У высших животных для воспроизведения потомства используются мужские и женские половые клетки, или гаметы. Они сильно отличаются друг от друга и от остальных клеток организма.

Женская половая клетка называется яйцом. Она крупная, имеющая овальную или шарообразную форму, содержит в большом количестве дейтоплазму (желток) – строительный материал, за счет которого у млекопитающих (кроме яйцекладущих: ехидны и утконоса) яйцо развивается в первый момент после оплодотворения, а у остальных животных до полного созревания зародыша. Вот почему клетки последних достигают прямо‑таки гигантской величины.

Самыми большими яйцеклетками из всех живущих в настоящее время на Земле животных, если взять их со всеми оболочками, к которым у птиц относятся скорлупа и белок, являются яйца страусов. Вес этой клетки 2–3 килограмма. У вымерших доисторических рептилий и у еще сравнительно недавно жившего на Земле странствующего голубя объем яйца был с доброе ведро. Человеческая яйцеклетка относится к числу наиболее маленьких, ее диаметр равняется 0,2–0,5 миллиметра. У беспозвоночных известны еще более мелкие яйца, диаметр которых едва достигает 0,04 миллиметра.

Яйца созревают в женских половых органах – яичниках. У человека они формируются в раннем детстве, примерно к двум с половиной годам, и позже уже не изменяются. Удалось сосчитать, что в каждом яичнике в это время содержится по 30 000 яйцеклеток. В более ранний период их несколько больше, но начиная с шестого месяца внутриутробной жизни в яичнике эмбриона некоторые из них начинают созревать, однако полного развития не достигают.

Созревающее яйцо дважды делится и теряет при этом половину своих хромосом. Лишь после наступления у девушки половой зрелости яйцеклетка может достичь полного развития, и произойдет овуляция, выделение яйца из яичника. В течение жизни у женщины созревает лишь немногим более 400 яйцеклеток, по 13 в течение одного года.

Мужские половые клетки – сперматозоиды очень своеобразны и непохожи на другие клетки организма. Сперматозоиды различных животных отличаются друг от друга по внешнему виду. Общим является то, что они всегда меньше яйца и всем им присуща подвижность.

Сперматозоид млекопитающих состоит из небольшой головки и длинного хвоста, с помощью которого он передвигается. Длина человеческого сперматозоида 50–70 микрон, а его головки всего 4–5 микрон. Особенно сложно устроены сперматозоиды низших животных. Они часто бывают снабжены перфоратором в виде шила, сверла, долота или штопора для вскрытия яичной оболочки, а также лопастями, плавниками и другими приспособлениями.

Сперматозоиды развиваются в мужских половых железах – семенниках, которые у позвоночных животных бывают парными и располагаются в полости тела. Только у человека и некоторых млекопитающих они находятся в специальных мешочках непосредственно под кожей. Выход семенников наружу осуществляется во время внутриутробной жизни плода. Если этого почему‑либо не произошло, то в таких семенниках сперматозоиды развиваться не будут. Предполагают, что так происходит из‑за высокой температуры внутри брюшной полости. Во всяком случае, слоны, у которых семенники лежат в полости тела, а температура достаточно высока, в брачный период поднимаются высоко в горы, где холодно. Без этого зачатие невозможно. Когда же этих гигантов привозят на наш холодный север, они нередко в первые же годы дают потомство. А нужно помнить, что даже у себя на родине размножение слонов в неволе явление далеко не частое.

Семенники мужчин имеют около тысячи извитых канальцев каждый. В стенках канальцев есть крупные овальные клетки, при делении которых и возникают сперматозоиды. Во время деления они так же, как и женские гаметы, теряют половину хромосом, а затем совершают сложный процесс морфологической реконструкции, превращаясь из обычной овальной клетки в зрелый сперматозоид.

Еще не получившие способности к движению сперматозоиды по канальцам проталкиваются в придаток семенника, представляющий собой сильно извитую трубку, где сперматозоиды и хранятся в семенной жидкости, которая содержит необходимые для них питательные вещества: глюкозу и фруктозу.

Независимо от того, где должна произойти встреча сперматозоидов с яйцом, в половых ли путях самки или вне организма, у каждого сперматозоида в отдельности очень мало шансов достичь яйца. Ведь в женских половых путях человеческому сперматозоиду необходимо проделать огромный путь, а скорость движения не превышает 1,5–3 миллиметров в минуту.

