем, что возникают при раздражении вестибулярных рецепторов. В чистом виде они проявляются в отсутствие вестибулярных рефлексов, когда голова находится в нормальной позиции.

Защитные рефлексы

Рефлекс чихания проявляется форсированным выдохом воздуха через нос и рот в ответ на механическое или химическое раздражение рецепторов слизистой оболочки полости носа. Выделяют назальную и респираторную фазы рефлекса. Назальная фаза начинается при воздействии на сенсорные волокна обонятельного и решетчатого нервов. Афферентные сигналы от рецепторов слизистой полости носа передаются по афферентным волокнам решетчатого, обонятельного и (или) тройничного нерва к нейронам ядра этого нерва в спинном мозге, одиночному ядру и нейронам ретикулярной формации, совокупность которых составляет понятие центра чихания. Эфферентные сигналы передаются по каменистому и крылонёбному нервам к эпителию и кровеносным сосудам слизистой носа и вызывают усиление их секреции при раздражении рецепторов слизистой носа.

Респираторная фаза рефлекса чихания инициируется в момент, когда при поступлении в ядро центра чихания афферентных сигналов их становится достаточно для возбуждения критического числа инспираторных и экспираторных нейронов центра. Эфферентные нервные импульсы, посылаемые этими нейронами, поступают к нейронам ядра блуждающего нерва, нейронам инспираторного и затем экспираторного отделов дыхательного центра и от последних — к моторным нейронам передних рогов спинного мозга, иннервирующим диафрагмальную, межреберные и вспомогательные дыхательные мышцы.

Стимуляция мышц в ответ на раздражение слизистой полости носа вызывает глубокий вдох, закрытие входа в гортань и затем форсированный выдох через рот и нос и удаление слизи и раздражающих веществ.

Центр чихания локализован в продолговатом мозге на вентромедиальной границе нисходящего тракта и ядра (спинальное ядро) тройничного нерва и включает нейроны примыкающей ретикулярной формации и одиночного ядра.

Нарушения рефлекса чихания могут проявляться его избыточностью или угнетением. Последнее встречается при психических заболеваниях и опухолевых заболеваниях с распространением процесса на центр чихания.

Рвота — это рефлекторное удаление содержимого желудка и в тяжелых случаях — кишечника во внешнюю среду через пищевод и ротовую полость, осуществляемое при участии сложной нервно-рефлекторной цепи. Центральным звеном этой цепи является совокупность нейронов, из которых состоит центр рвоты, локализованный в дорсолатсральной ретикулярной формации продолговатого мозга. В состав центра рвоты включают хеморецепторную триггерную зону в области каудальной части дна IV желудочка, в которой отсутствует или ослаблен гематоэнцефалический барьер.

Активность нейронов центра рвоты зависит от притока к нему сигналов от сенсорных рецепторов периферии или от сигналов, поступающих из других структур нервной системы. Непосредственно к нейронам центра рвоты поступают афферентные сигналы от вкусовых рецепторов и от стенки глотки по волокнам VII, IX и X черепных нервов; из желудочно-кишечного тракта — по волокнам блуждающего и спланхниче- ского нервов. Кроме того, активность нейронов центра рвоты определяется поступлением сигналов из мозжечка, вестибулярных ядер, слюноотделительного ядра, сенсорных ядер тройничного нерва, сосудодвигательного и дыхательного центров. Вещества центрального действия, вызывающие рвоту при их введении в организм, обычно не оказывают прямого влияния на активность нейронов центра рвоты. Они стимулируют активность нейронов хеморецепторной зоны дна IV желудочка, а последние стимулируют активность нейронов центра рвоты.

Нейроны центра рвоты эфферентными путями связаны с моторными ядрами, контролирующими сокращение мышц, принимающих участие в осуществлении рвотного рефлекса.

Эфферентные сигналы от нейронов центра рвоты поступают непосредственно к нейронам ядер тройничного нерва, дорсального моторного ядра блуждающего нерва, нейронам дыхательного центра; непосредственно или через дорсолатеральную покрышку моста — к нейронам ядер лицевого, подъязычного нервов обоюдного ядра, мотонейронам передних рогов спинного мозга.

Таким образом, рвота может инициироваться действием лекарств, токсинов или специфических рвотных средств центрального действия через их влияние на нейроны хеморецеиторной зоны и притоком афферентных сигналов от вкусовых рецепторов и интерорецепторов желудочно-кишечного тракта, рецепторов вестибулярного аппарата, а также из различных отделов головного мозга.

