Строение капилляров. Капилляры и сердце. Расширенные капилляры у ребенка

КАПИЛЛЯРЫ (лат. capillaris волосной) - самые тонкостенные сосуды микроциркуляторного русла, по к-рым движется кровь и лимфа. Различают кровеносные и лимфатические капилляры (рис. 1).

Онтогенез

Клеточные элементы стенки капилляров и клетки крови имеют единый источник развития и возникают в эмбриогенезе из мезенхимы. Однако общие закономерности развития кровеносных и лимф. К. в эмбриогенезе изучены еще недостаточно. На протяжении онтогенеза кровеносные К. постоянно меняются, что выражается в запустевании и облитерации одних К. и новообразовании других. Возникновение новых кровеносных К. происходит путем выпячивания («почкования») стенки ранее образовавшихся К. Этот процесс происходит при усилении функции того или иного органа, а также при реваскуляризации органов. Процесс выпячивания сопровождается делением эндотелиальных клеток и увеличением размеров «почки роста». При слиянии растущего К. со стенкой предсуществующего сосуда происходит перфорация эндотелиальной клетки, расположенной на верхушке «почки роста», и соединение просветов обоих сосудов. Эндотелий капилляров, образующихся путем почкования, не имеет межэндотелиальных контактов и называется «бесшовным». К старости строение кровеносных К. существенно меняется, что проявляется уменьшением числа и размеров капиллярных петель, увеличением расстояния между ними, появлением резко извитых К., в которых сужения просвета чередуются с выраженными расширениями (Старческий варикоз, по Д. А. Жданову), а также значительным утолщением базальных мембран, дистрофией эндотелиальных клеток и уплотнением соединительной ткани, окружающей К. Эта перестройка вызывает снижение функций газообмена и питания тканей.

Кровеносные капилляры имеются во всех органах и тканях, они являются продолжением артериол, прекапиллярных артериол (прекапилляров) или, чаще, боковыми ветвями последних. Отдельные К., объединяясь между собой, переходят в посткапиллярные венулы (посткапилляры). Последние, сливаясь друг с другом, дают начало собирательным венулам, выносящим кровь в более крупные венулы. Исключением из этого правила у человека и млекопитающих являются синусоидные (с широким просветом) К. печени, расположенные между приносящими и выносящими венозными микрососудами, и клубочковые К. почечных телец, расположенные по ходу приносящих и выносящих артериол.

Кровеносные К. впервые обнаружил в легких лягушки М. Мальпиги в 1661 г.; спустя 100 лет Спалланцани (L. Spallanzani) нашел К. и у теплокровных животных. Открытие капиллярных путей транспорта крови завершило создание научно обоснованных представлений о замкнутой системе кровообращения, заложенных У. Гарвеем. В России начало систематическому изучению К. положили исследования Н. А. Хржонщевского (1866), А. Е. Голубева (1868), А. И. Иванова (1868), М. Д. Лавдовспого (1870). Существенный вклад в изучение анатомии и физиологии К. внес дат. физиолог А. Крог (1927). Однако наибольшие успехи в изучении структурно-функциональной организации К. были достигнуты во второй половине 20 в., чему способствовали многочисленные исследования, выполненные в СССР Д. А. Ждановым с сотр. в 1940-1970 гг., В. В. Куприяновым с сотр. в 1958-1977 гг., А. М. Чернухом с сотр. в 1966-1977 гг., Г. И. Мчедлишвили с сотр. в 1958- 1977 гг. и др., а за рубежом - Лен-дисом (E. М. Landis) в 1926-1977 гг., Цвейфахом (В. Zweifach) в 1936-1977 гг., Ренкином (E. М. Renkin) в 1952- 1977 гг., Паладе (G.E. Palade) в 1953- 1977 гг., Касли-Смитом (Т. R. Casley-Smith) в 1961-1977 гг., Видерхильмом (С. A. Wiederhielm) в 1966-1977 гг. и др.

Кровеносным К. принадлежит существенная роль в системе кровообращения; они обеспечивают транскапиллярный обмен - проникновение растворенных в крови веществ из сосудов в ткани и обратно. Неразрывная связь гемодинамической и обменной (метаболической) функций кровеносных К. находит выражение в их строении. По данным микроскопической анатомии, К. имеют вид узких трубок, стенки которых пронизаны субмикроскопическими «порами». Капиллярные трубки бывают относительно прямыми, изогнутыми или закрученными в клубочек. Средняя длина капиллярной трубки от прекапиллярной артериолы до посткапиллярной венулы достигает 750 мкм, а площадь поперечного сечения- 30 мкм 2 . Калибр К. в среднем соответствует диаметру эритроцита, однако в разных органах внутренний диаметр К. колеблется от 3-5 до 30-40 мкм.

Как показали электронно-микроскопические наблюдения, стенка кровеносного К., часто называемая капиллярной мембраной, состоит из двух оболочек: внутренней - эндотелиальной и наружной - базальной. Схематическое изображение строения стенки кровеносного К. представлено на рисунке 2, более детальное - на рисунках 3 и 4.

Эндотелиальная оболочка образована уплощенными клетками - эндотелиоцитами (см. Эндотелий). Число эндотелиоцитов, ограничивающих просвет К., обычно не превышает 2-4. Ширина эндотелиоцита колеблется от 8 до 19 мкм и длина - от 10 до 22 мкм. В каждом эндотелиоците выделяют три зоны: периферическую, зону органелл, ядросодержащую зону. Толщина этих зон и их роль в обменных процессах различны. Половину объема эндотелиоцита занимают ядро и органеллы - пластинчатый комплекс (комплекс Гольджи), митохондрии, зернистая и незернистая сеть, свободные рибосомы и полисомы. Органеллы сконцентрированы вокруг ядра, вместе с к-рым составляют трофический центр клетки. Периферическая зона эндотелиоцитов выполняет в основном обменные функции. В цитоплазме этой зоны располагаются многочисленные микропиноцитозные везикулы и фенестры (рис. 3 и 4). Последние представляют собой субмикроскопические (50-65 нм) отверстия, которые пронизывают цитоплазму эндотелиоцитов и бывают перекрыты истонченной диафрагмой (рис. 4, в, г), являющейся дериватом клеточной мембраны. Микропиноцитозные везикулы и фенестры, участвующие в трансэндотелиальном переносе макромолекул из крови в ткани и обратно, в физиологии называют крупными «норами». Каждый эндотелиоцит покрыт снаружи тончайшим слоем продуцируемых им гликопротеидов (рис. 4, а), последние играют немаловажную роль в поддержании постоянства микросреды, окружающей клетки эндотелия, и в адсорбции веществ, транспортируемых через них. В эндотелиальной оболочке соседние клетки объединяются с помощью межклеточных контактов (рис. 4, б), состоящих из цитолемм смежных эндотелиоцитов и межмембранных промежутков, заполненных гликопротеидами. Эти промежутки в физиологии чаще всего отождествляют с мелкими «порами», через которые проникают вода, ионы и белки с низким молекулярным весом. Пропускная способность межэндотелиальных промежутков различна, что объясняется особенностями их строения. Так, в зависимости от толщины интерцеллюлярной щели различают межэндотелиальные контакты плотного, щелевого и прерывистого типов. В плотных контактах интерцеллюлярная щель на значительном протяжении полностью облитерирована благодаря слиянию цитолемм смежных эндотелиоцитов. В щелевых контактах величина наименьшего расстояния между мембранами соседних клеток колеблется между 4 и 6 нм. В прерывистых контактах толщина межмембранных промежутков достигает 200 нм и более. Межклеточные контакты последнего типа в физиол, литературе также отождествляют с крупными «порами».

Базальная оболочка стенки кровеносного К. состоит из клеточных и неклеточных элементов. Неклеточный элемент представлен базальной мембраной (см.), окружающей эндотелиальную оболочку. Большинство исследователей рассматривает базальную мембрану как своеобразный фильтр толщиной 30-50 нм с размерами пор, равными - 5 нм, в к-ром сопротивление проникновению частиц возрастает с увеличением диаметра последних. В толще базальной мембраны расположены клетки - перициты; их называют адвентициальными клетками, клетками Руже, или интрамуральными перицитами. Перициты имеют вытянутую форму и изогнуты в соответствии с внешним контуром эндотелиальной оболочки; они состоят из тела и многочисленных отростков, которые оплетают эндотелиальную оболочку К. и, проникая через базальную мембрану, вступают в контакты с эндотелиоцитами. Роль этих контактов, так же как и функции перицитов, достоверно не выяснена. Высказано предположение об участии перицитов в регуляции роста эндотелиальных клеток К.

