Что такое ударный объем сердца. Способ определения ударного объема сердца. Факторы, влияющие на сердечный выброс
Количество крови, выбрасываемое желудочком сердца в артерии в минуту является важным показателем функционального состояния сердечно-сосудистой системы (ССС) и называется минутным объемом крови (МОК). Он одинаков для обоих желудочков и в покое равен 4,5–5 л.
Важную характеристику насосной функции сердца дает ударный объем , называемый также систолическим объемом или систолическим выбросом . Ударный объем – количество крови, выбрасываемое желудочком сердца в артериальную систему за одну систолу. (Если разделить МОК на ЧСС в минуту получим систолический объем (СО) кровотока.) При сокращении сердца равном 75 ударов в мин он составляет 65–70 мл, при работе увеличивается до 125 мл. У спортсменов в покое он составляет 100 мл, при работе возрастает до 180 мл. Определение МОК и СО широко применяется в клинике.
Фракция выброса (ФВ) – выраженное в процентах отношение ударного объема сердца к конечно-диастолическому объему желудочка. ФВ в покое у здорового человека 50-75%, а при физической нагрузке может достигать 80%.
Объем крови полости желудочка, который она занимает перед его систолой составляет конечно-диастолический объем (120–130 мл).
Конечно-систолический объем (КСО) – это количество крови, остающееся в желудочке сразу после систолы. В покое он составляет менее 50% от КДО, или 50-60 мл. Часть этого объема крови является резервным объемом.
Резервный объем реализуется при увеличении СО при нагрузках. В норме он составляет 15–20% от конечно-диастолического.
Объем крови в полостях сердца, остающийся при полной реализации резервного объема, при максимальной систоле составляет остаточный объем. СО и МОК величины непостоянные. При мышечной деятельности МОК возрастает до 30–38 л за счет учащения сокращений сердца и увеличения СОК.
Ряд показателей используется для оценки сократимости сердечной мышцы. К ним относятся: фракция выброса, скорость изгнания крови в фазу быстрого наполнения, скорость прироста давления в желудочке в период напряжения (измеряется при зондировании желудочка)/
Скорость изгнания крови изменяется методом Доплера при УЗИ сердца.
Скорость прироста давления в полостях считается желудочков считается одним из наиболее достоверных показателей сократимости миокарда. Для левого желудочка величина этого показателя в норме составляет 2000-2500 мм рт ст /с.
Снижение фракции выброса ниже 50%, уменьшение скорости изгнания крови, скорости прироста давления свидетельсвуют о понижении сократимости миокарда и возможности развития недостаточности насосной функции сердца.
Величина МОК, деленная на площадь поверхности тела в м 2 определяется как сердечный индекс (л/мин/м 2).
СИ = МОК/S (л/мин×м 2)
Он является показателем насосной функции сердца. В норме сердечный индекс составляет 3–4 л/мин×м 2 .
МОК, УОК и СИ объединяют общим понятием сердечный выброс.
Если известен МОК и АД в аорте (или легочной артерии) можно определить внешнюю работу сердца
Р = МОК × АД
Р - работа сердца в мин в килограмометрах (кг/м).
МОК - минутный объем крови (л).
АД - давление в метрах водного столба.
При физическом покое внешняя работа сердца составляет 70–110 Дж, при работе увеличивается до 800 Дж, для каждого желудочка в отдельности.
Таким образом, работа сердца определяется 2-мя факторами:
1. Количеством притекающей к нему крови.
2. Сопротивлением сосудов при изгнании крови в артерии (аорту и легочную артерию). Когда сердце не может при данном сопротивлении сосудов перекачать всю кровь в артерии, возникает сердечная недостаточность.
Различают 3 варианта сердечной недостаточности:
1. Недостаточность от перегрузки, когда к сердцу с нормальной сократительной способностью предъявляются чрезмерные требования при пороках, гипертензии.
2. Недостаточность сердца при повреждении миокарда: инфекции, интоксикации, авитаминозы, нарушение коронарного кровообращения. При этом снижается сократительная функция сердца.
3. Смешанная форма недостаточности - при ревматизме, дистрофических изменениях в миокарде и др.