Глотание состоит из трех фаз: ротовой, глоточно-гортанной и пищеводной. В ротовую фазу глотания осуществляется проталкивание пищевого комка, сформированного из измельченной и смоченной слюной пищи ко входу в глотку. Для этого необходимо инициировать сокращение мышц языка для проталкивания пищи, подтягивание мягкого нёба и закрытие входа в носоглотку, сокращение мышц гортани, опускание надгортанника и закрытие входа в гортань. Во время глоточно- гортанной фазы глотания пищевой комок необходимо протолкнуть в пищевод и предотвратить попадание пищи в гортань. Последнее достигается не только через удерживание закрытым входа в гортань, но и торможением вдоха. Пищеводная фаза обеспечивается волной сокращения и расслабления в верхних отделах пищевода поперечно-полосатой, а в нижних — гладкой мускулатуры и завершается проталкиванием пищевого комка в желудок.

Из краткого описания последовательности механических событий одиночного цикла глотания видно, что его успешное осуществление может быть достигнуто только при точно скоординированном сокращении и расслаблении многих мышц полости рта, глотки, гортани, пищевода и при координации процессов глотания и дыхания. Эта координация достигается совокупностью нейронов, формирующих центр глотания продолговатого мозга.

Центр глотания представлен в продолговатом мозге двумя областями: дорсальной — одиночное ядро и рассеянные вокруг него нейроны; вентральной — обоюдное ядро и рассеянные вокруг него нейроны. Состояние активности нейронов этих областей зависит от афферентного притока сенсорных сигналов рецепторов полости рта (корень языка, ротоглоточная область), поступающих по волокнам языко глоточного и блуждающего нервов. К нейронам центра глотания поступают также эфферентные сигналы с префронтальной коры головного мозга, лимбической системы, гипоталамуса, среднего мозга, моста по нисходящим к центру путям. Эти сигналы позволяют контролировать осуществление ротовой фазы глотания, которая подконтрольна сознанию. Глоточно-гортанная и пищеводная фазы являются рефлекторными и осуществляются автоматически как продолжение ротовой фазы.

Участие центров продолговатого мозга в организации и регуляции жизненно важных функций дыхания и кровообращения, регуляции других висцеральных функций рассматривается в темах посвященных физиологии дыхания, кровообращения, пищеварения и терморегуляции.

Являясь составной частью ствола, располагаясь на границе спинного мозга и моста, продолговатый мозг является скоплением жизненно важных центров организма. Данное анатомическое образование включает в себя возвышения в виде валиков, которые называются пирамидами.

Это название появилось не просто так. Форма пирамид совершенна, является символом вечности. Пирамиды имеет длину не более 3 см, но в этих анатомических образованиях сосредоточена наша жизнь. По бокам от пирамид расположены оливы, а ещё кнаружи задние столбы.

Это сосредоточение проводящих путей – чувствительных с периферии к коре головного мозга, двигательных из центра к рукам, ногам, внутренним органам.

Проводящие пути пирамид включают в себя двигательные порции нервов, которые частично перекрещиваются.

Перекрестившиеся волокна называются боковым пирамидным путём. Оставшиеся волокна в виде переднего пути недолго лежат на своей стороне. На уровне верхних шейных сегментов спинного мозга эти двигательные нейроны также уходят на контралатеральную сторону. Это объясняет возникновение двигательных нарушений на другой стороне от патологического очага.

Пирамиды есть только у высших млекопитающих, т. к. они необходимы для прямохождения, и высшей нервной деятельности. Благодаря наличию пирамид человек выполняет команды, которые услышал, появляется осознанное мышление, способность складывать набор мелких движений в комбинированные двигательные навыки.

Головной мозг выполняет самые важные функции в человеческом теле и является главным органом центральной нервной системы. При прекращении его деятельности, даже если дыхание поддерживается с помощью искусственной вентиляции лёгких, врачи констатируют клиническую смерть.

Анатомия

Продолговатый мозг помещается в задней черепной выемке и похож на перевёрнутую луковицу. Снизу через затылочное отверстие он соединяется со спинным мозгом, сверху имеет общую границу с Где находится продолговатый мозг в черепной коробке, наглядно изображено на картинке, размещенной далее в статье.

У взрослого человека орган в самой широкой его части приблизительно 15 мм в диаметре, в полную длину достигает не более 25 мм. Снаружи продолговатый мозг обволакивает а внутри он заполнен серым веществом. В нижней его части расположены отдельные сгустки - ядра. Через них осуществляются рефлексы, охватывающие все системы организма. Давайте разберёмся подробнее в строении продолговатого мозга.