Морфологические и функциональные особенности кровеносных капилляров

Кровеносные К. разных органов и тканей обладают типовыми особенностями строения, что связано со спецификой функции органов и тканей. Принято различать три типа К.: соматический, висцеральный и синусоидный. Стенка кровеносных капилляров соматического типа характеризуется непрерывностью эндотелиальном и базальной оболочек. Как правило, она малопроницаема для крупных молекул белка, но легко пропускает воду с растворенными в ней кристаллоидами. К. такой структуры обнаружены в коже, скелетной и гладкой мускулатуре, в сердце и коре полушарий большого мозга, что соответствует характеру обменных процессов в этих органах и тканях. В стенке К. висцерального типа имеются окошки - фенестры. К. висцерального типа характерны для тех органов, которые секретируют и всасывают большие количества воды и растворенных в ней веществ (пищеварительные железы, кишечник, почки) или же участвуют в быстром транспорте макромолекул (эндокринные железы). К. синусоидного типа обладают большим просветом (до 40 мкм), что сочетается с прерывистостью их эндотелиальной оболочки (рис. 4, д) и частичным отсутствием базальной мембраны. К. этого типа обнаружены в костном мозге, печени и селезенке. Показано, что через их стенки легко проникают не только макромолекулы (напр., в печени, к-рая продуцирует основную массу белков плазмы крови), но и клетки крови. Последнее характерно для органов, участвующих в процессе кроветворения.

Стенка К. имеет не только общую природу и тесную морфол, связь с окружающей соединительной тканью, но связана с ней и функционально. Поступающая из кровеносного русла через стенку К. в окружающую ткань жидкость с растворенными в ней веществами и кислород переносятся рыхлой соединительной тканью ко всем остальным тканевым структурам. Следовательно, перикапиллярная соединительная ткань как бы дополняет собой микроциркуляторное русло. Состав и физ.-хим. свойства этой ткани в значительной мере определяют условия транспорта жидкости в тканях.

Сеть К. является значительной рефлексогенной зоной, посылающей к нервным центрам различные импульсы. По ходу К. и окружающей их соединительной ткани находятся чувствительные нервные окончания. По-видимому, среди последних значительное место занимают хеморецепторы, сигнализирующие о состоянии обменных процессов. Эффекторные нервные окончания у К. в большинстве органов не обнаружены.

Сеть К., образованная трубками малого калибра, где суммарные показатели поперечного сечения и площади поверхности значительно превалируют над длиной и объемом, создает наиболее благоприятные возможности для адекватного сочетания функций гемодинамики и транскапиллярного обмена. Характер транскапиллярного обмена (см. Капиллярное кровообращение) зависит не только от типовых особенностей строения стенок К.; не меньшее значение в этом процессе принадлежит связям между отдельными К. Наличие связей свидетельствует об интеграции К., а следовательно, и о возможности различного сочетания их функц, активности. Основной принцип интеграции К.- объединение их в определенные совокупности, составляющие единую функциональную сеть. Внутри сети положение отдельных К. неодинаково по отношению к источникам доставки крови и ее оттока (т. е. к прекапиллярным артериолам и посткапиллярным венулам). Эта неоднозначность выражается в том, что в одной совокупности К. связаны между собой последовательно, благодаря чему устанавливаются прямые коммуникации между приносящими и выносящими микро-сосудами, а в другой совокупности К. располагаются параллельно по отношению к К. указанной выше сети. Такие топографические различия К. обусловливают неоднородность распределения потоков крови в сети.

Лимфатические капилляры

Лимфатические капилляры (рис. 5 и 6) представляют собой систему замкнутых с одного конца эндотелиальных трубок, которые выполняют дренажную функцию - участвуют во всасывании из тканей фильтрата плазмы и крови (жидкости с растворенными в ней коллоидами и кристаллоидами), некоторых форменных элементов крови (лимфоцитов, эритроцитов), участвуют также в фагоцитозе (захват инородных частиц, бактерий). Лимф. К. отводят лимфу через систему интра- и экстраорганных лимф, сосудов в главные лимф, коллекторы - грудной проток и правый лимф. проток (см. Лимфатическая система). Лимф. К. пронизывают ткани всех органов, за исключением головного и спинного мозга, селезенки, хрящей, плаценты, а также хрусталика и склеры глазного яблока. Диаметр их просвета достигает 20-26 мкм, а стенка, в отличие от кровеносных К., представлена лишь резко уплощенными эндотелиоцитами (рис. 5). Последние примерно в 4 раза крупнее, чем эндотелиоциты кровеносных К. В клетках эндотелия, кроме обычных органелл и микропиноцитозных везикул, встречаются лизосомы и остаточные тельца - внутриклеточные структуры, возникающие в процессе фагоцитоза, что объясняется участием лимф. К. в фагоцитозе. Другая особенность лимф. К. заключается в наличии «якорных», или «стройных», филаментов (рис. 5 и 6), осуществляющих фиксацию их эндотелия к окружающим К. коллагеновым протофибриллам. В связи с участием в процессах всасывания межэндотелиальные контакты в их стенке имеют различное строение. В период интенсивной резорбции ширина межэндотелиальных щелей увеличивается до 1 мкм.

Методы исследования капилляров

При изучении состояния стенок К., формы капиллярных трубок и пространственных связей между ними широко используют инъекционные и безынъекционные методики, различные способы реконструкции К., трансмиссионную и растровую электронную микроскопию (см.) в сочетании с методами морфометрического анализа (см. Морфометрия медицинская) и математического моделирования; для прижизненного исследования К. в клинике применяют микроскопию (см. Капилляроскопия).

Библиография: Алексеев П. П. Болезни мелких артерий, капилляров и артериовенозных анастомозов, Л., 1975, библиогр.; Казначеев В. П. и Дзизинский А. А. Клиническая патология транскапиллярного обмена, М., 1975, библиогр.; Куприянов В. В., Караганов Я. JI. и Козлов В. И. Микроциркуляторное русло, М., 1975, библиогр.; Фолков Б. и Нил Э. Кровообращение, пер. с англ., М., 1976; Чернух А. М., Александров П. Н. иАлексеев О. В. Микроциркуляции, М., 1975, библиогр.; Шахламов В. А. Капилляры, М., 1971, библиогр.; Шошенко К. А. Кровеносные капилляры, Новосибирск, 1975, библиогр.; Hammersen F. Anato-mie der terminalen Strombahn, Miinchen, 1971; К г о g h A. Anatomie und Physio-logie der Capillaren, B. u. a., 1970, Bibliogr.; Microcirculation, ed. by G. Kaley a. B. M. Altura, Baltimore a. o., 1977; Simionescu N., SimionescuM. a. P a I a d e G. E. Permeability of muscle capillaries to small heme peptides, J. cell. Biol., v. 64, p. 586, 1975; Z w e i-fach B. W. Microcirculation, Ann. Rev. Physiol., v. 35, p. 117, 1973, bibliogr.

Я. Л. Караганов.

Толщина этого слоя настолько мала, что позволяет проходить через него молекулам кислорода , воды , липидов и многим другим. Продукты, образующиеся в результате жизнедеятельности организма (такие как диоксид углерода и мочевина), также могут проходить через стенку капилляра для транспортировки их к месту выведения из организма. На проницаемость капиллярной стенки оказывают влияние цитокины .

В функции эндотелия входит так же и перенос питательных веществ, веществ-мессенджеров и других соединений. В некоторых случаях крупные молекулы могут быть слишком велики для диффузии через эндотелий и для их переноса используются механизмы эндоцитоза и экзоцитоза .

В механизме иммунного ответа, клетки эндотелия выставляют молекулы-рецепторы на своей поверхности, задерживая иммунные клетки и помогая их последующему переходу во внесосудистое пространство к очагу инфекции или иного повреждения.

