Фоторецептор сочетает в своей структурно-функциональной организации два различных комплекса. Наружная часть фоторецепторной клетки, обращенная к пигментному эпителию, включает липопротеиновые структуры, содержащие зрительный пигмент - родопсин, поглощающий кванты света. Увеличение площади рецепторной мембраны в дисках наружного сегмента, где содержатся рецептивные белки, способствует увеличению чувствительности к свету. Противоположный полюс клетки оканчивается сложным синаптическим устройством, соответствующим сходным синапсам в нейронах, и передает информацию о восприятии зрительных сигналов следующим в цепи нервным клеткам. О структуре и функции фоторецепторов, специально в данной работе не изучавшихся, см. след. обзоры: Kolmer , Polyak , Walls , Pedler , Островский , Cohen, . Бабурина , Бабурина и Белтадзе , Stell , Винников , Rodieck , Лычаков , Подугольникова и Максимов , Говардовский , Бызов , Зак , Бочкин и Островский .

В рецептирующей клетке происходит преобразование световых, стимулов в рецепторный потенциал.

Под влиянием последнего изменяется выделение медиатора, который действует на нервное окончание сенсорного нейрона второго порядка и вызывает появление в нем постсинаптического потенциала.

Фоторецепторы изучаются более ста лет. Однако серьезные успехи в понимании структуры и функции палочек и колбочек связаны с несколькими последними десятилетиями, с появлением электронной микроскопии. Лишь на ультраструктурном уровне выяснилось, что мембранные диски палочек расположены стопками, отделенными от наружной плазматической мембраны, в колбочках же наружная плазматическая мембрана образует складки, соединяясь с каждым диском с одной стороны (рис. 2, а).

Стопки дисков постоянно обновляются, верхние стоики периодически перемещаются кнаружи, где фагоцитируются пигментным эпителием . Процесс отторжения дисков связан с суточным ритмом освещенности и у колбочек сетчатки некоторых рыб, рептилий, птиц происходит сразу после наступления темноты. У палочек многих позвоночных мембраны отторгаются в начале светового периода [Бабурина, Белтадзе, 1983].

Соединительная ножка , содержащая 9 пар фибрилл, связывает наружный и внутренний сегменты фоторецептора. В наружной части внутреннего сегмента тесно расположенное скопление митохондрий образует эллипсоид (рис. 2, а). Масляная капля, наблюдающаяся в колбочках некоторых позвоночных, видна среди митохондрий. Другими органоидами внутреннего сегмента являются параболоид (гранулы гликогена) и миоид.

Синаптические окончания палочек и колбочек образуют специализированные соединения с терминалями дендритов биполярных клеток, терминалями дендритов и аксонов горизонтальных клеток (рис. 2, б; 3).

Эти синапсы различаются по расположению и конструкции и могут быть инвагинирующими, полуинвагинирующими и поверхностными. Инвагинирующие синапсы формируются диадами и триадами, в которых центральный отросток обычно дендрит биполяра находится непосредственно под синаптической лентой, окруженной синаптическими пузырьками, а по бокам расположены терминали дендритов горизонтальных клеток (см. рис. 2, б; 3). В синаптическом окончании палочки наблюдаются лишь немногочисленные терминали дендритов нейронов второго порядка. Синаптические окончания колбочек, как правило, значительно сложнее, крупнее и включают множество триад, группирующихся вокруг синаптических лент. Детали синаптических соединений биполяров и горизонтальных клеток с терминалями фоторецепторов существенно отличаются у различных позвоночных.

Фоторецепторы связаны между собой, электронно-микроскопическими исследованиями между ними выявлены щелевые контакты. Они обнаружены между красными палочками у жабы , в сетчатке аксолотля и млекопитающих . Морфология щелевых контактов между фоторецепторами существенно отличается у различных видов позвоночных [Давыдова, 1983] по уровню расположения контактов, по видам рецепторов, между которыми имеются связи, по их протяженности и т. п. Установлено, что связанные между собой контактами фоторецепторы одинакового типа, например колбочки с одинаковой спектральной чувствительностью или палочки, обнаруживают и электрическую связь [Бызов, 1984]. Хотя, как правило, контакты наблюдаются между рецепторами одинакового типа, обнаружены связи и между рецепторами различных типов. Например, в сетчатке лягушки (Rana pipiens) на сериальных срезах у красной палочки найдено три контакта - с другой красной палочкой, с одиночной колбочкой и с основным членом двойной колбочки. Одиночная колбочка контактирует с тремя красными палочками . Щелевые контакты обнаружены между рецепторами разных типов и в сетчатке млекопитающего- кошки; например, тонкий длинный отросток колбочковой синаптической ножки образует связь со сферулой палочки . Авторы этой находки считают, что взаимодействие палочковой к колбочковой систем в некоторых преимущественно палочковых сетчатках у млекопитающих происходит уже на начальном уровне обработки зрительных сигналов.