Чтобы обеспечить надежность встречи двух половых клеток, природе пришлось пойти по линии использования огромных армий сперматозоидов даже в тех случаях, когда необходимо оплодотворить всего одно яйцо. Так, во время полового акта в половую систему женщины, где в лучшем случае может находиться всего одна созревшая яйцеклетка, вводится 200 или больше миллионов сперматозоидов.

Дело осложняется еще и тем, что половые клетки (и женские и мужские) очень нежны и недолговечны. Человеческая яйцеклетка через сутки после овуляции погибает, сперматозоиды в половых путях женщины живут несколько дольше, 24–48 часов.

Но дело не только в продолжительности существования половых элементов, важно также, в течение какого времени они способны к оплодотворению. Оболочка икры лосося, попав в воду, затвердевает настолько, что сперматозоид уже не может сквозь нее проникнуть. Да и сами сперматозоиды сохраняют в воде способность двигаться очень непродолжительное время: у лосося – 45 секунд, а у ручьевой форели всего 23 секунды. За такой короткий срок и должна произойти встреча обеих клеток. Поэтому при искусственном разведении лосося на рыбозаводах икру предварительно смешивают со сперматозоидами и лишь несколько позже переносят в воду.

Продолжительность жизни и способность сперматозоидов к движению может быть значительно увеличена, если сохранять их без воды. В «сухом» виде сперматозоиды некоторых рыб могут храниться одну‑две недели, а иногда и больше.

У некоторых животных сперма в половых путях самки хранится очень долго. Спаривание летучих мышей протекает во время зимовки, но оплодотворения в этот момент не происходит. Введенная в организм самки сперма сохраняется в половых путях до весны. У улиток сперма может храниться годами. У пчел спаривание происходит раз в жизни. Сперма сохраняется в специальном мешочке, соединенном с половыми путями. Когда пчелиная матка откладывает яйца, она произвольно открывает сфинктор мешочка и дает возможность сперматозоидам оплодотворять откладываемые яйца. Если кладка производится при закрытом сфинкторе, яйца оказываются неоплодотворенными.

Как находит сперматозоид яйцо? Об этом сейчас известно немного. Благодаря огромным количествам сперматозоидов встреча с яйцом может происходить в результате случайных столкновений. Известны и особые приспособления. Яйца некоторых животных содержат специальные вещества, которые, выделяясь в окружающую среду в совершенно ничтожных количествах, либо удлиняют срок жизни сперматозоидов, либо заставляют их двигаться к источнику этого вещества.

Существование огромных армий сперматозоидов не обязательно. Там, где устройство полового аппарата значительно облегчает встречу сперматозоида с яйцом, животные обходятся небольшим количеством мужских половых клеток. Так, у некоторых низших ракообразных, относящихся к дафнидам, яйцеклетки в количестве двух хранятся в тесной выводковой камере, куда во время спаривания и попадают сперматозоиды, после чего отверстие, через которое они вводятся, закрывается. Сперматозоиды у этих дафнид очень крупные, малоподвижные и, что особенно интересно, их мало. Во время спаривания в выводковую камеру попадает не больше пяти, а всего у самца сперматозоидов не более 20.

Оплодотворение начинается с прикрепления сперматозоида к оболочке яйца. Теперь он должен проникнуть внутрь. Этому препятствует оболочка яйца. У некоторых животных, например у иглокожих и амфибий, очень толстая. Часто она для сперматозоидов совершенно непроходима, за исключением узкого канала, называемого «микропиле»; только по нему и может внутрь яйца проникнуть сперматозоид. Усилия, которые при этом развивают сперматозоиды, огромны. Можно наблюдать, как крупные яйца морских животных, в сравнении с которыми сперматозоиды ничтожно малы, под дружным натиском их многотысячных армий, окружающих яйцеклетку плотным кольцом, начинают медленно двигаться или вращаться.

Человеческое яйцо, кроме собственной оболочки, окружено еще слоем клеток – лучистым венцом и поэтому недоступно одному сперматозоиду. Только общие усилия нескольких сот тысяч сперматозоидов могут привести к прорыву этого барьера, разрушив с помощью особого фермента гиалуронидазы, в ничтожных количествах содержащегося в их головках, вещество, спаивающее между собой клетки лучистого венца. Лишь затем один из сперматозоидов сможет проникнуть в яйцо.

Проникновение внутрь яйца сразу же вызывает в нем ряд изменений и в первую очередь оболочки: за короткий срок она так уплотняется, что через нее больше уже не сможет проникнуть ни один сперматозоид. Возникновение этой оболочки обеспечивает оплодотворение яйца только одним сперматозоидом.