Весь комплекс проявлений деятельности сердца регистрируется с помощью различных физиологических методик - кардиографий: ЭКГ, электрокимография, баллистокардиография, динамокардиография, верхушечная кардиография, ультразвуковая кардиография и др.
Диагностическим методом для клиники является электрическая регистрация движения контура сердечной тени на экране рентгеновского аппарата. К экрану у краев контура сердца прикладывают фотоэлемент, соединенный с осциллографом. При движениях сердца изменяется освещенность фотоэлемента. Это регистрируется осциллографом в виде кривой сокращения и расслабления сердца. Такая методика называется электрокимографией .
Верхушечная кардиограмма регистрируется любой системой, улавливающей малые локальные перемещения. Датчик укрепляется в 5 межреберье над местом сердечного толчка. Характеризует все фазы сердечного цикла. Но зарегистрировать все фазы удается не всегда: сердечный толчок по разному проецируется, часть силы прикладывается к ребрам. Запись у разных лиц и у одного лица может отличаться, влияет степень развития жирового слоя и др.
Используются в клинике также методы исследования, основанные на использовании ультразвука - ультразвуковая кардиография.
Ультразвуковые колебания при частоте 500 кГц и выше глубоко проникают через ткани будучи образованными излучателями ультразвука, приложенными к поверхности грудной клетки. Ультразвук отражается от тканей различной плотности - от наружной и внутренней поверхности сердца, от сосудов, от клапанов. Определяется время достижения отраженного ультразвука до улавливающего прибора.
Если отражающая поверхность перемещается, то время возвращения ультразвуковых колебаний изменяется. Этот метод можно использовать для регистрации изменений конфигурации структур сердца при его деятельности в виде кривых, записанных с экрана электроннолучевой трубки. Эти методики называются неинвазивными.
К инвазивным методикам относятся:
Катетеризация полостей сердца . В центральный конец вскрытой плечевой вены вводят эластичный зонд-катетер и проталкивают к сердцу (в его правую половину). В аорту или левый желудочек вводят зонд через плечевую артерию.
Ультразвуковое сканирование - источник ультразвука вводится в сердце с помощью катетера.
Ангиография представляет собой исследование движений сердца в поле рентгеновских лучей и др.
Механические и звуковые проявления сердечной деятельности. Тоны сердца, их генез. Поликардиография. Сопоставление во времени периодов и фаз сердечного цикла ЭКГ и ФКГ и механических проявлений сердечной деятельности.
Сердечный толчок. При диастоле сердце принимает форму эллипсоида. При систоле оно приобретает форму шара, продольный диаметр его уменьшается, поперечный увеличивается. Верхушка при систоле приподнимается и прижимается к передней грудной стенке. В 5 межреберье возникает сердечный толчок, который может быть зарегистрирован (верхушечная кардиография ). Изгнание крови из желудочков и ее движение по сосудам, вследствие реактивной отдачи вызывает колебания всего тела. Регистрация этих колебаний называется баллистокардиографией . Работа сердца сопровождается также звуковыми явлениями.
Тоны сердца. При выслушивании сердца определяются два тона: первый - систолический, второй - диастолический.
Систолический тон низкий, протяжный (0,12 с). В его генезе участвуют несколько наслаивающихся компонентов:
1. Компонент закрытия митрального клапана.
2. Закрытия трехстворчатого клапана.
3. Пульмональный тон изгнания крови.
4. Аортальный тон изгнания крови.
Характеристику I тона определяет напряжение створчатых клапанов, напряжение сухожильных нитей, сосочковых мышц, стенок миокарда желудочков.
Компоненты изгнания крови возникают при напряжении стенок магистральных сосудов. I тон хорошо прослушивается в 5-ом левом межреберье. При патологии в генезе I тона участвуют:
1. Компонент открытия аортального клапана.
2. Открытие пульмонального клапана.
3. Тон растяжения легочной артерии.
4. Тон растяжения аорты.
Усиление I тона может быть при:
1. Гипердинамии: физические нагрузки, эмоции.
При нарушении временных отношений между систолой предсердий и желудочков.
При плохом наполнении левого желудочка (особенно при митральном стенозе, когда клапаны не полностью открываются). Третий вариант усиления I тона имеет существенное диагностическое значение.