Световая микроскопия позволяет наблюдать даже на уровне фоторецепторов более сложное строение у низших позвоночных по сравнению с млекопитающими. У многих видов позвоночных наблюдаются не только одиночные колбочки, но и двойные (рис. 1, А, Б), отсутствующие у млекопитающих (рис. 1, В). У птиц и черепах, как упомянуто выше, обнаружено не менее шести различных типов колбочек. По мнению Л. В. Зуевой , система цветового зрения рептилий и птиц состоит из четырех или даже больше приемников и, возможно, превосходит по способностям трехкомпонентную систему цветового зрения человека.

Прошло немало лет, прежде чем был достигнут существенный прогресс в физиологии рецепторов, биполяров, горизонтальных и амакриновых клеток. Тому было множество причин: пульсация сосудов постоянно мешала попыткам удерживать микроэлектрод в одиночной клетке или рядом с ней; рецепторы, биполяры и горизонтальные клетки не генерируют импульсов, поэтому регистрация намного меньших градуальных потенциалов требует применения внутриклеточных методик; трудно с уверенностью сказать, в клетке какого типа (или рядом с какой клеткой) находится электрод. Некоторые из этих затруднений можно преодолеть надлежащим выбором животного; например, сетчатки холоднокровных позвоночных способны выживать, будучи извлечены из глаза и погружены в солевой раствор, насыщенный кислородом, и при этом отсутствие кровообращения исключает пульсацию артерий; у протея (род крупных саламандр) очень большие клетки, их активность легко регистрировать; рыбы, лягушки, черепахи, кролики и кошки - все эти животные имеют свои преимущества при исследованиях того или иного типа, поэтому при изучении физиологии сетчатки использовались разные виды. Трудность при работе с таким большим числом видов состоит в том, что детали организации сетчатки могут заметно различаться у разных животных. Кроме того, наши представления о сетчатке приматов, реакции которой трудно регистрировать, до недавнего времени в значительной мере основывались на результатах, полученных на других видах. Однако по мере преодоления технических трудностей ускоряется и прогресс исследований на приматах.

В последние годы изучение реакции палочек и колбочек на свет очень сильно продвинулось вперед, и появилось ощущение, что мы начинаем понимать, как они работают.

Палочки и колбочки различаются во многих отношениях. Наиболее важно различие в их относительной чувствительности: палочки чувствительны к очень слабому свету, колбочки требуют намного более яркого освещения. Я уже описывал различия в их распределении по сетчатке, наиболее заметное из них - отсутствие палочек в центральной ямке. Они различны и по форме: палочки длинные и тонкие, а колбочки короткие и конусообразные. Как палочки, так и колбочки содержат светочувствительные пигменты. Во всех палочках пигмент один и тот же; колбочки делятся на три типа, каждый из них со своим особым зрительным пигментом. Эти четыре пигмента чувствительны к различным длинам световых волн, и в случае колбочек эти различия составляют основу цветового зрения.

Под воздействием света в рецепторах происходит процесс, называемый выцветанием. В этом процессе молекула зрительного пигмента поглощает фотон - единичный квант видимого света - и при этом химически превращается в другое соединение, хуже поглощающее свет или, быть может, чувствительное к другим длинам волн. Практически у всех животных, от насекомых до человека, и даже у некоторых бактерий этот рецепторный пигмент состоит из белка, к которому присоединена небольшая молекула, близкая к витамину A; она и представляет собой химически трансформируемую светом часть. Благодаря главным образом работам Джорджа Уолда из Гарварда, проведенным в 50-х годах, нам теперь многое известно о химии выцветания и последующего восстановления зрительных пигментов.

Рис. 30. Этот срез периферической части сетчатки обезьяны проходит через слой палочек и колбочек. Маленькие белые пятнышки - палочки; более крупные черные участки с белыми точками в центре - колбочки.

Большинство обычных сенсорных рецепторов - химических, температурных или механических - деполяризуется в ответ на соответствующий стимул, т.е. они реагируют на возбуждающий стимул так же, как обычные нейроны ; деполяризация ведет к высвобождению медиатора из аксонных окончаний (часто, как и в случае зрительных рецепторов, это не приводит к возникновению импульсов, вероятно из-за очень малой длины аксона). У беспозвоночных, от усоногих раков до насекомых, световые рецепторы ведут себя таким же образом, и до 1964 года предполагалось, что аналогичный механизм - деполяризация под влиянием света - действует также в палочках и колбочках позвоночных.