Внешняя часть

Вентральная поверхность - это внешняя передняя часть продолговатого мозга. Она состоит из парных конусовидных боковых долей, расширяющихся кверху. Отделы образованы пирамидными трактами и имеют срединную щель.

Дорсальная поверхность - это задняя внешняя часть продолговатого мозга. Выглядит как два цилиндрических утолщения, разделённых срединной бороздой, состоит из волокнистых пучков, соединяющихся со спинным мозгом.

Внутренняя часть

Рассмотрим анатомию продолговатого мозга, отвечающего за двигательные функции скелетных мышц и формирование рефлексов. Ядро оливы представляет собой пластину серого вещества с зазубренными краями и напоминает форму подковы. Оно находится по бокам пирамидных частей и имеет вид овального возвышения. Ниже располагается ретикулярная формация, состоящая из сплетений нервных волокон. Продолговатый мозг включает ядра черепных нервов, центры дыхания и кровоснабжения.

Ядра

Содержит 4 ядра и оказывает влияние на следующие органы:

• мышцы глотки;
• нёбные миндалины;
• рецепторы вкуса задней части языка;
• слюнные железы;
• барабанные полости;
• слуховые трубы.

Блуждающий нерв включает 4 ядра продолговатого мозга и отвечает за работу:

• органов живота и груди;
• мышц гортани;
• кожных рецепторов ушной раковины;
• внутренних желёз брюшной полости;
• органов шеи.

Добавочный нерв имеет 1 ядро, контролирует грудинно-ключичную и трапециевидную мышцы. содержит 1 ядро и оказывает влияние на мышцы языка.

Каковы функции продолговатого мозга?

Рефлекторная функция выступает как барьер при попадании болезнетворных микробов и внешних раздражителей, регулирует тонус мышц.

Защитные рефлексы:

1. При поступлении в желудок слишком большого объёма пищи, ядовитых веществ или при раздражении вестибулярного аппарата рвотный центр в продолговатом мозге даёт команду организму на его опорожнение. При срабатывании рвотного рефлекса содержимое желудка выходит через пищевод.
2. Чихание - это безусловный рефлекс, удаляющий пыль и другие раздражающие агенты из носоглотки путём ускоренного выдоха.
3. Выделение слизи из носа выполняет функцию защиты организма от проникновения патогенных бактерий.
4. Кашель - это форсированный выдох, вызываемый сокращением мышц верхних дыхательных путей. Очищает бронхи от мокроты и слизи, предохраняет трахею от попадания в неё инородных предметов.
5. Моргание и слезоотделение - это защитные рефлексы глаз, возникающие при контакте с посторонними агентами и защищающие роговицы от пересыхания.

Тонические рефлексы

Центры продолговатого мозга отвечают за тонические рефлексы:

• статические: положение тела в пространстве, вращение;
• статокинетические: установочные и выпрямительные рефлексы.

Пищевые рефлексы:

• выделение желудочного сока;
• сосание;
• глотание.

Каковы функции продолговатого мозга в остальных случаях?

• сердечно-сосудистые рефлексы регулируют работу сердечной мышцы и кровообращение;
• дыхательная функция обеспечивает вентиляцию лёгких;
• проводниковая - отвечает за тонус скелетной мускулатуры и выступает анализатором сенсорных раздражителей.

Симптомы при поражении

Первые описания анатомии продолговатого мозга встречаются в XVII веке после изобретения микроскопа. Орган имеет сложную структуру и включает главные центры нервной системы, при нарушении работы которых страдает весь организм.

1. Гемиплегия (перекрёстный паралич) - паралич правой руки и левой нижней половины туловища или наоборот.
2. Дизартрия - ограничение подвижности органов речи (губ, нёба, языка).
3. Гемианестезия - снижение чувствительности мышц одной половины лица и онемение нижней противоположной части туловища (конечностей).

Другие признаки дисфункции продолговатого мозга:

• остановка умственного развития;
• односторонние параличи тела;
• нарушение потоотделения;
• потеря памяти;
• парез мышц лица;
• тахикардия;
• снижение вентиляции лёгких;
• западение глазного яблока;
• сужение зрачка;
• торможение формирования рефлексов.

Альтернирующие синдромы

Изучение анатомии продолговатого мозга показало, что при поражении левой или правой части органа возникают альтернирующие (чередующиеся) синдромы. Заболевания вызываются нарушением проводниковых функций черепных нервов с одной стороны.