Ослабление I тона возможно при недостаточности митрального клапана, когда створки неплотно смыкаются, при поражении миокарда и др.
II тон - диастолический (высокий, короткий 0,08 с). Возникает при напряжении замкнутых полулунных клапанов. На сфигмограмме его эквивалент - инцизура . Тон тем выше, чем выше давление в аорте и легочной артерии. Хорошо прослушивается во 2-межреберье справа и слева от грудины. Он усиливается при склерозе восходящей аорты, легочной артерии. Звучание I и II тонов сердца наиболее близко передает сочетание звуков при произнесении словосочетании «ЛАБ-ДАБ».
1. Функции систем кровообращения и лимфообращения. Система кровообращения. Центральное венозное давление.
2. Классификация системы кровообращения. Функциональные классификации системы кровообращения (Фолкова, Ткаченко).
3. Характеристика движения крови по сосудам. Гидродинамические характеристики сосудистого русла. Линейная скорость кровотока. Что такое сердечный выброс?
4. Давление кровотока. Скорость кровотока. Схема сердечно-сосудистой системы (ССС).
5. Системная гемодинамика. Параметры гемодинамики. Системное артериальное давление. Систолическое, диастолическое давление. Среднее давление. Пульсовое давление.
6. Общее периферическое сопротивление сосудов (ОПСС). Уравнение Франка.
8. Частота сердечных сокращений (пульс). Работа сердца.
9. Сократимость. Сократимость сердца. Сократимость миокарда. Автоматизм миокарда. Проводимость миокарда.
10. Мембранная природа автоматии сердца. Водитель ритма. Пейсмекер. Проводимость миокарда. Истинный водитель ритма. Латентный водитель ритма.
В клинической литературе чаще используют понятие «минутный объем кровообращения » (МОК ).
Минутный объем кровообращения характеризует общее количество крови, перекачиваемое правым и левым отделом сердца в течение одной минуты в сердечно-сосудистой системе. Размерность минутного объема кровообращения - л/мин или мл/мин. Чтобы нивелировать влияние индивидуальных антропометрических различий на величину МОК, его выражают в виде сердечного индекса . Сердечный индекс - это величина минутного объема кровообращения, деленная на площадь поверхности тела в м. Размерность сердечного индекса - л/(мин м2).
В системе транспорта кислорода аппарат кровообращения является лимитирующим звеном, поэтому соотношение максимальной величины МОК, проявляющейся при максимально напряженной мышечной работе, с его значением в условиях основного обмена дает представление о функциональном резерве сердечно-сосудистой системы. Это же соотношение отражает и функциональный резерв сердца в его гемодинамической функции. Гемодинамический функциональный резерв сердца у здоровых людей составляет 300-400 %. Это означает, что МОК покоя может быть увеличен в 3-4 раза. У физически тренированных лиц функциональный резерв выше - он достигает 500-700 %.
Для условий физического покоя и горизонтального положения тела испытуемого нормальные величины минутного объема кровообращения (МОК) соответствуют диапазону 4-6 л/ мин (чаще приводятся величины 5-5,5 л/мин). Средние величины сердечного индекса колеблются от 2 до 4 л/(мин м2) - чаще приводятся величины порядка 3-3,5 л/(мин м2).
Рис. 9.4. Фракции диастолической емкости левого желудочка.Поскольку объем крови у человека составляет только 5-6 л, полный кругооборот всего объема крови происходит примерно за 1 мин. В период тяжелой работы МОК у здорового человека может увеличиваться до 25- 30 л/мин, а у спортсменов - до 30-40 л/мин.
Факторами, определяющими величину величины минутного объема кровообращения (МОК) , являются систолический объем крови, частота сердечных сокращений и венозный возврат крови к сердцу.
Систолический объем крови . Объем крови, нагнетаемый каждым желудочком в магистральный сосуд (аорту или легочную артерию) при одном сокращении сердца, обозначают как систолический, или ударный, объем крови.
В покое объем крови , выбрасываемый из желудочка, составляет в норме от трети до половины общего количества крови, содержащейся в этой камере сердца к концу диастолы. Оставшийся в сердце после систолы резервный объем крови является своеобразным депо, обеспечивающим увеличение сердечного выброса при ситуациях, в которых требуется быстрая интенсификация гемодинамики (например, при физической нагрузке, эмоциональном стрессе и др.).