В 1964 году японскому нейрофизиологу Цунео Томита, работавшему в университете Кейо в Токио, впервые удалось ввести микроэлектрод в колбочки сетчатки рыбы и получить столь неожиданный результат, что у многих современников он вызывал вначале серьезные сомнения. В темноте потенциал на мембране колбочки оказался необычайно низким для нервной клетки: приблизительно 50 милливольт вместо обычных 70. При освещении колбочки этот потенциал возрастал - мембрана гиперполяризовалась - в противоположность тому, чего следовало бы ожидать. В темноте фоторецепторы позвоночных явно больше деполяризованы (имеют более низкий мембранный потенциал), чем обычные нервные клетки в состоянии покоя, и деполяризация вызывает непрерывное высвобождение медиатора из окончаний их аксонов - в точности так, как это происходит в обычных рецепторах при стимуляции. Свет, повышая потенциал на мембране рецепторной клетки (т.е. гиперполяризуя ее), уменьшает выделение медиатора. Таким образом, стимуляция, как это ни странно на первый взгляд, выключает рецепторы. Открытие Томита помогает нам объяснить, почему волокна зрительного нерва у позвоночных столь активны в темноте: спонтанную активность проявляют именно рецепторы; многие биполярные и ганглиозные клетки, вероятно, делают попросту то, что им диктуют рецепторные клетки.

В последующие десятилетия главные задачи состояли в том, чтобы выяснить, как свет вызывает гиперполяризацию рецептора и в особенности каким образом выцветание всего одной молекулы зрительного пигмента под действием одного фотона может привести в палочке к измеримому изменению мембранного потенциала. В настоящее время оба процесса достаточно хорошо поняты. Гиперполяризация на свету вызывается перекрытием потока ионов. В темноте часть рецепторной мембраны более проницаема для ионов натрия, чем остальная мембрана. Поэтому ионы натрия непрерывно входят здесь в клетку, а где-то в другом месте ионы калия выходят наружу. Поток ионов в темноте, или темновой ток, открыли в 1970 году Уильям Хейгинс, Ричард Пенн и Шуко Йосиками в Национальном институте артрита и нарушений метаболизма в Бетезде. Он вызывает деполяризацию покоящегося рецептора и тем самым - его постоянную активность. В результате выцветания зрительного пигмента на свету поры для натрия закрываются, темновой ток уменьшается и степень деполяризации мембраны становится меньше, т.е. клетка гиперполяризуется. Ее активность (высвобождение ею медиатора) ослабевает.

Рис. 31. Одиночная колбочка (слева) и две палочки с колбочкой (справа) были отпрепарированы и окрашены осмиевой кислотой. Тонкий отросток наверху каждой клетки - наружный сегмент, содержащий зрительный пигмент. Волокна внизу идут к не показанным здесь синаптическим областям.

В настоящее время в результате работ Евгения Фесенко с сотрудниками в Академии наук в Москве, Дениса Бейлора в Стэнфордском университете, Кин-Вай Яу в Техасском университете и других мы намного ближе подошли к пониманию связи между выцветанием пигмента и закрытием натриевых пор. Например, очень трудно было представить себе, как выцветание единственной молекулы могло бы привести к закрытию миллионов пор, необходимому для наблюдаемых изменений потенциала. В настоящее время выяснилось, что поры в рецепторе открываются с помощью молекул вещества, называемого циклическим гуанозинмонофосфатом (цГМФ). Выцветание молекулы зрительного пигмента приводит к целому каскаду событий. Белковая часть обесцвеченной молекулы пигмента активирует большое число молекул фермента трансдуцина, а каждая из них в свою очередь инактивирует сотни молекул цГМФ, обычно участвующих в открытии пор. Так в результате выцветания одной молекулы пигмента закрываются миллионы пор.

Все это позволяет объяснить ряд явлений, бывших ранее загадочными. Во-первых, давно известно, что человек, адаптировавшийся к полной темноте, способен увидеть такую слабую вспышку света, при которой ни один рецептор не может получить более одного фотона. Как показывают расчеты, для ощущения вспышки нужно, чтобы в короткий промежуток времени около шести близко расположенных палочек были стимулированы фотонами. Теперь становится понятно, как одиночный фотон может возбудить палочку и заставить ее генерировать сигнал достаточной силы.

Во-вторых, мы теперь можем объяснить неспособность палочек реагировать на изменения освещенности, если свет уже достаточно ярок. По-видимому, чувствительность палочек столь высока, что при сильной освещенности, например при солнечном свете, все натриевые поры закрыты, и дальнейшее усиление света может не давать никакого дополнительного эффекта. Тогда мы говорим, что палочки насыщены.