Кровоснабжение органов происходит за счет "капиллярной сети". Чем больше метаболическая активность клеток, тем больше капилляров потребуется для обеспечения потребности в питательных веществах. В обычных условиях, капиллярная сеть содержит всего лишь 25% от того объема крови, который она может вместить. Однако, этот объем может быть увеличен за счет механизмов саморегуляции путем расслабления гладкомышечных клеток. Следует отметить, что стенки капилляров не содержат мышечных клеток и поэтому любое увеличение просвета является пассивным. Любые сигнальные вещества, продуцируемые эндотелием (такие как эндотеллин для сокращения и оксид азота для дилатации), действуют на мышечные клетки расположенных в непосредственной близости крупных сосудов, таких как артериолы .

Виды

Существует три вида капилляров:

Непрерывные капилляры

Межклеточные соединения в этом виде капилляров очень плотные, что позволяет диффундировать только малым молекулам и ионам.

Фенестрированные капилляры

В их стенке встречаются просветы для проникновения крупных молекул. Фенестрированные капилляры встречаются в кишечнике , эндокринных железах и других внутренних органах, где происходит интенсивный транспорт веществ между кровью и окружающими тканями.

Синусоидные капилляры (синусоиды)

В стенке этих капилляров содержатся щели (синусы), величина которых достаточна для выхода вне просвета капилляра эритроцитов и крупных молекул белка. Синусоидные капилляры есть в печени , лимфоидной ткани, эндокринных и кроветворных органах, таких как костный мозг и селезенка . Синусоиды в печеночных дольках содержат клетки Купфера , способные захватывать и уничтожать инородные тела.

• Общая площадь поперечных сечений капилляров - 50 м², это в 25 раз больше поверхности тела. В теле человека насчитывается 100-160 млд. капилляров.
• Суммарная длина капилляров среднестатистического взрослого человека составляет 42000 км .
• Общая длина капилляров превышает двойной периметр Земли, т. е. капиллярами взрослого человека можно 2 с лишним раза обернуть Землю через её центр.

Wikimedia Foundation . 2010 .

Смотреть что такое "Капилляры" в других словарях:

- (от лат. capillaris волосной), мельчайшие сосуды (диам. 2,5 30 мкм), пронизывающие органы и ткани животных с замкнутой кровеносной системой. Впервые К. были описаны М. Мальпиги (1661) как недостающее звено между венозными и артериальными сосудами … Биологический энциклопедический словарь

- (от лат. capillaris волосной) 1) трубки с очень узким каналом; система сообщающихся пор (напр., в горных породах, пенопластах и др.).2)В анатомии мельчайшие сосуды (диаметр 2,5 30 мкм), пронизывающие органы и ткани у многих животных и человека.… … Большой Энциклопедический словарь

Современная энциклопедия

КАПИЛЛЯРЫ, мельчайшие КРОВЕНОСНЫЕ СОСУДЫ, соединяющие артерии и вены. Стенки капилляров состоят всего лишь из одного слоя клеток, что обеспечивает легкость обмена растворенного кислорода и других питательных веществ (либо углекислого газа и… … Научно-технический энциклопедический словарь

Капилляры - – система сообщающихся пор и очень узких каналов. [Терминологический словарь по бетону и железобетону. ФГУП «НИЦ «Строительство» НИИЖБ и м. А. А. Гвоздева, Москва, 2007 г. 110 стр.] Рубрика термина: Общие термины Рубрики энциклопедии:… … Энциклопедия терминов, определений и пояснений строительных материалов

Капилляры - (от латинского capillaris волосной), 1) трубки с очень узким каналом; система сообщающихся мелких пор (в горных породах, пенопластах и др.). 2) Тончайшие кровеносные сосуды (диаметром 2,5 30 мкм); соединяющее звено между венозной и артериальной… … Иллюстрированный энциклопедический словарь

- (от лат. capillaris волосной), 1) трубки с очень узким каналом; система сообщающихся пор (например, в горных породах, пенопластах и др.). 2) (Анат.) мельчайшие сосуды (диаметр 2,5 30 мкм), пронизывающие органы и ткани у многих животных и… … Энциклопедический словарь

- (от лат. capilla волосовидный), тончайшие, почти прозрачные кровеносные сосуды конечные разветвления сосудистой системы. Они отходят от артериол (самых мелких составляющих артериальной системы) по 10 20 капилляров от каждой артериолы. Капилляры… … Энциклопедия Кольера

- (от лат. capillaris волосной) кровеносные, мельчайшие сосуды, пронизывающие все ткани человека и животных и образующие сети (рис. 1, I) между артериолами, приносящими кровь к тканям, и венулами, отводящими кровь от тканей. Через стенку К … Большая советская энциклопедия

См. Волосные сосуды … Энциклопедический словарь Ф.А. Брокгауза и И.А. Ефрона

Книги

• Сосуды, капилляры, сердце. Методы очищения и оздоровления , Маловичко А.. Книга народного целителя и потомственного натуропата Анатолия Маловичко, чьи системы питания и очищения помогли обрести здоровье сотням тысяч людей, посвящена нетолько актуальнейшей проблеме…

Пронизывающие все ткани и органы человеческого организма. По капиллярам кровь поступает к каждой клетке тела и доставляет ей кислород и питательные вещества, необходимые для жизни. Из клеток в кровь переходят продукты жизнедеятельности, которые в дальнейшем переносятся к другим органам или удаляются из организма. Обмен веществ между кровью и клетками тела может происходить только через стенку капилляров, поэтому их можно назвать главными элементами кровеносной системы. При расстройстве кровотока по капиллярам, изменении их стенки клетки тела будут испытывать голод, что постепенно приведет к нарушению их деятельности и даже гибели.

Артериолы и венулы

Капилляры - самые многочисленные и самые тонкие сосуды, их диаметр составляет в среднем 7-8 мкм. Капилляры широко соединяются (анастомозируют) между собой, образуя внутри органов сети (между доставляющими органам кровь артериями и выносящими кровь венами). Тонкие артерии, по которым кровь поступает в капиллярные сети, - это артериолы, а выносящие кровь мелкие вены - венулы. Артериолы, особенно те, от которых непосредственно ответвляются капилляры (прекапиллярные артериолы), регулируют поступление крови в капиллярные сети. Суживаясь или расширяясь, они перекрывают или, наоборот, возобновляют течение крови по капиллярам. Именно поэтому прекапиллярные артериолы называют кранами сердечно-сосудистой системы. Венулы вместе с более крупными венами выполняют емкостную функцию - удерживают имеющуюся в органе кровь.

Шунты

Есть сосуды, напрямую связывающие артериолы и венулы, - артериоловенулярные анастомозы (шунты). По ним кровь сбрасывается из артериального русла в венозное, минуя капиллярные сети. Значение артериоловенулярных анастомозов возрастает в неработающем, отдыхающем органе, когда нет необходимости в усиленном обмене веществ и большая часть поступившей крови без захода в капиллярные сети направляется дальше.

Микроциркуляция

Капилляры, артериолы и венулы относятся к микрососудам, т. е. сосудам с диаметром менее 200 мкм. Движение крови по ним получило название микроциркуляции, а сами микрососуды - микроциркуляторного русла. Микроциркуляции придается большое значение в создании оптимальных режимов работающих органов, а в случае ее нарушения - в развитии патологического процесса. Ежесуточно по кровеносным сосудам протекает 8000-9000 л крови. Благодаря постоянной циркуляции крови поддерживается необходимая концентрация веществ в тканях, что нужно для нормального течения обменных процессов и поддержания постоянства внутренней среды организма (гомеостаз).

Строение капилляра

Стенка капилляра состоит из одного слоя эндотелиальных клеток, снаружи от которых лежит базальная мембрана. Стенка капилляра представляет собой естественный биологический фильтр, через который осуществляются переход питательных веществ, воды и кислорода из крови в ткани и обратное - из тканей в кровь - поступление продуктов обмена. Современные методы исследования, в частности электронная микроскопия, свидетельствуют, что стенка капилляра - не пассивная перегородка и существуют специальные пути активного транспорта веществ через нее. В переносе веществ участвуют стыки между эндотелиальными клетками, специальные поры, пронизывающие наиболее тонкие участки стенки капилляров кишечника, почек, эндокринных желез, и пузырьки для переноса жидкостей, имеющиеся внутри эндотелиальных клеток в стенке капилляров большинства органов.

История изучения капиллярной сети

Хотя кровеносные капилляры были открыты М. Мальпиги еще в 1661 году, серьезное их исследование началось только в ХХ веке и привело к возникновению учения о микроциркуляции крови. Идея об исключительном значении капилляров в удовлетворении потребностей тканей в притоке крови была высказана А. Крогом, который за свои исследования в 1920 году был удостоен Нобелевской премии.