Синдром Джексона

Развивается при дисфункции ядер подъязычного нерва, образовании тромбов в ветвях подключичной и позвоночной артерии.

Симптомы:

• паралич мышц гортани;
• нарушение двигательной реакции;
• парез языка с одной стороны;
• гемиплегия;
• дизартрия.

Синдром Авеллиса

Диагностируется при поражении пирамидных отделов мозга.

Симптомы:

• паралич мягкого нёба;
• нарушение глотания;
• дизартрия.

Синдром Шмидта

Возникает при дисфункции двигательных центров продолговатого мозга.

Симптомы:

• паралич трапециевидной мышцы;
• несвязная речь.

Синдром Валленберга-Захарченко

Развивается при нарушении проводящей способности волокон мышц глаза и дисфункции подъязычного нерва.

Симптомы:

• вестибулярно-мозжечковые изменения;
• парез мягкого нёба;
• снижение чувствительности кожи лица;
• гипертонус скелетных мышц.

Синдром Глика

Диагностируется при обширном поражении отделов ствола мозга и ядер продолговатого мозга.

Симптомы:

• снижение зрения;
• спазм мимических мышц;
• нарушение глотательной функции;
• гемипарез;
• боль косточек под глазами.

Гистологическое строение продолговатого мозга схоже со спинным, при поражении ядер происходит нарушение формирования условных рефлексов и двигательных функций организма. Для определения точного диагноза проводят инструментально-лабораторные исследования: томографию головного мозга, забор цереброспинальной жидкости, рентгенографию черепа.

Особенности функциональной организации. Продолговатый мозг (medulla oblongata) у человека имеет длину около 25 мм. Он является продолжением спинного мозга. Структурно по разнообразию и стро­ению ядер продолговатый мозг сложнее, чем спинной. В отличие от спинного мозга он не имеет метамерного, повторяемого строения, серое вещество в нем расположено не в центре, а ядрами к пери­ферии.

В продолговатом мозге находятся оливы, связанные со спинным мозгом, экстрапирамидной системой и мозжечком - это тонкое и клиновидное ядра проприоцептивной чувствительности (ядра Голля и Бурдаха). Здесь же находятся перекресты нисходящих пирамидных путей и восходящих путей, образованных тонким и клиновидным пучками (Голля и Бурдаха), ретикулярная формация.

Мост

Мост (pons cerebri, pons Varolii) располагается выше продолго­ватого мозга и выполняет сенсорные, проводниковые, двигательные, интегративные рефлекторные функции.

В состав моста входят ядра лицевого, тройничного, отводящего, преддверно-улиткового нерва (вестибулярные и улитковые ядра), ядра преддверной части преддверно-улиткового нерва (вестибуляр­ного нерва): латеральное (Дейтерса) и верхнее (Бехтерева). Рети­кулярная формация моста тесно связана с ретикулярной формацией среднего и продолговатого мозга.

Важной структурой моста является средняя ножка мозжечка. Именно она обеспечивает функциональные компенсаторные и мор­фологические связи коры большого мозга с полушариями мозжечка.

Сенсорные функции моста обеспечиваются ядрами преддверно-улиткового, тройничного нервов. Улитковая часть преддверно-улит­кового нерва заканчивается в мозге в улитковых ядрах; преддверная часть преддверно-улиткового нерва - в треугольном ядре, ядре Дейтерса, ядре Бехтерева. Здесь происходит первичный анализ ве­стибулярных раздражений их силы и направленности.

Чувствительное ядро тройничного нерва получает сигналы от рецепторов кожи лица, передних отделов волосистой части головы, слизистой оболочки носа и рта, зубов и конъюнктивы глазного яблока. Лицевой нерв (п. facialis) иннервирует все мимические мышцы лица. Отводящий нерв (п. abducens) иннервирует прямую латеральную мышцу, отводящую глазное яблоко кнаружи.

Двигательная порция ядра тройничного нерва (п. trigeminus) иннервирует жевательные мышцы, мышцу, натягивающую ба­рабанную перепонку, и мышцу, натягивающую небную зана­веску.

Проводящая функция моста. Обеспечивается продольно и по­перечно расположенными волокнами. Поперечно расположенные во­локна образуют верхний и нижний слои, а между ними проходят идущие из коры большого мозга пирамидные пути. Между попе­речными волокнами расположены нейронные скопления - ядра моста. От их нейронов начинаются поперечные волокна, которые идут на противоположную сторону моста, образуя среднюю ножку мозжечка и заканчиваясь в его коре.