Таблица 9.3. Некоторые параметры системной гемодинамики и насосной функции сердца у человека (в условиях основного обмена)
Величина систолического (ударного) объема крови во многом предопределена конечным диастолическим объемом желудочков. В условиях покоя диастолическая емкость желудочков сердца подразделяется на три фракции: ударного объема, базального резервного объема и остаточного объема. Все эти три фракции суммарно составляют конечно-диастолический объем крови, содержащийся в желудочках (рис. 9.4).
После выброса в аорту систолического объема крови оставшейся в желудочке объем крови - это конечно-систолический объем. Он подразделяется на базальный резервный объем и остаточный объем. Базальный резервный объем - это количество крови, которое может быть дополнительно выброшено из желудочка при увеличении силы сокращений миокарда (например, при физической нагрузке организма). Остаточный объем - это то количество крови, которое не может быть вытолкнуто из желудочка даже при самом мощном сердечном сокращении (см. рис. 9.4).
Величина резервного объема крови является одной из главных детерминант функционального резерва сердца по его специфической функции - перемещению крови в системе. При увеличении резервного объема, соответственно, увеличивается максимальный систолический объем, который может быть выброшен из сердца в условиях его интенсивной деятельности.
Регуляторные влияния на сердце реализуются в изменении систолического объема путем воздействия на сократительную силу миокарда. При уменьшении мощности сердечного сокращения систолический объем снижается.
У человека при горизонтальном положении тела в условиях покоя систолический объем составляет от 60 до 90 мл (табл. 9.3).
Минутный объем крови, формула, по которой расчитывается этот показатель, а также другие важные моменты непременно должны быть в багаже знаний любого студента-медика, а тем более лиц, уже занимающихся врачебной деятельностью. Что это за показатель, как он влияет на здоровье человека, почему он важен для врачей, а также что от него зависит, - ответы на эти вопросы ищет каждый молодой человек или девушка, желающие поступить в медицинское учебное заведение. Именно эти вопросы освещены в настоящей статье.
Функция сердца
Выполнение основной функции сердца - доставка к органам и тканям определенного объема крови в единицу времени (объем крови за одну минуту), обусловленного состоянием самого сердца и условиями работы в системе кровообращения. Эта важнейшая миссия сердца изучается еще в школьные годы. Большинство из учебников по анатомии, к сожалению, немного рассказывают об этой функции. Сердечный выброс - производная ударного объема и скорости сердечных сокращений.
МО(СВ) = ЧСС х УО
Сердечный индекс
Ударный объем - показатель, который обусловливает размер и количество крови, изгоняемой желудочками за одно сокращение, его величина примерно равна 70 мл. Сердечный индекс - размер 60-секундного объема, пересчитанный на площадь поверхности человеческого тела. В покое его нормальная величина составляет около 3 л/мин/м 2 .
В норме минутный объем крови человека зависит от размеров тела. К примеру, сердечный выброс у лица женского пола весом 53 кг, несомненно, будет значительно ниже, чем у представителя сильного пола весом 93 кг.
В норме у мужчины весом 72 кг минутный объем сердца, прокачиваемый за минуту равен 5 л/мин., при нагрузке эта цифра может вырастать до 25 л/мин.
Что влияет на объем сердечного выброса?
Это несколько показателей:
- систолический объем крови, поступающей в правое предсердие и желудочек ("правое сердце"), и создаваемое ею давление - преднагрузка.
- сопротивление, которое испытывает сердечная мышца в момент выброса очередного объема крови из левого желудочка - постнагрузка.
- период и скорость сердечных сокращений и сократимость миокарда, которые изменяются под влиянием чувствительной и парасимпатической нервной системы.
Сократимость - способность генерировать сердечной мышцей усилие при любой длине мышечного волокна. Совокупность всех названных характеристик, конечно же, влияет на минутный объем крови, скорость и ритм, а также другие сердечные показатели.
Как регулируется этот процесс в миокарде?
Сокращение мышцы сердца происходит, если концентрация кальция внутри клетки становится более 100 ммоль, меньшее значение имеет восприимчивость сократительного аппарата к кальцию.