Собственно термин «микроциркуляция» стал употребляться только с 1954 года, когда в США состоялась первая научная конференция ученых, занимающихся капиллярным кровотоком. В России огромный вклад в изучение микроциркуляции внесли академики А. М. Чернух, В. В. Куприянов и созданные ими научные школы. Благодаря современным техническим достижениям, связанным с внедрением компьютерных и лазерных технологий, стало возможным исследовать микроциркуляцию в прижизненных условиях и широко использовать результаты в клинической практике для диагностики нарушений и мониторинга успешности лечения.

Особенности строения микроциркуляторного русла

Трудности изучения микрососудов на протяжении десятилетий были связаны с чрезвычайно малыми их размерами и сильной разветвленностью капиллярных сетей. Наиболее узкие капилляры находятся в скелетных мышцах и нервах - диаметр их составляет 4,5-6,5 мкм. В этих органах обмен веществ очень интенсивен. Более широкие капилляры имеют кожа и слизистые оболочки - 7-11 мкм. Самые широкие капилляры (синусоиды) расположены в костях, печени и железах, где их диаметр достигает 20-30 мкм.

Длина капилляров варьирует в различных органах от 100 до 400 мкм. Однако если все капилляры, имеющиеся в теле человека, вытянуть в одну линию, то их длина составит около 10 000 км. Такая колоссальная протяженность капилляров создает чрезвычайно большую обменную поверхность их стенки - около 2500-3000 кв. м, что примерно в 1500 раз превышает поверхность тела. Количество капилляров в разных органах неодинаково. Густота их расположения связана с интенсивностью работы органа. Например, в сердечной мышце на 1 кв. мм поперечного сечения приходится до 5500 капилляров, в скелетных мышцах - около 1400, а в коже всего 40 капилляров.

В настоящее время точно установлено, что разные органы имеют характерные особенности строения микроциркуляторного русла (количество, диаметр, плотность и взаимное расположение микрососудов, характер их ветвления и т. п.), обусловленные спецификой работы органа. При этом в большинстве случаев микроциркуляторное русло состоит из повторяющихся модулей, каждый из которых обслуживает свой участок органа. Это позволяет быстро приспосабливать кровоснабжение органа к изменениям его функционирования. Усложнение строения микроциркуляторного русла органов происходит постепенно, вместе с ростом и развитием человеческого организма. Нарастание количества микрососудов приурочено ко времени интенсивного увеличения массы органа, а структурное созревание (оформление модулей) микроциркуляторного русла завершается к моменту окончательного полового созревания (к 15-17 годам).

Функциональные характеристики капиллярной сети

Общая емкость капиллярного русла составляет 25-30 л, тогда как объем крови в теле человека равен 5 л. Поэтому большая часть капилляров периодически выключается из кровотока. У человека в условиях покоя одновременно открыто только 20-35% капилляров. В мышце при спокойном состоянии заполнено кровью не более 40% капилляров. При в кровоток включаются почти все капилляры работающей мышцы. Капилляры сами не способны изменять свой просвет. Как уже было сказано, кровоток в них регулируется посредством сужения или расширения приносящих кровь артериол и использования артериоловенулярных анастомозов. Наблюдения свидетельствуют, что в органах постоянно происходит замена одних функционирующих капилляров другими. Высокая изменчивость кровотока в капиллярах - необходимое условие приспособления микроциркуляторной системы к потребностям органов и тканей в доставке питательных веществ.

Особенности кровотока в капиллярах

Поскольку емкость капиллярного русла очень большая, это ведет к значительному замедлению тока крови в капиллярах. Скорость движения крови по капиллярам колеблется от 0,3 до 1 мм/с, тогда как в крупных артериях она достигает 80-130 мм/с. Медленный кровоток обеспечивает наиболее полный обмен веществ между кровью и тканями. При движении крови ее клетки (эритроциты) выстраиваются в капилляре в один ряд, поскольку их радиус приблизительно равен радиусу капилляра. Значение такого приспособления становится понятно, если вспомнить, что кислород переносится эритроцитами и его передача клеткам органов будет происходить наиболее эффективно, если эритроциты наилучшим образом соприкасаются со стенкой капилляра. При движении по капиллярам эритроциты легко деформируются, поэтому даже наиболее узкие капилляры не являются для них препятствием. В отличие от эритроцитов другие клетки крови (лимфоциты) с трудом преодолевают узкие участки капиллярного русла и могут на какое-то время закупоривать просвет капилляра.

При значительном снижении скорости капиллярного кровотока эритроциты могут склеиваться между собой и образовывать агрегаты по типу монетных столбиков из 25-50 эритроцитов. Крупные агрегаты могут полностью закупорить капилляр и вызвать в нем остановку крови. Усиление агрегации эритроцитов происходит при различных заболеваниях.

Регулирование микроциркуляции крови

Как же происходит регуляция микроциркуляции? Во-первых, микрососуды реагируют на растяжение: при повышении давления крови артериолы суживаются и ограничивают приток крови в капилляры, при снижении давления расширяются. Во-вторых, к наиболее крупным из микрососудов (но не к капиллярам) подходят симпатические нервы, при раздражении которых происходит сужение крупных артериол и венул. В-третьих, микрососуды очень чувствительны к растворенным в крови вазоактивным веществам и реагируют даже на такую их концентрацию, которая в 10-100 раз меньше необходимой для сужения или расширения крупных сосудов. Так, кожные сосуды проявляют высокую чувствительность к адреналину (полное закрытие просвета артериол происходит при его ничтожной концентрации в крови - кожные покровы бледнеют), в то время как микрососуды внутренних органов гораздо менее чувствительны, а микрососуды скелетных мышц и сердца при действии адреналина могут расширяться. Ионы калия, кальция, натрия, а также вещества, накапливающиеся в тканях при их интенсивной деятельности, приводят к расширению микрососудов. Наибольшей чувствительностью к действию вазоактивных веществ обладают прекапиллярные артериолы, наименьшей - крупные артериолы и венулы.

Диагностика расстройств микроциркуляции крови

Актуальные для современной клинической практики оценка состояния микроциркуляции и диагностика ее расстройств при самых различных заболеваниях можно сделать с помощью таких методов, как капилляроскопия кожи и слизистых оболочек, биомикроскопия сосудов конъюнктивы, лазерная допплеровская флоуметрия. Состояние микроциркуляции в любом участке тела с большой степенью точности дает возможность судить о ее состоянии в организме в целом.

Ранними признаками нарушений капиллярного кровотока являются сужение артериол, застойные явления в венулах, приводящие к их расширению и значительной извитости, а также снижение интенсивности кровотока в капиллярах. На более поздних стадиях выявляется распространенная внутрисосудистая агрегация эритроцитов, что неизбежно влечет за собой остановку кровотока в капиллярах. Финал микроциркуляторных расстройств - стаз, т. е. полная блокада кровотока и резкое нарушение барьерной функции микрососудов, что нередко сопровождается кровоизлияниями - выходом эритроцитов через стенку капилляров, которые являются наиболее ранимыми. Артериоловенулярные анастомозы более устойчивы к расстройствам микроциркуляции и проявляют тенденцию к сохранению кровотока даже в условиях распространения стаза на значительную часть микроциркуляторного русла.

Расстройства микроциркуляции лежат в основе большого числа заболеваний, поэтому при их лечении необходимо восстановление функций микрососудов с помощью различных лекарственных средств.

В этой статье мы покажем важность капилляров для здоровья человека, а также ответим на вопросы и порекомендуем конкретные способы и средства для оздоровления капилляров.

Мы предложим другой взгляд на роль капилляров в системе кровообращения организма. Медицина с этим может быть и не согласна, но каковы ее успехи в деле лечения сосудистых заболеваний?

Если хочешь быть здоров, надо обновлять парадигму здоровья, надо быть открытым к современным течениям научной мысли и новейшим достижениям медицины.

Что касается капилляров, то это одна из фундаментальных основ здоровья человека. Известна истина: ни одна болезнь не происходит без нарушения капиллярного кровообращения. А восстановление его есть необходимое, а во многих случаях и достаточное, условие победы над болезнью.