При этом яйцо яйцеклетки сливается с ядром проникшего внутрь сперматозоида. Таким образом, ядро новой клетки, возникшей от слияния мужской и женской гамет, содержит уже полное число хромосом. Затем яйцеклетка начинает делиться.

В некоторых случаях возникновение оболочки оплодотворения задерживается, и благодаря этому в яйцо проникает несколько сперматозоидов. При слиянии их ядер с ядром яйца общее количество хромосом оказывается больше нормального. Впрочем, для, некоторых организмов проникновение в яйцо нескольких сперматозоидов является нормальным явлением. Однако и в этом случае лишь один из них сливается с ядром женской клетки. Остальные погибают недалеко от поверхности ядра, и их вещество используется только для питания яйцеклетки.

Лишь в исключительно редких случаях в слиянии может принять участие несколько сперматозоидов. Такая яйцеклетка обычно развивается неправильно и вскоре гибнет. Однако у насекомых, птиц и некоторых других животных в искусственных условиях удается вырастить до взрослого состояния отдельные экземпляры, полученные от слияния яйцеклетки с несколькими сперматозоидами.

Полиплоидные животные, то есть имеющие по нескольку наборов хромосом, возникают и при нормальном оплодотворении яйца одним сперматозоидом, если нарушить процесс последующего дробления яйцеклетки. Особенно широко полиплоидия развита у растений. Клетки полиплоидных растений более крупные, в результате размер растений сильно увеличивается. Все культурные растения полиплоидны. Значительно более редки случаи полиплоидии у животных. Может быть, это объясняется путаницей при определении пола. Нормального расхождения хромосом при этом не происходит, деление яйцеклетки нарушается, и она гибнет. Только у однополых животных полиплоидия получается легко.

Оплодотворение – специфическая реакция. Это значит, что слияние может произойти между половыми клетками животных, относящихся к одному или очень близким видам. Оплодотворение яйца спермой неродственных животных встречается только как исключительное явление.

Еще одна особенность оплодотворения – оно необратимо. Если сперматозоид, проникший в яйцо, даже почему‑либо погибнет, оно может продолжать развитие и дробление, как будто ничего и не произошло. Развитие яйца будет продолжаться, если проникший в него сперматозоид осторожно извлечь оттуда. Повторно в это яйцо ни один сперматозоид уже попасть не сможет. Развивающиеся из таких неполноценно оплодотворенных яиц зародыши гибнут на ранних этапах развития и лишь иногда достигают взрослого состояния. Способность яйца развиваться после гибели или удаления проникшего внутрь сперматозоида – очень важное свойство. Благодаря этой способности с яйцом могут происходить удивительные вещи.



Оплодотворением называется соединение двух гамет, в результате чего образуется оплодотворенное яйцо или зигота (греч. zygota - соединенная в пару), - начальная стадия развития нового организма.

Оплодотворение влечет за собой два важных следствия: 1) активацию яйца, т.е. побуждение к развитию, и 2) синкариогамию, т.е. образование диплоидного ядра зиготы в результате слияния гаплоидных ядер половых клеток, несущих генетическую информацию двух родительских организмов.

Встрече гамет способствует то, что яйцеклетки растений и животных выделяют в окружающую среду химические вещества - гормоны, активирующие сперматозоиды. Возможно, что активизирующие вещества выделяются клетками женских половых путей млекопитающих. Установлено, что сперматозоиды млекопитающих могут проникнуть в яйцеклетку только в том случае, если находились в женском половом тракте не менее одного часа.

У спермиев ряда низших растений обнаружен положительный хемотаксис к веществам, выделяемым яйцеклеткой. Убедительных доказательств хемотаксиса у сперматозоидов животных не существует. Сперматозоиды двигаются беспорядочно и с яйцеклетками сталкиваются случайно.

В оболочке яйцеклетки ряда животных существует крошечные отверстия - микропиле, через которое проникает сперматозоид. У большинства видов микропиле отсутствует, проникновение сперматозоида осуществляется благодаря акросомной реакции, обнаруженный с помощью электронной микроскопии. Расположенная на переднем конце сперматозоида акросомная область окружена мембраной. При контакте с яйцом оболочка акросомы разрушается. Из нее выбрасывается акросомная нить, выделяется фермент, растворяющий оболочку яйцеклетки, и фермент гиалуронидаза, разрушающий фолликулярные клетки, окружающее яйцо. Акросомная нить проникает через растворенную зону яйцевых оболочек и сливается с мембраной яйцеклетки. В этом месте из цитоплазмы яйцеклетки образуется воспринимающий бугорок. Он захватывает ядро, центриоли и митохондрии сперматозоида и увлекает их в глубь яйца. Плазматическая мембрана сперматозоида встраивается в поверхностную мембрану яйца, образуя мозаичную наружную мембрану зиготы.