Быть может, спустя несколько лет студенты-биологи будут видеть во всей этой повести о рецепторах просто еще одну вещь, которую нужно выучить. Надеюсь, однако, что этого не произойдет. Чтобы полностью оценить ее значение, надо было потратить многие годы, гадая о том, каким образом могут работать рецепторы, а затем внезапно - меньше чем за десяток лет - в результате эффектных исследований решить эту проблему. Волнение по этому поводу еще не стихло.

Основными светочувствительными элементами (рецепторами) являются два вида клеток: одни в виде стебелька - палочки 110-123 млн . (высота 30 мкм, толщина 2мкм), другие более короткие и более толстые -колбочки 6-7 млн . (высота 10мкм, толщина 6-7 мкм). Они распределены в сетчатке неравномерно. Центральная ямка сетчатки(fovea centralis) содержит только колбочки(до 140 тыс. на 1 мм). По направлению к периферии сетчатки их число уменьшается, а число палочек возрастает.

Каждый фоторецептор - палочка или колбочка состоит из чувствительного к действию света наружного сегмента содержащего зрительный пигмент и внутреннего сегмента, который содержит ядро и митохондрии обеспечивающие энергетические процессы в фоторецепторной клетке

Наружный сегмент светочувствительный участок, где световая энергия преобразуется в рецепторный потенциал Электронно-микроскопические исследования выявили, что наружный сегмент заполнен мембранными дисками, образованными плазматической мембраной. В палочках , в каждом наружном сегменте, содержится 600-1000 дисков , которые представляют собой уплощенные мембранные мешочки, уложенные как столбик монет. В колбочках мембранных дисков меньше. Это частично объясняет более высокую чувствительность палочки к свету (палочку может возбудить всего один квант света , а для активации колбочки требуется больше сотни квантов).

Каждый диск представляет собой двойную мембрану, состоящую из двойного слоя молекул фосфолипидов , между которыми находятся молекулы белка. С молекулами белка связан ретиналь, входящий в состав зрительного пигмента родопсина.

Наружный и внутренний сегменты фоторецепторной клетки разделены мембранами, через которые проходит пучок из 16-18 тонких фибрил . Внутренний сегмент переходит в отросток, с помощью которого фоторецепторная клетка передает возбуждение через синапс на контактирующую с ней биполярную нервную клетку

Наружные сегменты рецепторов обращены к пигментному эпителию, так что свет в начале проходит через 2 слоя нервных клеток и внутренние сегменты рецепторов, а потом достигает пигментного слоя.

Колбочки функционируют в условиях больших освещенностей - обеспечивают дневное и цветовое зрение , а палочки - отвечают за сумеречное зрение.

Видимый нами спектр электромагнитных излучений заключен между коротковолновым (длина волны от 400нм) излучением, которое мы называем фиолетовым цветом и длинноволновым излучением (длина волны до 700 нм ) называемым красным цветом. В палочках находится особый пигмент- родопсин , (состоит из альдегида витамина А или ретиналя и белка) или зрительный пурпур, максимум спектра, поглощения которого находится в области 500 нанометров. Он ресинтезируется в темноте и выцветает на свету. При недостатке витамина А нарушается сумеречное зрение -"куриная слепота".

В наружных сегментах трех типов колбочек (сине-, зелено- и красно-чувствительных ) содержится три типа зрительных пигментов, максимум спектров поглощения которых находится в синей (420 нм ), зеленой(531 нм) и красной(558 нм ) частях спектра . Красный колбочковый пигмент получил название - "йодопсин" . Структура йодопсина близка к родопсину.

Рассмотрим последовательность изменений:

Молекулярная физиология фоторецепции: Внутриклеточные регистрации от колбочек и палочек животных показали, что в темноте вдоль фоторецептора течет темновой ток, выходящий из внутреннегосегмента и входящий в наружный сегмент. Освещение приводит к блокаде этого тока. Рецепторный потенциал модулирует выделение медиатора (глутамата) в синапсе фоторецептора. Было показано, что в темноте фоторецептор непрерывно выделяет медиатор, который действует деполяризующим образом на мембраны постсинаптических отростков горизонтальных и биполярных клеток.

Палочки и колбочки обладают уникальной среди всех рецепторов электрической активностью, их рецепторные потенциалы при действии света - гиперполяризующие, потенциалы действия под их влиянием не возникают.