В периоде покоя клетки ионы кальция пробиваются внутрь кардиомиоцита через L-каналы мембраны, а также выделяются внутри самой клетки в ее цитоплазму из саркоплазматического ретиккулума. За счет двойного пути поступления этого микроэлемента концентрация его быстро увеличивается, и это служит началом сокращения сердечного миоцита. Такой двойной путь «зажигания» характерен только для сердца. Если не будет поступления внеклеточного кальция, то сокращения сердечной мышцы не будет.
Гормон норэпинефрин, который выделяется из окончаний симпатических нервов, повышает скорость сокращений и сократимость сердца, таким образом увеличивая сердечный выброс. Это вещество относится к физиологическим инотропным агентам. Дигоксин - это лекарственный инотропный препарат, который используют в определенных случаях для лечения сердечной слабости.
Ударный объем и давление наполнения
Минутный объем крови в который формируется в окончании диастолы и основании систолы, зависит от эластичности мышечной ткани и конечного диастолического давления. в правых отделах сердца связано с давлением венозной системы.
Когда нарастает конечное диастолическое давление, увеличивается сила последующих сокращений и ударный объем. То есть сила сокращения связана со степенью растяжения мышцы.
Ударный крови из обоих желудочков предположительно равны. Если же выброс из правого желудочка будет превышать выброс из левого какое-то время, может развиться отек легких. Однако существуют защитные механизмы, в ходе действия которых рефлекторно, из-за увеличения растяжения мышечных волокон в левом желудочке увеличивается количество крови, изгоняемого из него. Это увеличение сердечного выброса предотвращает рост давления в легочном круге кровообращения и восстанавливает равновесие.
По такому же механизму происходит повышение выброса объема крови при физической нагрузке.
Этот механизм - усиление сердечного сокращения при растяжении мышечного волокна - называется законом Франка-Старлинга. Он является важным компенсаторным механизмом при сердечной недостаточности.
Действие постнагрузки
При повышении артериального давления или увеличении постнагрузки объем выбрасываемой крови тоже может вырастать. Это свойство было документально и экспериментально подтверждено уже много лет назад, что позволило внести соответствующие поправки в расчеты и формулы.
Если кровь из левого желудочка выбрасывается в условиях повышенного сопротивления, то на какое-то время объем остаточной крови в левом желудочке будет увеличиваться, повышается растяжимость миофибрилл, это увеличивает ударный объем, и как результат - повышается минутный объем крови сообразно правилу Франка-Старлинга. После нескольких таких циклов объем крови возвращается к исходному.
Автономная нервная система - внешний регулятор сердечного выброса.
Давление желудочкового наполнения, изменение и сократимости могут изменить ударный объем. Центральное венозное давление и автономная нервная система являются факторами, управляющими сердечным выбросом.
Итак, мы рассмотрели понятия и определения, названные в преамбуле настоящей статьи. Надеемся, информация, представленная выше, будет полезна всем заинтересованным в озвученной теме людям.
Ударный или систолический объем сердца (УО) — количество крови, выбрасываемое желудочком сердца при каждом сокращении, минутный объем (МОК) — количество крови, выбрасываемое желудочком в минуту. Величина УО зависит от объема сердечных полостей, функционального состояния миокарда, потребности организма в крови.
Минутный объем прежде всего зависит от потребностей организма в кислороде и питательных веществах. Так как потребность организма в кислороде непрерывно изменяется в связи с изменяющимися условиями внешней и внутренней среды, то величина МОК сердца является весьма изменчивой.
Изменение величины МОК происходит двумя путями:
через изменение величины УО;
через изменение частоты сердечных сокращений.
Существуют разнообразные методы определения ударного и минутного объемов сердца: газоаналитический, методы разведения красителя, радиоизотопный и физико-математический.
Физико-математические методы в детском возрасте имеют преимущества перед остальными вследствие отсутствия вреда или какого-либо беспокойства для исследуемого, возможности сколь угодно частых определении этих параметров гемодинамики.
Величина ударного и минутного объемов с возрастом увеличивается, при этом УО изменяется более заметно, чем минутный, так как с возрастом ритм сердца замедляется. У новорожденных УО равен 2,5 мл, в возрасте 1 года —10,2 мл, 7 лет — 23 мл, 10 лет — 37 мл 12 лет — 41 мл, от 13 до 16 лет — 59 мл (С. Е. Советов, 1948; Н. А. Шалков, 1957).