Что такое капилляры

Капилляры (от лат. capillaris – волосяной) являются самыми тонкими сосудами в организме человека, они пронизывают собой все ткани, образуя широкую сеть взаимосвязанных сосудов, тесно контактирующих с клеточными структурами; они снабжают клетки необходимыми веществами и уносят продукты их жизнедеятельности. Артериальная часть капилляров выжимает воду плазмы крови через свои стенки. Венозная часть поглощает воду из внеклеточных жидкостей. В этом суть циркуляции органических жидкостей в теле.

Из анатомии известно, что стенки капилляров состоят из отдельных тесно соприкасающихся и очень тонких эндотелиальных клеток. Толщина этого слоя настолько мала, что позволяет проходить через него молекулам кислорода, воды, липидов и многим другим. Продукты, образующиеся в результате жизнедеятельности организма (такие как диоксид углерода и мочевина), также могут проходить через стенку капилляра для транспортировки их к месту выведения из организма.

Эндотелиальные клетки капилляров избирательно задерживают одни химические вещества и пропускают другие. Находясь в здоровом состоянии, они пропускают через себя только воду, соли и газы. Если проницаемость капиллярных клеток нарушена, то к клеткам тканей поступают и другие вещества, в результате чего клетки погибают от метаболической перегрузки. Капилляропатия – это нарушение проницаемости стенок капилляров.

Свойства капилляров

— Капилляр – нанотрубка, по форме приближающаяся к цилиндру диаметром от 2 до 30 мкм, образованная одним слоем эндотелиальных клеток. Средний диаметр капилляра составляет 5-10 мкм (диаметр эритроцита – примерно 7,5 мкм). Длина одиночного капилляра составляет в среднем от 0,5 до 1 мм. Толщина стенки колеблется от 1 до 3 мкм. Капилляры сформированы клетками эндотелия, соединенными между собой «межклеточным цементом» и формирующими трубку. Поры капиллярной стенки имеют диаметр около 3 нм, достаточный для того, чтобы обеспечить диффузию нерастворимых в жирах молекул, имеющих размеры, колеблющиеся от размеров молекулы хлорида натрия до размеров молекулы гемоглобина. Жирорастворимые молекулы диффундируют через толщу клеток эндотелия капилляров. Диффузия кислорода и углекислого газа осуществляется через любые участки капиллярной стенки.

— Каждый капилляр имеет имеет артериальный отдел, расширенный переходный отдел и венозный отдел.

— На двух концах капилляра есть сужения – аналоги клапанов сердца. В месте отхождения капилляра от прекапиллярной артериолы располагается прекапиллярный сфинктер, который участвует в регулировании тока крови через капилляр.

— Стенки капилляров не содержат мышечного слоя и потому физически неспособны к сокращению. Но они сокращаются, реагируя на пульсацию энергии сердца и подстраиваясь под его ритм. Поэтому капилляры способны ритмично сокращаться и проталкивать кровь. Именно систолы, т.к. сокращения капилляров являются сутью кровообращения .

— Капилляры – это хранилище энергии в организме. Энергоемкость физического тела определяется состоянием капилляров.

Капилляры и сердце

Исходя из вышеизложенного, капилляры можно назвать периферическими сердцами, ассоциируя их с физическим сердцем. Другое дело, что традиционно воспринимаемая роль сердца, как кровяного насоса, не соответствует действительной. Задача сердца – распознавать и дифференцировать ток крови в зависимости от ее качества. Цель сердца – направить каждому органу, каждой системе ту порцию крови, в количестве и качестве которой они нуждаются. Сердце разделяет общий поток проходящей через него крови на отдельные вихри, принципиально различные по своему содержанию. Вторая цель сердца – задание ритма жизнедеятельности всего организма. В первую очередь задание ритма работы капиллярной сети. Исследование сердца – тема другой работы. Здесь нам надо проследить связь сердца, сосудов и капилляров.

Сердце получает перегрузку, когда капилляры не успевают изменить ритм своей деятельности в соответствии с новым ритмом, который задает сердце. Например, при быстром переход из пассивного состояния физического тела в режим его активной деятельности. Или при резкой остановке после серьезной физической нагрузки. Плавная смена степени активации физического тела позволяет лучше синхронизировать работу сердечно-сосудистой и кровеносной систем.
Задача сердца – задать ритм всем физиологическим процессам в теле, т.е. скорость и согласованность протекания их. В аспекте данной темы, сердце задает ритм и силу сокращения капилляров и этим определяет количество капилляров, активно функционирующих в данный момент. Нарушения ритма сердца во многом связаны с нарушениями капиллярного кровообращения.

Многие болезни сердечно-сосудистой системы, в т.ч. связанные с нарушением ритма сердца, лечатся восстановлением капиллярного кровообращения. Т.е. восстановление пропускной и фильтрующей способностей капилляров, а также восстановление их способности к ритмической пульсации, автоматически восстанавливают дееспособность сердца и нормализуют его ритм. Именно поэтому скипидарные ванны Залманова столь эффективны при многих нарушениях сердечно-сосудистой системы, хотя невежественные специалисты называют эти нарушения противопоказаниями к скипидарным ваннам Залманова.
Обмен всех веществ в организме зависит движения крови в капиллярной сети. Именно через капилляры происходят важнейшие процессы питания и очищения клеток. Задача сердца – направлять кровь соответствующего качества и в нужном количестве во все органы и система. Задача сосудов – подвести кровь от сердца к капиллярам. Задача капилляров – обеспечить обмен веществ в каждой клетке.

Функционирование сердца и сосудов во многом определяется состоянием капиллярной сети, пронизывающей их, т.е. капилляров сосудов и капилляров сердца.
Нарушение капиллярного кровообращения лежит в основе болезней физического тела. Оно ведет к рассогласованию взаимодействий части организма и всего организма. Если мы определимся, что жизнь есть часть, единая с целым , то вскроем важнейшую зависимость жизни, как таковой, от состояния капиллярного кровообращения.

Любая болезнь связана с замедлением или остановкой кровообращения в каком-либо месте организма. Любая болезнь также связана с замедлением движения межклеточных жидкостей.
При помощи капилляроскопии установлено, что в возрасте 40-45 лет начинается уменьшение числа открытых капилляров. Сокращение их числа постоянно прогрессирует и приводит к высушиванию клеток и тканей. Прогрессирующее высушивание организма составляет анатомо-физиологическую основу его старения. Если не противостоять этому специальными действиями, то наступает пора артериосклероза, гипертонической болезни, стенокардии, невритов, заболеваний суставов и множества других болезней.
Застой крови в капиллярах и сосудах открывает возможность вторжения различных микробов. Чистая кровь, активно движущаяся кровь естественным путем способствует дезинфекции организма.
Резкое сужение капилляров ушного лабиринта – органа равновесия – приводит к головокружениям, тошноте, рвоте, слабости, бледности. Спазм капилляров головного мозга вызывает его ишемию и головокружение. У людей, больных глаукомой, можно видеть различные болезненные изменения кожных капилляров. При крапивнице наблюдается резкое болезненное расширение капилляров кожи. В начале развития геморрагического нефрита имеет место массовое сужение капилляров. Болезнь беременных – эклампсия – развивается в результате застоя крови в капиллярах матки, брюшины и кожи.
При всех суставных болезнях наблюдается застой крови в капиллярной сети. Без такого застоя не существует ни артрита, ни артроза, ни деформации суставов, сухожилий, костей; не существует мышечной атрофии.
Застой в капиллярах обнаруживается после мозговых инсультов, при стенокардии, склеродермии, лимфостазе, детском церебральном параличе.
При развитии язвы желудка или двенадцатиперстной кишки спазмы капилляров также играют первостепенную роль. Капилляры снабжают кровью слизистые и под слизистые оболочки, и их спазмы приводят к недостатку кислорода в клетках и образованию множества микро некрозов в слизистых и под слизистых оболочках. Если очаги микронекрозов рассеяны, то ставится диагноз гастрит – воспаление слизистой оболочки желудка. Если очаги микронекрозов сливаются, то образуется язва желудка или двенадцатиперстной кишки.

Очевидные признаки, по которым можно определить состояние капилляров

— Сделайте тест, показывающий функциональное состояние ваших капилляров: с усилием проведите ногтем по телу. Как след, останется белая полоска, которая через несколько секунд должна порозоветь. Белый цвет кожи – под внешним давлением кровь ушла из капилляров; красный цвет кожи – капилляры наполнились кровью с избытком. Чем меньше период времени, за который цвет кожи меняется, тем лучше работают капилляры. В данном случае, эффект должен наблюдаться за считанные секунды.