{ При поглощении света молекулой зрительного пигмента - родопсина в ней происходит мгновенная изомеризация ее хромофорной группы: 11-цис-ретиналь превращается в транс-ретиналь. Вслед за за фотоизомеризацией ретиналя происходят пространственные изменения в белковой части молекулы: она обесцвечивается и переходит в состояние метородопсина II В результате этого молекула зрительного пигмента приобретает способность к взаимодействию с другим примембранным белком г уанозин трифосфат(ГТФ) - связывающим белком – трансдуцином (Т) .

В комплексе с метародопсином трансдуцин переходит в активное состояние и обменивает связанный с ним в темноте ганозитдифосфат(ГДФ) на (ГТФ). Трансфдуцин + ГТФ, активируют молекулу другого примеммбранного белка - фермента фосфодиэстеразы(ФДЭ). Активированная ФДЭ разрушает несколько тысяч молекул цГМФ .

В результате падает концентрация цГМФ в цитоплазме наружного сегмента рецептора. Это приводит к закрытию ионных каналов в плазматической мембране наружного сегмента, которые были открыты в темноте и через которые внутрь клетки входили Na + и Ca . Ионные каналы закрываются вследствие того, что падает концентрация цГМФ, которая держала каналы открытыми. В настоящее время выяснено, что поры в рецепторе открываются благодаря цГМФ циклическому гуанозинмонофосфату .

Механизм восстановления исходного темного состояния фоторецептора связан с повышением концентрации цГМФ. (в темновую фазу с участием алкагольдегидрогеназы + НАДФ)

Т.о поглощение света, молекулами фотопигмента приводит к снижению проницаемости для Nа, что сопровождается гиперполяризацией, т.е. возникновением рецепторного потенциала. Гиперполяризационный рецепторный потенциал, возникший на мембране наружного сегмента, распространяется затем вдоль клетки до ее пресинаптического окончания и приводит к уменьшению скорости выделения медиатора - глутамата . Кроме глутамата нейроны сетчатки могут синтезировать и другие нейромедиаторы, такие как ацетилхолин, дофамин, глицин ГАМК .

Фоторецепторы связаны между собой - электрическими(щелевыми) контактами. Эта связь избирательная: палочки связаны с палочками и т.д.

Эти ответы от фоторецепторов сходятся на горизонтальные клетки, которые приводят к деполяризации в соседних колбочках возникает отрицательная обратная связь, которая повышает световой контраст.

На уровне рецепторов происходит торможение и сигнал колбочки перестает отражать число поглощенных фотонов, а несет информацию о цвете, распределении и интенсивности света, падающего на сетчатку в окрестностях рецептора.

Существует 3-и типа нейронов сетчатки - биполярные, горизонтальные и амакриновые клетки. Биполярные клетки непосредственно связывают фоторецепторы с ганглиозными клетками, т.е. осуществляют передачу информации через сетчатку в вертикальном направлении. Горизонтальные и амакриновые клетки передают информацию по горизонтали.

Биполярные клетки занимают в сетчатке стратегическую позицию, поскольку все сигналы, возникающие в рецепторах поступающие к ганглиозным клеткам, должны пройти через них.

Экспериментально было доказано, что биполярные клетки имеют рецептивные поля в которых выделяют центр и переферию (Джон Даулинг- и др. Гарвардская медицинская школа).

Рецептивное поле - совокупность рецепторов, посылающих данному нейрону сигналы через один или большее число синапсов.

Размер рецептивных полей: d=10 мкм или 0,01 мм - вне центральной ямки.

В самой ямке d=2,5мкм (благодаря этому мы способны различать 2-е точки при видимом расстоянии между ними лишь 0,5 угловых минут-2,5мкм - если сравнить, то это монета в 5 копеек на расстоянии около 150 метров)

Начиная с уровня биполярных клеток нейроны зрительной системы дифференцируются на две группы, противоположным образом реагирующие на освещение и затемнение:

1 - клетки, возбуждающиеся при освещении и тормозящиеся при затемнении "on"- нейроны и

Клетки возбуждающиеся при затемнении и тормозящиеся при освещении - " off"- нейроны. Клетка с on-центром разряжается с заметно повышенной частотой.

Если слушать разряды такой клетки через громкоговоритель, то сначала вы услышите спонтанную импульсацию, отдельные случайные щелчки, а затем после включения света, возникает залп импульсов, напоминающий пулеметную очередь. Наоборот в клетках с off-реакцией (при выключении света - залп импульсов) Такое разделение сохраняется на всех уровнях зрительной системы, до коры включительно.

В пределах самой сетчатки передача информации осуществляется безимпульсным путем (распространением и транссинаптической передачей градуальных потенциалов).

В горизонтальных, биполярных и амокриновых клетках переработка сигнала происходит путем медленных изменений мембраны потенциалов(тонический ответ). ПД не генерируется.