36. Мозжечок (лат. cerebellum - дословно «малый мозг») - отдел головного мозга позвоночных, отвечающий за координацию движений, регуляцию равновесия и мышечного тонуса. У человека располагается позади продолговатого мозга и варолиева моста, под затылочными долями полушарий головного мозга. Посредством трёх пар ножек мозжечок получает информацию из коры головного мозга, базальных ганглиев экстрапирамидной системы, ствола головного мозга и спинного мозга. У различных таксонов позвоночных взаимоотношения с другими отделами головного мозга могут варьировать.

Схема мозжечка и соседних с ним структур головного мозга:
А. Средний мозг
B. Варолиев мост
С. Продолговатый мозг
D. Спинной мозг
Е. Четвёртый желудочек
F. «древо жизни» мозжечка
G. Миндалина мозжечка
H. Передняя доля мозжечка
I. Задняя доля мозжечка

Особенностью мозжечка человека, является то, что он так же как и головной мозг, состоит из правого и левого полушария (лат. hemispheria cerebelli ) и соединяющей их непарной структуры - «червя» (лат. vermis cerebelli ). Мозжечок занимает почти всю заднюю черепную ямку. Поперечник мозжечка (9-10 см) значительно больше его переднезаднего размера (3-4 см) .

Масса мозжечка у взрослого колеблется от 120 до 160 г. К моменту рождения мозжечок менее развит по сравнению с полушариями головного мозга, но на первом году жизни он развивается быстрее других отделов мозга. Выраженное увеличение мозжечка отмечается между 5-м и 11-м месяцами жизни, когда ребёнок учится сидеть и ходить. Масса мозжечка новорожденного составляет около 20 г, в 3 месяца она удваивается, в 5 месяцев увеличивается в 3 раза, в конце 9-го месяца - в 4 раза. Затем мозжечок растёт медленнее, и к 6 годам его масса достигает нижней границы нормы взрослого человека - 120 г .

Сверху над мозжечком лежат затылочные доли полушарий головного мозга. Мозжечок отделён от большого мозга глубокой щелью, в которую вклинивается отросток твёрдой оболочки головного мозга - намёт мозжечка (лат. tentorium cerebelli ), натянутый над задней черепной ямкой. Впереди мозжечка располагается мост и продолговатый мозг.

Червь мозжечка более короткий, чем полушария, поэтому на соответствующих краях мозжечка образуются вырезки: на переднем крае - передняя, на заднем крае - задняя. Наиболее выступающие участки переднего и заднего краёв образуют соответствующие передний и задний углы, а наиболее выступающие латеральные участки - латеральные углы .

Горизонтальная щель (лат. fissura horizontalis ), идущая от средних мозжечковых ножек к задней вырезке мозжечка, разделяет каждое полушарие мозжечка на две поверхности: верхнюю, относительно ровную и косо спускающуюся к краям, и выпуклую нижнюю. Своей нижней поверхностью мозжечок прилегает к продолговатому мозгу, так что последний вдавлен в мозжечок, образуя впячивание - долинку мозжечка (лат. vallecula cerebelli ), на дне которой располагается червь .

На черве мозжечка различают верхнюю и нижнюю поверхности. Идущие продольно по бокам червя бороздки: на передней поверхности - более мелкие, на задней - более глубокие - отделяют его от полушарий мозжечка .

Мозжечок состоит из серого и белого вещества. Серое вещество полушарий и червя мозжечка, расположенное в поверхностном слое, образует кору мозжечка (лат. cortex cerebelli ), а скопление серого вещества в глубине мозжечка - ядра мозжечка (лат. nuclei cerebelli ). Белое вещество - мозговое тело мозжечка (лат. corpus medullare cerebelli ), залегает в толще мозжечка и при посредстве трёх пар мозжечковых ножек (верхних, средних и нижних) связывает серое вещество мозжечка со стволом головного мозга и спинным мозгом .

[Червь

Червь мозжечка управляет позой, тонусом, поддерживающими движениями и равновесием тела. Дисфункция червя у человека проявляется в виде статико-локомоторной атаксии (нарушение стояния и ходьбы)

Ядра

Ядра мозжечка представляют собой парные скопления серого вещества, залегающие в толще белого, ближе к середине, то есть червю мозжечка. Различают следующие ядра:

зубчатое (лат. nucleus dentatus) залегает в медиальнонижних участках белого вещества. Это ядро представляет собой волнообразно изгибающуюся пластинку серого вещества с небольшим перерывом в медиальном отделе, который получил название ворот зубчатого ядра (лат. hilum nuclei dentati). Зубчатое ядро похоже на ядро оливы. Это сходство не случайно, так как оба ядра связаны проводящими путями, оливомозжечковыми волокнами (лат. fibrae olivocerebellares), и каждая извилина одного ядра аналогична извилине другого.