— Более серьезный тест дееспособности капилляров состоит в реакции организма на холод. Чем холоднее окружающая среда, тем сильнее должно разогреваться тело. Речь идет не о длительно длящемся охлаждении, а о резкой смене температуры. Например, кратковременное погружение в холодную воду должно вызывать жар, а не озноб. Контрастный душ - отличное средство для тренировки всей сосудистой системы.

— Если бытовые травмы ведут к образованию гематом – синяков – это верный показатель хрупкости капилляров. На хрупкость капилляров указывает и кровоизлияние в глаз. Хрупкость капилляров может вести привести к внутренним кровоизлияниям с последующим перерождением тканей в любой части тела, в любом органе. Инфаркт и инсульт – частые итоги разрывов слабых и неэластичных капилляров.

— Ненормальный цвет кожи, онемение, потение конечностей, ощущение в них холода, неприятные ощущения в виде покалывания, жжения, ползания мурашек, разные кожные высыпания и пятна, а также склероз и атрофия мягких тканей – это проявления плохой циркуляции крови в пре капиллярных артериолах, пост капиллярных венулах и в самих капиллярах. Образование сосудистых звездочек – это не только косметический дефект, это прямое указание на то, что пора заняться капиллярами, пока есть время и силы.

Необходимые условия восстановления капилляров

Потребление достаточного количества чистой воды.

Густая и грязная кровь – самая частая причина капилляропатии. Элементарное действие – ежедневное потребление качественной воды в достаточном количестве – для большинства людей в настоящее время не доступно ни по объективным, ни по субъективным причинам. В условиях хронического обезвоживания вести речь о восстановлении капилляров смысла нет. Поэтому столько редко можно встретить человека, у которого капилляры здоровы.
О правилах потребления воды см. оздоровительную программу «Восстановление здоровья с помощью воды »

Физиологически правильное пространственное положение тела.

Положение тела в пространстве всегда накладывает специфический отпечаток на работу его систем и органов, стимулируя кровоснабжение одних и угнетая кровоснабжение других. Речь идет прежде всего о правильной осанке, когда мы идем, стоим или сидим.

— Олексин – мощнейшее натуральное средство из листьев персикового дерева . Особенно полезен оводорин для детей, т.к. он не имеет негативных побочных эффектов.

Действие на капилляры инфракрасным излучением и электричеством .
Для локального восстановления капиллярного кровообращения целесообразно использовать турмалиновые аппликаторы . Это очень приятные в обращении высокотехнологичные изделия. Их действие явно ощущается уже через несколько минут применения. В наличии есть турмалиновые наколенники, пояса, повязки на шею, браслеты и носки.

Под микроциркуляцией принято понимать совокупность взаимосвязанных процессов, включающих кровоток в сосудах микроциркуляторного русла и неразрывно связанные с ним обмен различными веществами крови и тканей и образование лимфы.

К микроциркуляторному сосудистому руслу относят терминальные артерии (ф < 100 мкм), артериолы, метартериолы, капилляры, венулы (рис. 1). Совокупность этих сосудов рассматривают как функциональную единицу сосудистой системы, на уровне которой кровь выполняет свою главную функцию — обслуживание метаболизма клеток.

Рис. 1. Схема микроциркуляторпого сосудистого русла

Микроциркуляция включает движение крови жидкости через кровеносные сосуды диаметром не более 2 мм. С помощью этой системы осуществляется движение жидкости в межтканевых пространствах и движение лимфы в начальных отделах лимфатического русла.

Характеристика микроциркуляции

• Общее число капилляров в организме человека — около 40 млрд
• Общая эффективная обменная поверхность капилляров — около 1000 м 2
• Плотность капилляров в различных органах варьирует на 1 мм 3 ткани от 2500-3000 (миокард, головной мозг, печень, почки) до 300-400/мм 3 в фазных единицах скелетных мышц, до 100/мм 3 в тонических единицах и менее в костной, жировой и соединительной тканях
• Обменный процесс в капиллярах главным образом происходит путем двухсторонней диффузии и фильтрации/реабсорбции

В состав микроциркуляционной системы входят: терминальные артериолы, прекапиллярный сфинктер, собственно капилляр, посткапиллярная венула, венула, мелкие вены, артериоловенулярные анастомозы.

Рис. Гидродинамические характеристики сосудистого русла

Обмен веществ через капиллярную стенку регулируется с помощью фильтрации, диффузии, абсорбции и пиноцитоза. Кислород, диоксид углерода, жирорастворимые вещества легко проходят через капиллярную стенку. Фильтрация — процесс выхода жидкости из капилляра в межклеточное пространство, а абсорбция — обратное поступление жидкости из межклеточного пространства в капилляр. Эти процессы осуществляются в результате разницы гидростатического давления крови в капилляре и интерстициальной жидкости, а также благодаря изменению онкотического давления плазмы крови и интерстициальной жидкости.

В состоянии покоя на артериальном конце капилляров гидростатическое давление крови достигает 30-35 мм рт. ст., а на венозном конце снижается до 10-15 мм рт. ст. В интерстициальной жидкости гидростатическое давление отрицательное и составляет -10 мм рт. ст. Разность гидростатического давления между двумя сторонами стенки капилляра способствует переходу воды из плазмы крови в интерстициальную жидкость. , создаваемое белками, в плазме крови составляет 25-30 мм рт. ст. В интерстициальной жидкости содержание белка меньше и онкотическое давление также ниже, чем в плазме крови. Это способствует передвижению жидкости из интерстициального пространства в просвет капилляра.

Диффузный механизм транс капиллярного обмена осуществляется в результате разности концентраций веществ в капилляре и межклеточной жидкости. Активный механизм обмена обеспечивается эндотелиальными клетками капилляров, которые с помощью транспортных систем в их мембранах переносят определенные вещества и ионы. Пиноцитозный механизм способствует транспорту через стенку капилляра крупных молекул и частиц клеток путем эндо- и экзопиноцитоза.

Регуляция капиллярного кровообращения происходит за счет влияния гормонов: вазопрессина, норадреналина, гистамина. Вазопрессин и норадреналин приводят к сужению просвета сосудов, а гистамин — к расширению. Сосудорасширяющим свойством обладают простагландины и лейкотриены.

Капилляры человека

Капилляры представляют собой тончайшие сосуды диаметром 5-7 мкм, длиной 0,5-1,1 мм. Эти сосуды пролегают в межклеточных пространствах, тесно соприкасаясь с клетками органов и тканей организма.

Суммарная длина всех капилляров тела человека составляет около 100 000 км, т.е. нить, которой можно было бы трижды опоясать земной шар по экватору. Около 40% капилляров являются действующими капиллярами, т.е. заполненными кровью. Капилляры раскрываются и наполняются кровью во время ритмических мышечных сокращений. Капилляры соединяют артериолы с венулами.

Виды капилляров

По строению эндотелиальной стенки все капилляры условно подразделяются на три вида:

• капилляры с непрерывной стенкой («закрытые»). Эндотелиальные клетки их тесно прилегают друг к другу, не оставляя зазоров между собой. Капилляры данного вида широко представлены в гладких и скелетных мышцах, миокарде, соединительной ткани, легких, центральной нервной системе. Проницаемость этих капилляров достаточно жестко контролируется;
• капилляры с окошечками (фенестрами) или окончатые капилляры. Они способны пропускать вещества, диаметр молекул которых достаточно велик. Такие капилляры локализованы в почечных клубочках и слизистой кишечника;
• капилляры с прерывистой стенкой , в которых между соседними эпителиальными клетками имеются щели. Через них свободно проходят крупные частицы, в том числе форменные элементы крови. Такие капилляры расположены в костном мозге, печени, селезенке.

Физиологическое значение капилляров состоит в том, что через их стенки осуществляется обмен веществ между кровью и тканями. Стенки капилляров образованы только одним слоем клеток эндотелия, снаружи которого находится тонкая соединительнотканная базальная мембрана.

Скорость движения крови в капиллярах

Скорость кровотока в капиллярах невелика и составляет 0,5-1 мм/с. Таким образом, каждая частица крови находится в капилляре примерно 1 с. Небольшая толщина слоя крови (7-8 мкм) и тесный контакт его с клетками органов и тканей, а также непрерывная смена крови в капиллярах обеспечивают возможность обмена веществ между кровью и тканевой (межклеточной) жидкостью.