Проникновение сперматозоида в яйцеклетку изменяет ее обмен веществ, показателем чего является ряд морфологических и физиологических преобразований. Повышается проницаемость клеточной мембраны, усиливается поглощение из окружающей среды фосфора и калия, выделяется кальций, увеличивается обмен углеводов, активируется синтез белка. У ряда животных возникает потребность в кислороде. Так, у морского ежа в первую же минуту после оплодотворения поглощение кислорода повышается в 80 раз. Меняются коллоидные свойства протоплазмы. Вязкость увеличивается в 6-8 раз. В наружном слое яйца изменяется эластичность и оптические свойства. На поверхности отслаивается оболочка оплодотворения; между ней и поверхностью яйца образуется свободное, наполненное жидкостью пространство. Под ним образуется оболочка, которая обеспечивает крепление клеток, возникающих в результате дробления яйца. После образования оболочки оплодотворения другие сперматозоиды уже не могут проникнуть в яйцо.

Показателем изменения обмена веществ является и то, что у ряда видов животных созревание яйца заканчивается после проникновения в него сперматозоида. У круглых червей и моллюсков лишь в оплодотворенных яйцах выделяется второе редукционное тельце. У человека сперматозоиды проникают в яйцеклетки, находящиеся еще в периоде созревания. Первое редукционное тельце выделяется через 10 часов, второе - только через 1 сутки после проникновения сперматозоида.

Кульминационным моментом в процессе оплодотворения является слияние ядер. Ядро сперматозоида (мужской пронуклеус) в цитоплазме яйца набухает и достигает величины ядра яйцеклетки (женского пронуклеуса). Одновременно мужской пронуклеус поворачивается на 180 градусов и центросомой вперед движется в сторону женского пронуклеуса; последний также перемещается ему на встречу. После встречи ядра сливаются.

В результате синкариогамии, т.е. слияние двух ядер с гаплоидным набором, восстанавливается диплоидный набор хромосом. После образования синкариона яйцо приступает к дроблению.

Изучение физиологии оплодотворения позволяет понять роль большого числа сперматозоидов, участвующих в оплодотворении. Установлено, что если при искусственном осеменении кроликов в семенной жидкости содержится менее 1000 сперматозоидов, оплодотворение не наступает. Точно так же не происходит оплодотворение при введении очень большого числа сперматозоидов (более 100 млн.). Это объясняется в первом случае недостаточном, а во втором - избыточным количеством ферментов, необходимых для проникновения сперматозоидов в яйцеклетку.

7. Оплодотворение у животных

Оплодотворение - процесс слияния мужских и женских половых клеток, в результате которого образуется зигота. Зигота - оплодотворенная яйцеклетка. Она всегда имеет диплоидный набор хромосом. Из зиготы развивается зародыш, который дает начало новому организму.

Стадии оплодотворения

Процесс оплодотворения начинается с момента проникновения сперматозоида в яйцеклетку. При контакте сперматозоида с оболочкой яйцеклетки содержимое акросомы выводится на поверхность оболочки. Под действием гидролитических ферментов, содержащихся в акросоме, оболочка яйцеклетки в месте контакта растворяется. Специальные белки обеспечивают проникновение содержимого сперматозоида внутрь яйцеклетки (рис. 15).

Рис. 15. Последовательность стадий оплодотворения: А - сближение сперматозоида и яйцеклетки; Б - проникновение сперматозоида в яйцеклетку; В - слияние двух ядер; Г - образование веретена первого деления; Д - образование первых двух клеток зародыша

Далее синхронно происходит ряд процессов. Сперматозоид как бы запускает программу развития, заложенную в яйцеклетке. Во-первых, оболочка яйцеклетки становится непроницаемой для остальных сперматозоидов. Во-вторых, в яйцеклетке начинается усиленный синтез белков, которые обеспечат развитие зиготы. Далее происходит слияние двух гаплоидных ядер, которые называются пронуклеусами (в переводе с лат. «предшественники ядра»). В результате слияния пронуклеусов формируется диплоидное ядро зиготы. В оплодотворенном яйце происходит репликация ДНК двух ядер, и оно готовится к делению. Вместе с пронуклеусом в яйцо попадают и центриоли сперматозоида, которые играют важную роль. Они обеспечивают образование веретена первого деления.