Ответы палочек, колбочек и горизонтальных клеток являются гиперполяризующими, а ответы биполярных клеток могут быть как гиперполяризующие, так и деполяризующие. Амакриновые клетки создают деполяризующие потенциалы.

Чтобы понять, почему это так, следует представить себе влияние малого светлого пятна. Рецепторы активны в темноте, а свет, вызывая гиперполяризацию, уменьшает их активность. Если синапс возбуждающий, биполяр будет активироваться в темноте , а инактивироваться на свету ; если же синапс тормозной, биполяр в темноте тормозится, а на свету, выключая рецептор, снимает это торможение, т.е биполярная клетка активируется. Т.о. является ли рецепторно-биполярный синапс возбуждающим или тормозным, зависит от выделяемого рецептором медиатора.

В передаче сигналов от биполярных клеток на ганглиозные участвуют горизонтальные клетки которые, передают информацию от фоторецепторов к биполярным клеткам и далее к ганглиозным.

Горизонтальные клетки отвечают на свет гиперполяризацией с ярко выраженной пространственной суммацией.

Горизонтальные клетки не генерируют нервных импульсов, но мембрана обладает нелинейными свойствами, обеспечивающими безимпульсное проведение сигнала без затухания.

Клетки делятся на два типа: В и С. Клетки В-типа, или яркостные, всегда отвечают гиперполяризацией вне зависимости от длины волны света. Клетки С-типа, или хроматические делятся на двух- и трехфазные. Хроматические клетки отвечают или гипер, или деполяризацией в зависимости от длины стимулирующего света.

Двухфазные клетки бывают либо красно - зеленые (деполяризуются красным светом, гиперполяризуются зеленым), либо зелено-синие (деполяризуются зеленым светом, гиперполяризуются синим). Трехфазные клетки деполяризуются зеленым светом, а синий и красный свет вызывает гиперполяризацию мембраны. Амакриновые клетки, регулируют синаптическую передачу на следующем этапе от биполяров к ганглиозным клеткам.

Дендриты амакриновые клеток разветвляются во внутреннем слое, где контактируют с отростками биполяров и дендритами ганглиозных клеток. На амакриновые клетках оканчиваются центробежные волокна, идущие из головного мозга.

Амакриновые клетки генерируют градуальные и импульсные потенциалы (фазный характер ответа). Эти клетки отвечают быстротекущей деполяризацией на включение и выключение света и демонстрируют слабый

пространственный антагонизм между центром и периферией.

Значение слова ФОТОРЕЦЕПТОРЫ в Большом российском энциклопедическом словаре

ФОТОРЕЦЕПТОРЫ

ФОТОРЕЦ́ЕПТОРЫ (от фото... и рецепторы), светочувствит. образования (молекулы пигментов, спец. клетки, органы), способные поглощать свет и индуцировать фотобиол. процессы в организме.

Большой российский энциклопедический словарь. 2012

Смотрите еще толкования, синонимы, значения слова и что такое ФОТОРЕЦЕПТОРЫ в русском языке в словарях, энциклопедиях и справочниках:

• ФОТОРЕЦЕПТОРЫ
  (от фото... и рецепторы) светочувствительные образования (молекулы пигментов, специальные клетки, органы), способные поглощать свет и индуцировать фотобиологические процессы в …
• ФОТОРЕЦЕПТОРЫ
  (от фото... и рецепторы) , световоспринимающие. светочувствительные образования, способные в ответ на поглощение квантов света молекулами содержащихся в них …
• ФОТОРЕЦЕПТОРЫ в Современном толковом словаре, БСЭ:
  (от фото … и рецепторы), светочувствительные образования (молекулы пигментов, специальные клетки, органы), способные поглощать свет и индуцировать фотобиологические процессы в …
• ФОТОРЕЦЕПТОРЫ В ФИЗИОЛОГИИ ЧЕЛОВЕКА в Медицинских терминах:
  (фото- + рецепторы) см. Рецепторы зрительные …
• РЕЦЕПТОРЫ в Энциклопедии Биология:
  , окончания чувствительных нервных волокон или специализированные клетки, преобразующие раздражения, воспринимаемые извне или из внутренней среды организма, в нервное возбуждение, …
• ЗРЕНИЕ в Энциклопедии Биология:
  , способность организма воспринимать электромагнитное излучение из окружающей среды в т. н. видимом световом диапазоне от 300 до 800 нм. …
• РЕЦЕПТОРЫ ЗРИТЕЛЬНЫЕ в Медицинских терминах:
  (син. фоторецепторы) Р. сетчатки, раздражение которых вызывает зрительное …
• РЕЦЕПТИВНОЕ ПОЛЕ в Медицинских терминах:
  (франц. receptif воспринимающий, рецептивный; от лат. recipio, receptum брать, принимать) 1) зрительно-ганглиозного нейрона - участок сетчатки, в котором расположены фоторецепторы, …
• ПАЛОЧКОВЫЕ КЛЕТКИ в Большом энциклопедическом словаре:
  (палочки) светочувствительные клетки (фоторецепторы) в сетчатке глаза человека и позвоночных животных, обеспечивающие сумеречное зрение; в отличие от колбочковых клеток обладают …
• КОЛБОЧКОВЫЕ КЛЕТКИ в Большом энциклопедическом словаре:
  (колбочки) светочувствительные колбообразные клетки (фоторецепторы) в сетчатке глаза человека и позвоночных животных; воспринимают дневной свет и обеспечивают цветовое …
• ЭКСТЕРОЦЕПТОРЫ в Большой советской энциклопедии, БСЭ:
  экстерорецепторы, обширная группа специализированных чувствительных образований, воспринимающих раздражения, действующие на организм из окружающей его внешней среды. Э. расположены на поверхности …
• ЦВЕТОВОЙ КОНТРАСТ в Большой советской энциклопедии, БСЭ:
  контраст, 1) в цветовых измерениях (колориметрии) характеристика разницы между двумя цветностями х, у и х +D х, y + D …
• ЦВЕТОВОЕ ЗРЕНИЕ в Большой советской энциклопедии, БСЭ:
  зрение, цветное зрение, цветовосприятие, способность глаза человека и многих видов животных с дневной активностью различать цвета, т. е. ощущать отличия …
• ФОТОРЕЦЕПЦИЯ в Большой советской энциклопедии, БСЭ:
  (от фото... и рецепция) , восприятие света одноклеточными организмами или специализированными образованиями (фоторецепторами), содержащими светочувствительные пигменты. Ф. v одно …
• СОСУДИСТАЯ ОБОЛОЧКА в Большой советской энциклопедии, БСЭ:
  оболочка, хориоидея, соединительнотканная оболочка глаза, расположенная между сетчаткой и склерой; через неё метаболиты и кислород поступают из крови …
• СЕТЧАТКА в Большой советской энциклопедии, БСЭ:
  сетчатая оболочка, ретина, внутренняя оболочка глаза, преобразующая световое раздражение в нервное возбуждение и осуществляющая первичную обработку зрительного сигнала. Выстилает …
• РОДОПСИН в Большой советской энциклопедии, БСЭ:
  (от греч. rhodon - роза и opsis - зрение), зрительный пурпур, основной зрительный пигмент палочек сетчатки позвоночных (кроме некоторых рыб …
• РЕЦЕПТОРЫ в Большой советской энциклопедии, БСЭ:
  (лат. receptor - принимающий, от recipio - принимаю, получаю), специальные чувствительные образования, воспринимающие и преобразующие раздражения из внешней или внутренней …
• ПАЛОЧКОВЫЕ КЛЕТКИ в Большой советской энциклопедии, БСЭ:
  клетки, фоторецепторы глаза человека и позвоночных животных, функционирующие как элементы сумеречного зрения. Расположены вместе с колбочковыми клетками в наружном слое …
• НЕМАТОДЫ в Большой советской энциклопедии, БСЭ.
• КОЛБОЧКОВЫЕ КЛЕТКИ в Большой советской энциклопедии, БСЭ:
  клетки, фоторецепторы глаза человека и позвоночных животных, функционирующие как элементы дневного светоощущения и обеспечивающие цветовое зрение; имеют колбообразную форму …
• ЗРЕНИЕ в Большой советской энциклопедии, БСЭ:
  восприятие организмом внешнего мира, т. е. получение информации о нём, посредством улавливания специальными зрения органами отражаемого или излучаемого объектами света. …
• ЖЁЛТОЕ ПЯТНО в Большой советской энциклопедии, БСЭ:
  пятно (macula lutea), место наибольшей остроты зрения в сетчатке глаза позвоночных животных и человека; имеет овальную форму, расположено против зрачка, …
• ПАЛОЧКОВЫЕ
  П́АЛОЧКОВЫЕ КЛЕТКИ (палочки), светочувствит. клетки (фоторецепторы) в сетчатке глаза человека и позвоночных животных, обеспечивающие сумеречное зрение; в отличие от колбочковых …
• КОЛБОЧКОВЫЕ в Большом российском энциклопедическом словаре:
  ЌОЛБОЧКОВЫЕ КЛЕТКИ (колбочки), светочувствит. колбообразные клетки (фоторецепторы) в сетчатке глаза человека и позвоночных животных; воспринимают дневной свет и обеспечивают цветовое …
• РЕЦЕПТОРЫ в Новом словаре иностранных слов:
  (лат. recipere получать) концевые образования афферентных нервных волокон, воспринимающие раздражения из внешней (зкстероцепторы) или из внутренней (инте-роцепторы) среды организма …

Описаны три вида фоторецепторов сетчатки глаза: палочки, колбочки и пигментосодержащие ганглиозные клетки.
Рецепторный отдел зрительного анализатора.