У взрослых УО равен 60—80 мл. Показатели МОК, отнесенные к массе тела ребенка (на 1 кг массы), с возрастом не увеличиваются, а, наоборот, уменьшаются. Таким образом, относительная величина МОК сердца, характеризующая потребности организма в крови, выше у новорожденных и у детей грудного возраста.
Ударный и минутный объемы сердца практически одинаковы у мальчиков и у девочек в возрасте от 7 до 10 лет. С 11 лет оба показателя нарастают как у девочек, так и у мальчиков, по у последних они увеличиваются более значительно (МОК достигает к 14—16 годам у девочек 3,8 л, а у мальчиков — 4,5 л).
Таким образом, половые различия рассматриваемых показателей гемодинамики выявляются после 10 лет. Кроме ударного и минутного объемов, гемодинамику характеризует сердечный индекс (СИ — отношение МОК к поверхности тела), СИ варьирует у детей в широких пределах — от 1,7 до 4,4 л/м 2 , при этом связи его с возрастом не выявляется (средняя величина СИ по возрастным группам в пределах школьного возраста приближается к 3,0 л/м 2).
«Детская торакальная хирургия», В.И.Стручков
13.4.3. Ударный объем, частота сердечных
сокращений и сердечный выброс
Сердечным выбросом называют количество крови, выбрасываемое желудочком сердца в единицу времени. У млекопитающих сердечным выбросом считают выброс левого или правого желудочка, но не их обоих вместе взятых. Количество крови, изгоняемое из желудочка за одно сокращение, называется ударным объемом . Средний ударный объем можно рассчитать, разделив сердечный выброс на частоту сердечных сокращений.
Ударный объем представляет собой разность между объемом крови в желудочке непосредственно перед сокращением (конечно-диастолический объем ) и в конце сокращения (конечно-систолический объем ). Значит, ударный объем может меняться в результате изменения либо конечно-диастолическо-го, либо конечно-систолического объема. Конечно-диастолический объем зависит от следующих факторов:
- Давления наполнения в венах;
- Давления, развиваемого при сокращении предсердия;
- Растяжимости стенки желудочка;
- Времени наполнения желудочка.
В свою очередь конечно-систолический объем зависит от:
- Давления, развиваемого при систоле желудочка;
- Давления в выходящей из желудочка магистральной артерии (аорте или легочной артерии).
Э. Стaрлинг обнаружил, что повышение конечно-диастолического объема в результате увеличения венозного давления наполнения приводит к возрастанию ударного объема изолированного сердца млекопитающего. Конечно-систолический объем при этом также взрастает, но не в такой степени, как конечно-диастолический. Значит, поведение сердечной мышцы сходно с поведением скелетной: в определенном диапазоне длины растяжение расслабленной мышцы приводит к увеличению усилия, которое она развивает при сокращении. Старлинг показал также, что при увеличении артериального давления конечно-диастолический и конечно-систолический объемы возрастают, а ударный меняется мало . При этом повышение механической работы, необходимое для поддержания прежнего ударного объема в условиях повышенного артериального давления, также обусловлено большим растяжением сердечной мышцы во время диастолы.
Ранее Отто Франк описал зависимость "длина-усилие" для миокарда лягушки и показал, что если увеличивать растяжение миокарда перед сокращением, то развиваемое при сокращении усилие сначала возрастает до некоего максимума, а затем - если еще больше растягивать миокард-убывает. Хотя ни Старлинг, ни Франк не изучали механическую работу миокарда, увеличение работы желудочка при повышении его конечно-диастолического объема (или венозного давления наполнения) называется механизмом Франка - Стерлинга . Кривые зависимости внешней работы желудочка от венозного давления наполнения носят название кривых Старлинга (рис. 13-14).
На самом деле связь между венозным давлением наполнения и работой желудочка невозможно описать одной кривой Старлинга. Дело в том, что на механические (также, как и на электрические) свойства сердца влияет целый ряд факторов, в частности импульсация в сердечных нервах и состав крови. Так, зависимость работы сердца от венозного давления наполнения сильно изменяется при раздражении симпатических нервов, иннервирующих сердце (рис. 13-14).