Рис. Линейная, объемная скорость кровотока и площадь поперечного сечения в различных отделах сердечно-сосудистой системы (наименьшая линейная скорость в капиллярах — 0.01-0,05 см/с; время прохождения крови через капилляр средней длины (750 мкм) — 2,5 с)

В тканях, отличающихся интенсивным обменом веществ, число капилляров на 1 мм 2 поперечного сечения больше, чем в тканях, в которых обмен веществ менее интенсивный. Так, в сердце на 1 мм 2 сечения в 2 раза больше капилляров, чем в скелетной мышце. В сером веществе мозга, где много клеточных элементов, капиллярная сеть более густая, чем в белом.

Различают два вида функционирующих капилляров:

• одни из них образуют кратчайший путь между артериолами и венулами (магистральные капилляры);
• другие представляют собой боковые ответвления от первых — они отходят от артериального конца магистральных капилляров и впадают в их венозный конец, образуя капиллярные сети.

Объемная и линейная скорость кровотока в магистральных капиллярах больше, чем в боковых ответвлениях. Магистральные капилляры играют важную роль в распределении крови в капиллярных сетях и в других феноменах микроциркуляции.

Кровь течет лишь в «дежурных» капиллярах. Часть капилляров выключена из кровообращения. В период интенсивной деятельности органов (например, при сокращении мышц или секреторной активности желез), когда обмен веществ в них усиливается, количество функционирующих капилляров значительно возрастает (феномен Крога ).

Регулирование капиллярного кровообращения нервной системой, влияние на него физиологически активных веществ — гормонов и метаболитов — осуществляются при воздействии их на артерии и артериолы. Сужение или расширение артерий и артериол изменяет как количество функционирующих капилляров, распределение крови в ветвящейся капиллярной сети, так и состав крови, протекающей по капиллярам, т.е. соотношение эритроцитов и плазмы.

В некоторых участках тела, например в коже, легких и почках, имеются непосредственные соединения артериол и венул - артериовенозные анастомозы. Это наиболее короткий путь между артериолами и венулами. В обычных условиях анастомозы закрыты и кровь проходит через капиллярную сеть. Если анастомозы открываются, то часть крови может поступать в вены, минуя капилляры.

Артериовенозные анастомозы играют роль шунтов, регулирующих капиллярное кровообращение. Примером этого является изменение капиллярного кровообращения в коже при повышении (свыше 35 °С) или понижении (ниже 15 °С) температуры окружающей среды. Анастомозы в коже открываются, и устанавливается ток крови из артериол непосредственно в вены, что играет большую роль в процессах терморегуляции.

Структурно-функциональной единицей кровотока в мелких сосудах является сосудистый модуль — относительно обособленный в гемодинамическом отношении комплекс микрососудов, снабжающий кровью определенную клеточную популяцию органа. Наличие модулей позволяет регулировать локальный кровоток в отдельных микроучастках тканей.

Сосудистый модуль состоит из артериолы, прекапилляров, капилляров, посткапилляров, венул, артериоловенулярных анастомозов и лимфатического сосуда (рис. 2).

Микроциркуляция объединяет в себе механизмы кровотока в мелких сосудах и теснейшим образом связанный с кровотоком обмен жидкостью и растворенными в ней газами и веществами между сосудами и тканевой жидкостью.

Рис. 2. Сосудистый модуль

Специального рассмотрения заслуживают процессы обмена между кровью и тканевой жидкостью. Через сосудистую систему за сутки проходит 8000-9000 л крови. Через стенку капилляров профильтровывается около 20 л жидкости и 18 л реабсорбируется в кровь. По лимфатическим сосудам оттекает около 2 л жидкости. Закономерности, обусловливающие обмен жидкости между капиллярами и тканевыми пространствами, были описаны Старлингом. Гидростатическое давление крови в капиллярах (Р гк ) является основной силой, направленной на перемещение жидкости из капилляров в ткани. Основной силой, удерживающей жидкость в капилляром русле, является онкотическое давление плазмы в капилляре (Р ок ). Определенную роль играют также гидростатическое давление (Р гт ) и онкотическое давление тканевой жидкости (Р от ).

На артериальном конце капилляра Р гк составляет 30-35 мм рт. ст., а на венозном — 15-20 мм рт. ст. Р ок на всем протяжении остается постоянным и составляет 25 мм рт. ст. Таким образом, на артериальном конце капилляра осуществляется процесс фильтрации — выхода жидкости, а на венозном — обратный процесс, т.е. реабсорбция жидкости. Определенные коррективы вносит в этот процесс Р от , равное примерно 4,5 мм рт. ст., которое удерживает жидкость в тканевых пространствах, а также отрицательная величина Р гт (минус 3 — минус 9 мм рт. ст.) (рис. 3).

Следовательно, объем жидкости, переходящей через стенку капилляра за 1 минуту (V), при коэффициенте фильтрации К равен

V=[(Р гк + Р от) — (Р гт -Р ок)]*К.

На артериальном конце капилляра V положителен, здесь происходит фильтрация жидкости в ткань, а на венозном V отрицателен и жидкость реабсорбируется в кровь. Транспорт электролитов и низкомолекулярных веществ, например глюкозы, осуществляется вместе с водой.

Рис. 3. Обменные процессы в капиллярах

Капилляры различных органов отличаются по своей ультраструктуре, а следовательно, по способности пропускать в тканевую жидкость белки. Так, I л лимфы в печени содержит 60 г белка, в миокарде — 30 г, в мышцах — 20 г, в коже — 10 г. Белок, проникший в тканевую жидкость, с лимфой возвращается в кровь.

Таким образом, устанавливается динамический баланс крови в сосудистой системе с межклеточной жидкостью.

Обменные процессы между кровью и тканями

Обмен водой, газами и другими веществами между кровью и тканями осуществляется через структуры, называемые гистогематическими барьерами , за счет процессов диффузии, везикулярного транспорта, фильтрации, реабсорбции, активного транспорта.

Диффузия веществ

Одним из наиболее эффективных механизмов этого обмена является диффузия. Ее движущая сила — градиент концентрации вещества между кровью и тканями. На скорость диффузии влияет ряд других факторов, описываемых формулой Фика:

где dM/dt — количество вещества, диффундирующего через стенки капилляров за единицу времени; к — коэффициент проницаемости тканевого барьера для данного вещества; S - суммарная площадь поверхности диффузии; (С1 — С2) — градиент концентрации вещества; х — расстояние диффузии.

Как видно из приведенной формулы, скорость диффузии прямо пропорциональна площади поверхности, через которую идет диффузия, разности концентрации вещества между внутри- и внекапиллярной средой и коэффициенту проницаемости данного вещества. Скорость диффузии обратно пропорциональна расстоянию, на которое диффундирует вещество (толщина стенки капилляра приблизительно равна 1 мкм).

Коэффициент проницаемости неодинаков для разных веществ и зависит от массы вещества, его растворимости в воде или в липидах (более подробно см. «Транспорт веществ через клеточные мембраны»). Вода легко диффундирует через гистогематические барьеры, водные каналы (аквапорины), мельчайшие (4-5 нм) поры, межэндотелиальные щели (см. рис. 1), фенестры и синусоиды в стенке капилляров. Тип путей, используемых для диффузии воды, зависит от типа капилляров. Между кровыо и тканями организма идет постоянный интенсивный обмен водой (десятки литров в час). При этом диффузия не нарушает между ними водный баланс, так как количество воды, вышедшее из сосудистого русла путем диффузии, равно се количеству, вернувшемуся в него за то же время.

Дисбаланс между этими потоками создастся лишь при действии дополнительных факторов, ведущих к изменению проницаемости, градиентов гидростатического и осмотического давлений. Одновременно с водой через те же пути осуществляется диффузия растворенных в ней полярных низкомолекулярных веществ, минеральных ионов (Na + , К + , СI -), других водорастворимых веществ. Диффузионные потоки этих веществ также уравновешены и поэтому, например, концентрация минеральных веществ в межклеточной жидкости почти не отличается от их концентрации в плазме крови. Вещества, имеющие большие размеры молекул (белки), не могут пройти через водные каналы и поры. Например, коэффициент проницаемости для альбумина в 10 000 раз меньше, чем для воды. Низкая проницаемость тканевых капилляров для белков является одним из важнейших факторов сохранения их в плазме крови, где их концентрация в 5-6 раз больше, чем в межклеточной жидкости. При этом белки создают относительно высокое (около 25 мм рт. ст.) онкотическое давление крови. Однако в небольших количествах низкомолекулярные белки (альбумины) выходят из крови в межклеточную жидкость через межэндотелиальные пространства, фенестры, синусоиды и посредством везикулярного транспорта. Их возврат в кровь осуществляется с помощью лимфы.