пробковидное (лат. nucleus emboliformis) расположено медиально и параллельно зубчатому ядру.

шаровидное (лат. nucleus globosus) залегает несколько медиальнее пробковидного ядра и на разрезе может быть представлено в виде нескольких небольших шариков.

ядро шатра (лат. nucleus fastigii) локализуется в белом веществе червя, по обеим сторонам от его срединной плоскости, под долькой язычка и центральной долькой, в крыше IV желудочка.

Ножки

C соседними мозговыми структурами мозжечок соединяется посредством трёх пар ножек. Ножки мозжечка (лат. pedunculi cerebellares ) представляют собой системы проводящих путей, волокна которых следуют к мозжечку и от него:

1. Нижние мозжечковые ножки (лат. pedunculi cerebellares inferiores ) идут от продолговатого мозга к мозжечку.

2. Средние мозжечковые ножки (лат. pedunculi cerebellares medii ) - от варолиева моста к мозжечку.

3. Верхние мозжечковые ножки (лат. pedunculi cerebellares superiores ) - направляются к среднему мозгу

Структура коры мозжечка: Кора мозжечка обладает большой поверхностью - в расправленном состоянии ее площадь составляет 17x20 см.

Кора мозжечка человека представлена тремя слоями: гранулярным слоем (самый глубокий), слоем клеток Пуркинье и молекулярным слоем (поверхностный) (рис. 40.10).

Молекулярный слой на свежих срезах испещрен мелкими точками (отчего и произошло его название). В нем расположены три типа нейронов - корзинчатые клетки, звездчатые клетки и клетки Лугаро. Направление аксонов клеток Лугаро неизвестно, аксоны корзинчатых клеток оканчиваются на теле (соме), а звездчатых - на дендритах клеток Пуркинье.

Звездчатые и корзинчатые клетки молекулярного слоя - это тормозные интернейроны с окончаниями на клетках Пуркинье. Проекции корзинчатых нейронов к клеткам Пуркинье ориентированы под прямым углом к длинной оси листков мозжечка. Эти аксоны называются поперечными волокнами (рис. 40.11).

Средний слой образован клетками Пуркинье, число которых у человека составляет 15 млн. Это крупные нейроны, их дендриты широко ветвятся в молекулярном слое. Аксоны клеток Пуркинье спускаются к ядрам мозжечка, и небольшое их количество заканчивается на вестибулярных ядрах. Это единственные аксоны, которые выходят из мозжечка. Организацию коры мозжечка принято рассматривать относительно клеток Пуркинье, образующих из него выход.

Нижний слой коры мозжечка называется гранулярным, так как на срезах имеет зернистый вид. Этот слой составляют мелкие клетки-зерна (около 1 000-10 000 млн), аксоны которых идут в молекулярный слой. Там аксоны Т- образно делятся, посылая в каждом направлении вдоль поверхности коры ветвь (параллельное волокно) длиной 1 -2 мм. Эти ветви проходят через области ветвления дендритов остальных типов нейронов мозжечка и образуют на них синапсы. В зернистом слое расположены также более крупные клетки Гольджи, дендриты которых распространяются на относительно далекие расстояния в молекулярном слое, а аксоны идут к клеткам-зернам.

Гранулярный слой примыкает к белому веществу мозжечка и содержит большое количество интернейронов (в том числе клетки Гольджи и клетки- зерна) около половины всех нейронов мозга. Моховидные волокна образуют в коре мозжечка возбуждающие синаптические окончания на дендритах клеток-зерен (гранулярных клеток) . На каждой гранулярной клетке конвергируют многие подобные волокна. Синаптические окончания собираются в так называемые мозжечковые гломерулы (клубочки). Они получают тормозные проекции от клеток Гольджи.

Аксоны гранулярных клеток поднимаются через слой клеток Пуркинье к молекулярному слою, где каждый из них разделяется на два параллельные волокна. Последние проходят вдоль длинной оси листка и оканчиваются возбуждающими синапсами на дендритах клеток Пуркинье и Гольджи, а также на интернейронах молекулярного слоя - звездчатых клетках и корзинчатых клетках. Каждое параллельное волокно образует синаптические контакты примерно с 50 клетками Пуркинье, а каждая клетка Пуркинье получает связи примерно от 200000 параллельных волокон.