Раньше (в течение 200-летней истории исследования глаза) считалось, что рецепторный отдел зрительного анализатора (зрительной сенсорной системы) состоит из фоторецепторов двух типов, но теперь мы должны говорить о трёх типах фоторецепторов сетчатки:

1. Колбочки (их 6-7 млн): им нужна высокая освещенность, они имеют разную чувствительность к разному спектру (длине волны), обеспечивают цветовое зрение, содержат пигмент йодопсин.

2. Палочки (их 110-120 млн): они работают при слабой освещенности, имеют очень высокую чувствительность, но не различают цвета и дают не резкое изображение, содержат пигмент родопсин («зрительный пурпур»).

Эти два типа фоторецепторов расположены в рецепторном слое сетчатки глаза перпендикулярно к направлению светового луча (столбиками). Причём они, можно сказать, неприлично развёрнуты к свету тылом.
Но относительно недавно в сетчатке были обнаружены фоторецепторы третьего типа:

3. Меланопсинсодержащие ганглиозные клетки сетчатки (МГКС) , или же intrinsically photosensitive retinal ganglion cells (ipRGCs): их всего 2% среди ганглиозных клеток сетчатки, они реагируют на освещённость, но не дают зрительных образов, содержат пигмент меланопсин, который сильно отличается от родопсина палочек и йодопсина колбочек. Нервные пути от этих ганглиозных (ганглионарных) клеток ведут световое возбуждение от сетчатки к гипоталамусу тремя разными путями.

В палочках и колбочках содержатся светочувствительные пигменты. Оба пигмента имеют в своей основе видоизмененный витамин А. Если не хватает витамина А, то страдает зрительное восприятие, т.к. не хватает «заготовок» для производства зрительного пигмента.
Палочки имеют максимум поглощения света в области 500 нм.

Колбочки же, в отличие от палочек, бывают трех типов:

1. «Синие» (коротковолновые - S) - 430-470 нм. Их 2% от общего числа колбочек.
2. «Зелёные» (средневолновые - M) – 500-530 нм. Их 32%.
3. «Красные» (длинноволновые - L) – 620-760 нм. Их 64%.

В каждом виде фоторецепторов используется свой тип зрительного пигмента. Интересно, что в 2000-е годы была обнаружена огромная вариабельность в соотношении красных и зелёных колбочек у разных людей. Стандартное соотношение, приведённое выше, составляет 1:2, но оно может достигать и 1:40, если сравнивать между собой разных людей. И тем не менее мозг компенсирует эти различия, и люди с разным соотношением красных и зелёных колбочек могут одинаково называть цвет с одной длиной волны.

Фотохимические процессы в глазу идут экономно: даже на ярком свету распадается только малая часть пигмента. В палочках это всего 0,006%. В темноте пигменты восстанавливаются.

Родопсин – пигмент палочек.
Йодопсин – пигмент красных колбочек.

Йодопсин восстанавливается быстрее родопсина в 530 раз, поэтому при недостатке витамина А, в первую очередь страдает зрение палочек, или сумеречное зрение.
Слой фоторецепторов лежит на слое пигментных клеток, которые содержат пигмент фуксин. Он поглощает свет и обеспечивает чёткость зрительного восприятия.
Отличительная черта фоторецепторов – это не деполяризация, а гиперполяризация в ответ на раздражение.
Можно сказать, что действие света как бы «повреждает» фоторецептор, разрушает его белок, и он перестает нормально работать, впадает в заторможенное состояние.

Фотохимическая «хрупкость» фоторецепторных клеток сетчатки и клеток пигментного эпителия к отоповреждению связана со следующими факторами:

1) присутствием в них эффективно поглощающих свет фотосенсибилизаторов,
2) достаточно высоким парциальным давлением кислорода,
3) наличием легко окисляющихся субстратов, в первую очередь полиненасыщенных жирных кислот в составе фосфолипидов.

Именно поэтому в ходе эволюции органов зрения позвоночных и беспозвоночных сформировалась достаточно надежная система защиты от опасности фотоповреждения (Островский, Федорович, 1987). Эта система включает постоянное обновление светочувствительных наружных сегментов зрительных клеток, набор антиоксидантов и оптические среды глаза как светофильтры, где ключевую роль играет хрусталик.