Везикулярный транспорт веществ

Высокомолекулярные вещества не могут свободно перемещаться через стенку капилляров. Их транскапиллярный обмен осуществляется с помощью везикулярного транспорта. Этот транспорт происходит с участием везикул (кавеол), в которые заключаются транспортируемые вещества. Транспортные везикулы формируются мембраной эндотелиальной клетки, которая образует впячивания при контакте с белковой или с другими макромолекулами. Эти впячивания (инвагинации) замыкаются, затем отшнуровываются от мембраны, перенося заключенное вещество в клетку. Кавеолы могут диффундировать через цитоплазму клетки. При контакте везикул с внутренней стороной мембраны происходит их слияние и осуществляется экзоцитоз содержимого вещества за пределы клетки.

Рис. 4. Везизулы (кавеолы) эндотелиальной клетки капиляра.Межэндогелиальная щель показана стрелкой

В отличие от водорастворимых веществ жирорастворимые вещества переходят через капиллярную стенку, диффундируя через всю поверхность эндотелиальных мембран, которые образованы двойными слоями фосфолипидных молекул. Благодаря этому обеспечивается высокая скорость обмена такими жирорастворимыми веществами, как кислород, углекислый газ, алкоголь и др.

Фильтрация и реабсорбция

Фильтрацией называют выход воды и растворенных в ней веществ из капилляров микроциркуляторпого русла во внесосудистое пространство, происходящий под действием сил положительного фильтрационного давления.

Реабсорбцией называют возврат воды и растворенных в ней веществ в кровеносное русло из внесосудистых пространств тканей и полостей тела под действием сил отрицательного фильтрационного давления.

Каждая частичка крови, включая молекулы воды и растворенных в воде веществ, находится под действием сил гидростатического давления крови (Р гк), численно равного давлению крови в данном участке сосуда. В начале артериального участка капилляра эта сила около 35 мм рт. ст. Ее действие направлено на вытеснение частичек крови из сосуда. В то же время на эти же частички действуют противоположно направленные силы коллоидно-осмотического давления, стремящиеся удержать их в сосудистом русле. Важнейшее значение в удерживании в сосудистом русле воды имеют белки крови и создаваемая ими сила онкотического давления (Р онк), равная 25 мм рт. ст.

Выходу воды из сосудов в ткани способствует сила онкотического давления интсрстициальной жидкости (Р омж), создаваемая вышедшими в нее из крови белками и численно равная 0-5 мм рт. ст. Препятствует выходу из сосудов воды и растворенных в ней веществ сила гидростатического давления интерстициальной жидкости (Р гиж), также численно равная 0-5 мм рт. ст.

Силы фильтрационного давления, обусловливающие процессы фильтрации и реабсорбции, возникают в результате взаимодействия всех перечисленных сил. Однако, учитывая то, что в нормальных условиях силы давления интерстициальной жидкости практически близки к нулю или уравновешивают друг друга, величина и направление действия силы фильтрационного давления определяются прежде всего взаимодействием сил гидростатического и онкотического давления крови.

Решающим условием для фильтрации вещества через стенку капилляра являются его молекулярная масса и возможность прохождения через поры мембраны эндотелия, межэндотелиальные щели и базальную мембрану капиллярной стенки. Форменные элементы крови, липопротеиновые частицы, крупные белковые и другие молекулы в нормальных условиях через стенки капилляров сплошного тина не фильтруются. Они могут проходить через стенки фенестрированных и синусоидных капилляров.

Фильтрация воды и растворенных в ней веществ из капилляров происходит в их артериальном конце (рис. 5). Это обусловлено тем, что в начале артериальной части капилляра гидростатическое давление крови составляет 32-35 мм рт. ст., а онкотическое давление — около 25 мм рг. ст. В этой части создастся положительное фильтрационное давление + 10 мм рт. ст., под действием которого и происходит вытеснение (фильтрация) воды и растворенных в ней минеральных веществ во вне- сосудистое межклеточное пространство.

При прохождении крови через капилляр значительная часть силы давления крови затрачивается на преодоление сопротивления кровотоку и в конечной (венозной) части капилляра гидростатическое давление снижается примерно до 15- 17 мм рт. ст. Величина онкотического давления крови в венозной части капилляра остается неизменной (около 25 мм рт. ст.) и может даже несколько возрастать в результате выхода воды и некоторого повышения в крови концентрации белка. Соотношение сил, действующих на частицы крови, изменяется. Нетрудно подсчитать, что фильтрационное давление в этой части капилляра становится отрицательным и составляетвеличину около -8 мм рт. ст. Его действие направлено теперь на возврат (реабсорбцию) воды из интерстициального пространства в кровь.

Рис. 5. Схематическое представление процессов фильтрации, реабсорбции и образования лимфы в микроциркуляторном русле

Из сопоставления абсолютных значений фильтрационного давления в артериальной и венозной частях капилляра видно, что положительное фильтрационное давление на 2 мм рт. ст. превышает отрицательное. Это значит, что силы фильтрации в мнкроциркуляторном русле тканей на 2 мм рт. ст. выше, чем силы реабсорбции. Вследствие этого у здорового человека за сутки фильтруется из сосудистого русла в межклеточное пространство около 20 л жидкости, а реабсорбируется обратно в сосуды около 18 л и ее разница составляет 2 л. Эти 2 л нереабсорбировавшейся жидкости идут на образование лимфы.

При развитии острого воспаления в тканях, ожогах, аллергических реакциях, травмах может резко нарушиться баланс сил онкотического и гидростатического давлений интерстициальной жидкости. Это происходит по ряду причин: увеличивается кровоток через расширенные сосуды воспаленной ткани, повышается проницаемость сосудов под влиянием гистамина, производных арахидоповой кислоты, провоспалительных цитокипов. В интерстициальных пространствах увеличивается содержание белка за счет его большей фильтрации из крови и выхода из погибших клеток. Белок расщепляется под действием протеиназных ферментов. В межклеточной жидкости возрастают онкотическое и осмотическое давления, действие которых снижает реабсорбцию жидкости в сосудистое русло. В результате ее скопления в тканях появляется отек, а повышение тканевого гидростатического давления в области его образования становится одной из причин формирования локальной боли.

Причинами накопления жидкости в тканях и формирования отека могут быть гипоиротеинсмия, развивающаяся при длительном голодании или заболеваниях печени и ночек. В результате снижается Р крови и может резко возрасти величина положительного фильтрационного давления. Отечность тканей может развиться при повышенном артериальном давлении (гипертензии), которое сопровождается увеличением гидростатического давления в капиллярах и положительного фильтрационного давления крови.

Для оценки скорости капиллярной фильтрации используют формулу Старлинга:

где V фильтр — скорость фильтрации жидкости в микроциркуляторном русле; к — коэффициент фильтрации, величина которого зависит от свойств капиллярной стенки. Этот коэффициент отражает объем профильтровавшейся жидкости в 100 г ткани за 1 мин при фильтрационном давлении 1 мм рт. ст.

Лимфа — это жидкость, образующаяся в межклеточных пространствах тканей и оттекающая в кровь по лимфатическим сосудам. Основным источником ее образования является профильтровавшаяся из микроциркуляторного русла жидкая часть крови. В состав лимфы входят также белки, аминокислоты, глюкоза, липиды, электролиты, фрагменты разрушенных клеток, лимфоциты, одиночные моноциты и макрофаги. В нормальных условиях количество образующейся за сутки лимфы равно разнице между объемами профильтровавшейся и реабсорбированной жидкости в микроциркуляторном русле. Лимфообразование является не побочным продуктом микроциркуляции, а его неотъемлемой составной частью. Объем лимфы зависит от соотношения процессов фильтрации и реабсорбции. Факторы, ведущие к повышению фильтрационного давления и накоплению тканевой жидкости, обычно увеличивают лимфообразование. В свою очередь, нарушение опока лимфы, ведет к развитию отечности тканей. Более подробно процессы образования, состав, функции и лимфоток описаны в статье « ».