Катехоламины, адреналин и медиатор симпатических нервов - норадреналин - увеличивают силу сокращения желудочков. При этом возрастают как скорость, так и полнота изгнания крови из желудочков. Действие же холинергических волокон блуждающих нервов на скорость и объем выброса гораздо менее выражено. Это связано с тем, что холинергическая иннервация желудочков немного слабее, чем мощная адренергичсская иннервация.
Кривые Стерлинга, отражающие зависимость между ударным объемом и венозным давлением наполнения (в данном случае средним давлением в левом предсердии) при различной интенсивности раздражения симпатических нервов. Цифры соответствуют частоте раздражения в Гц. (Sarnoff, Mitchell. 1962.)
При действии на сердце симпатических нервов происходит целый ряд взаимосвязанных процессов. Частота сердечных сокращений увеличивается из-за влияния симпатических нервов на пейсмекерные клети. Скорость проведения возбуждения по сердцу возрастает, что приводит к более синхронному сокращению желудочков. Повышается скорость образования АТР, а также скорость превращения химической энергии в механическую. Это сопровождается увеличением работы желудочков, при котором скорость изгнания из них крови во время систолы увеличивается, и поэтому больший ударный объем изгоняется за меньшее время. Таким образом, хотя при раздражении симпатических нервов возрастает частота сердечных сокращений и уменьшается время, за которое желудочки должны выбросить кровь и вновь наполниться, ударный объем в очень широком диапазоне частоты сокращений может меняться очень мало. Так, у млекопитающих физическая нагрузка сопровождается значительным повышением частоты сердечных сокращений при небольших изменениях ударного объема. Лишь при очень высокой частоте сокращений последний снижается (рис. 13-15). Данное явление объясняется тем, что возбуждение симпатических нервов приводит к более быстрому опустошению желудочков, а это (в условиях повышенного венозного давления наполнения) сопровождается ускорением заполнения сердца при возрастании частоты его сокращений. Такой эффект наблюдается почти во всем физиологическом диапазоне ритма сердца. В то же время существует некий предел, дальше которого диастола укорачиваться уже не может. Это связано как с максимально возможной скоростью наполнения и опустошения желудочков,
Изменения частоты сердечных сокращений, ударного объема и разницы по кислороду между артериями и венами при физической нагрузке у здорового человека. Сердечный выброс увеличивается преимущественно за счет частоты сердечных сокращений, а не ударного объема; исключение составляет нагрузка с очень высоким уровнем потребления кислорода, при которой частота сердечных сокращений уже не может повышаться и увеличивается ударный объем. (Rushmer, 1965b.)
так и с особенностями коронарного кровообращения. Дело в том, что при сердечных сокращениях коронарные капилляры сжимаются, и поэтому при систоле кровоток в миокарде резко падает, тогда как в стадии диастолы он столь же резко возрастает. Поэтому, когда диастола становится короче, время для перфузии сердца, а следовательно, и для доставки к нему питательных веществ уменьшается.
Как уже говорилось, увеличение сердечного выброса при физической нагрузке у млекопитающих часто бывает обусловлено сильным повышением частоты сердечных сокращений при небольших изменениях ударного объема (рис. 13 - 15). Однако после симпатической денервации сердца физическая нагрузка сопровождается таким же возрастанием сердечного выброса, но уже за счет изменений не частоты, а ударного объема. Очевидно, что в этом случае сердечный выброс увеличивается из-за повышения венозного возврата. Симпатические нервы обеспечивают не столько повышение сердечного выброса само по себе, сколько увеличение частоты сердечных сокращений при поддержании на постоянном уровне ударного объема. Тем самым исключаются большие колебания давления, неизбежные при увеличении ударного объема, а сам ударный объем поддерживается на оптимальном (или близком к нему) для работы сердца уровне. Таким образом, симпатические нервы играют важную роль во взаимоотношениях между частотой сердечных сокращений и ударным объемом, однако в увеличении сердечного выброса при физической нагрузке участвуют и другие факторы.
На самом деле это явление было обнаружено Г. В. Анрeпом в лаборатории Старлинга и носит название эффекта Анрепа.- Прим. мрев.