В кору мозжечка входят два типа двигательных волокон. Лазящие (лиановидные) волокна проходят через зернистый слой и заканчиваются в молекулярном слое на дендритах клеток Пуркинье. Отростки лиановидных волокон оплетают дендриты этих клеток подобно ветвям плюща. К каждой клетке Пуркинье подходит только одно волокно, тогда как каждое лиановидное волокно иннервирует 10 - 15 нейронов Пуркинье. Все остальные афферентные пути мозжечка представлены гораздо более многочисленными (около 50 млн) моховидными (мшистыми) волокнами, оканчивающимися на клетках - зернах. Каждое мшистое волокно отдает множество коллатералей, благодаря чему одно такое волокно иннервирует множество клеток коры мозжечка. Вместе с тем к каждой клетке коры подходят многочисленные параллельные волокна от клеток-зерен, и поэтому через эти нейроны на любой клетке коры мозжечка конвергируют сотни мшистых волокон.

37. схема филогенеза головного мозга по Е. К. Сепп

наI этапе развития головной мозг состоит из трех отделов: заднего, среднего и переднего, причем из этих отделов в первую очередь (у низших рыб) особенно развивается задний, или ромбовидный, мозг (rhombencephalon). Развитие заднего мозга происходит под влиянием рецепторов акустики и гравитации (рецепторы VIII пары черепных нервов), имеющих ведущее значение для ориентации в водной среде.

В дальнейшей эволюции задний мозг дифференцируется на продолговатый мозг, являющийся переходным отделом от спинного мозга к головному и потому называемыйmyelencephalon (myelos - спинной мозг, епсeрhalon - головной ), и собственнозадний мозг - metencephalon , из которого развиваются мозжечок и мост.

В процессе приспособления организма к окружающей среде путем изменения обмена веществ в заднем мозге как наиболее развитом на этом этапе отделе центральной нервной системы возникают центры управления жизненно важными процессами растительной жизни, связанными, в частности, с жаберным аппаратом (дыхание, кровообращение, пищеварение и др.). Поэтому в продолговатом мозге возникают ядра жаберных нервов (группа X пары - вагуса). Эти жизненно важные центры дыхания и кровообращения остаются в продолговатом мозге человека, чем объясняется смерть, наступающая при повреждении продолговатого мозга. На II этапе (еще у рыб) под влиянием зрительного рецептора особенно развивается средний мозг, mesencephalon. На III этапе, в связи с окончательным переходом животных из водной среды в воздушную, усиленно развивается обонятельный рецептор, воспринимающий содержащиеся в воздухе химические вещества, сигнализирующие своим запахом о добыче, опасности и других жизненно важных явлениях окружающей природы.

39. Четвёртый желудочек головного мозга (лат. ventriculus quartus ) - один из желудочков головного мозга человека. Простирается от водопровода мозга (Сильвиева водопровода) до задвижки (лат. obex ), содержит спинномозговую жидкость. Из четвёртого желудочка спинномозговая жидкость попадает в субарахноидальное пространство посредством двух боковых отверстий Люшки и одного срединно расположенного отверстия Мажанди.

Дно четвёртого желудочка имеет форму ромба (другое название - «ромбовидная ямка»), образовано задними поверхностями моста ипродолговатого мозга. Над дном в виде шатра нависает крыша четвёртого желудочка.

40. Вентральнее от верхних и нижних холмиков крыши находится водопровод среднего мозга, окруженный центральным серым веществом

(про эволюцию смотреть билет 20, 21.)

41. Эпифи́з , или шишкови́дное тело - небольшой орган, выполняющий эндокринную функцию, считающийся составной частью фотоэндокринной системы; относится к промежуточному мозгу. Непарное образование серовато-красного цвета, расположенное в центре мозга между полушариями в месте межталамического сращения. Прикреплен к мозгу поводками (лат. habenulae ). Вырабатывает гормоны мелатонин, серотонин и адреногломерулотропин.

Анатомически принадлежит к надталамической области, или эпиталамусу. Эпифиз относится к диффузной эндокринной системе , однако часто его называют железой внутренней секреции (приписывая его принадлежность к гландулярной эндокринной системе). На основании морфологических признаков эпифиз причисляют к органам, находящимся за пределом гематоэнцефалического барьера.

До сих пор функциональная значимость эпифиза для человека недостаточно изучена. Секреторные клетки эпифиза выделяют в кровь гормон мелатонин, синтезируемый изсеротонина, который участвует в синхронизации циркадных ритмов (биоритмы «сон - бодрствование») и, возможно, влияет на все гипоталамо-гипофизарные гормоны, а также иммунную систему. Адреногломерулотропин (Farell 1959) стимулирует выработку альдостерона, биосинтез осуществляется путём восстановления серотонина.

К известным общим функциям эпифиза относят:

§ торможение выделения гормонов роста;

§ торможение полового развития и полового поведения;

§ торможение развития опухолей.

§ влияние на половое развитие и сексуальное поведение. У детей эпифиз имеет бо́льшие размеры, чем у взрослых; по достижении половой зрелости выработка мелатонина уменьшается.

42 .Ретикулярная формация - это формация, идущая от спинного мозга к таламусу в ростральном (к коре) направлении. Кроме участия в обработке сенсорной информации, ретикулярная формация оказывает активизирующее воздействие на кору головного мозга, контролируя таким образом деятельность спинного мозга. Впервые механизм воздействия ретикулярной формации на мышечный тонус был установлен Р.Гранитом (R.Granit): он показал, что ретикулярная формация способна изменять активность γ-мотонейронов, в результате чего их аксоны (γ-эфференты) вызывают сокращение мышечных веретён, и, как следствие, усиление афферентной импульсции от мышечных рецепторов. Эти импульсы, поступая в спинной мозг, вызывают возбуждение α-мотонейронов, что и является причиной тонуса мышц.

43. Промежу́точный мозг (Diencephalon) - отдел головного мозга.

В эмбриогенезе промежуточный мозг образуется на задней части первого мозгового пузыря. Спереди и сверху промежуточный мозг граничит с передним, а снизу и сзади - со средним мозгом.

Структуры промежуточного мозга окружают третий желудочек.

Структура:

Промежуточный мозг подразделяется на:

Таламический мозг (Thalamencephalon)

Подталамическую область или гипоталамус (hypothalamus)

Третий желудочек, который является полостью промежуточного мозга

Таламический мозг включает три части:

Зрительный бугор (Таламус)

Надталамическую область (Эпиталамус)

Заталамическую область (Метаталамус)

Гипоталамус подразделяется на четыре части:

Передняя гипоталамическая часть

Промежуточная гипоталамическая часть

Задняя гипоталамическая часть

Дорсо-латеральная гипоталамическая часть

Третий желудочек имеет пять стенок:

Латеральная стенка представлена зрительным бугром

Нижняя стенка представлена подталамической областью и частично ножками мозга

Задняя стенка представлена задней спайкой и шишковидным углублением

Верхняя стенка представлена сосудистой оболочкой III желудочка

Передняя стенка представлена столбами свода, передней спайкой и конечной пластинкой

Функции промежуточного мозга:

Движение, в том числе и мимика.

Обмен веществ.

Отвечает за чувство жажды, голода, насыщения.

44. Гипоталамус (лат. Hypothalamus ) или подбугорье - отдел головного мозга, расположенный ниже таламуса, или «зрительных бугров», за что и получил своё название.

Гипоталамус располагается спереди от ножек мозга и включает в себя ряд структур: расположенную спереди зрительную и обонятельную части. К последней относится собственно подбугорье, или гипоталамус, в котором расположены центры вегетативной части нервной системы. В гипоталамусе имеются нейроны обычного типа и нейросекреторные клетки. И те и другие вырабатывают белковые секреты и медиаторы, однако в нейросекреторных клетках преобладает белковый синтез, а нейросекрет выделяется в лимфу и кровь. Эти клетки трансформируют нервный импульс в нейрогормональный.

Гипоталамус контролирует деятельности эндокринной системы человека благодаря тому, что его нейроны способны выделять нейроэндокринные трансмиттеры (либерины и статины), стимулирующие или угнетающие выработку гормонов гипофизом. Иными словами, гипоталамус, масса которого не превышает 5% мозга, является центром регуляции эндокринных функций, он объединяет нервные и эндокринные регуляторные механизмы в общую нейроэндокринную систему. Гипоталамус образует с гипофизом единый функциональный комплекс, в котором первый играет регулирующую, второй - эффекторную роль.

45. Строение Гипофиса:

Гипофиз состоит из двух крупных различных по происхождению и структуре долей: передней - аденогипофиза (составляет 70-80 % массы органа) и задней - нейрогипофиза. Вместе с нейросекреторными ядрами гипоталамуса гипофиз образует гипоталамо-гипофизарную систему, контролирующую деятельность периферических эндокринных желёз.