У животных существует два способа оплодотворения: наружный и внутренний. При наружном оплодотворении самка выметывает яйцеклетки (икру), а самец - сперму во внешнюю среду, где и происходит оплодотворение. Такой способ оплодотворения характерен для водных обитателей (морских ежей, рыб, земноводных).

При внутреннем оплодотворении слияние гамет происходит в половых путях самки. Такой способ характерен для наземных и некоторых водных обитателей (червей, насекомых, рептилий, птиц, млекопитающих).

Оплодотворенное яйцо может развиваться либо в теле самки, как у млекопитающих, либо во внешней среде, как у многих птиц, пресмыкающихся, насекомых. В последнем случае оплодотворенное яйцо покрывается специальной оболочкой или скорлупой. Самка откладывает его в наиболее безопасное место.

Биологическое значение оплодотворения состоит в том, что при слиянии гамет восстанавливается диплоидный набор хромосом, а новый организм несет наследственную информацию и признаки двух родителей.

Партеногенез

Разновидность полового размножения, при котором взрослая особь развивается из неоплодотворенного яйца, называется партеногенезом.

Партеногенез встречается у низших ракообразных (дафний), насекомых (пчел, тлей), у некоторых птиц (индюшек) и, как правило, чередуется с обычным половым размножением. Из неоплодотворенных яйцеклеток с гаплоидным набором хромосом развивается новый организм. При первом делении митоза после удвоения ДНК хромосомы не расходятся и диплоидный набор восстанавливается.

Партеногенез может идти как при благоприятных условиях, так и при неблагоприятных. Например, у тлей, дафний летом развиваются самки, а осенью из неоплодотворенных яиц развиваются самцы. У пчел из неоплодотворенных яиц развиваются всегда самцы - трутни, а из оплодотворенных - самки (матки) и рабочие пчелы.

Партеногенез можно вызвать искусственно, воздействием какого-либо фактора на яйцеклетку.

Конъюгация

Еще одной разновидностью полового размножения является конъюгация - временное соединение двух особей и обмен частями ядерного аппарата и небольшим количеством цитоплазмы. Этот процесс характерен для простейших, в частности инфузорий. Перед началом конъюгации у инфузорий большое ядро (макронуклеус) разрушается, а малое генеративное ядро (микронуклеус) делится мейозом. Три из четырех образовавшихся гаплоидных ядер разрушаются, а четвертое делится митозом на два ядра. Одним из этих ядер и обмениваются конъюгирующие особи. Обмененные ядра сливаются с оставшимися в клетках вторыми ядрами. В результате в каждой клетке образуется диплоидное ядро. После этого особи расходятся.

Новое ядро делится на две неравные части. Одна, большая часть превращается в макронуклеус, а другая - в микронуклеус. Этот процесс напоминает оплодотворение, так как слияние ядер разных организмов нее же происходит и генетическая информация обновляется.

Вопросы для самоконтроля

1. Какие процессы происходят при оплодотворении?

2. Как называется клетка, образующаяся в результате слияния двух гамет? Какой набор хромосом она имеет?

3. Сравните два способа оплодотворения: наружное и внутреннее. Какой из них обеспечивает большую вероятность появления и сохранения потомства?

4. В чем сущность партеногенеза? Какое значение это имеет для организмов? Почему партеногенез считают разновидностью полового размножения?

5. Сравните конъюгацию и оплодотворение. В чем сходство и отличие этих процессов?

Из книги Кольцо царя Соломона автора Лоренц Конрад З.

ЯЗЫК ЖИВОТНЫХ Он познал всех птиц наречья. Имена их и секреты. Вёл при встречах разговоры… Г. Лонгфелло Животные не обладают языком в истинном смысле этого слова. У высших позвоночных, а также и у насекомых - главным образом у общественных видов этих обеих больших

Из книги Разведение собак автора Хармар Хиллери

Из книги Допинги в собаководстве автора Гурман Э Г

8.2.1.1. Искусственное оплодотворение в собаководстве Применение искусственного оплодотворения в собаководстве в настоящее время сдерживается в основном отсутствием соответствующих нормативных документов по учету происхождения животных и определенным консерватизмом

Из книги Физиология размножения и репродуктивная патология собак автора Дюльгер Георгий Петрович

3.1. ОПЛОДОТВОРЕНИЕ Оплодотворение - процесс слияния половых клеток самца (спермия) и самки (яйцеклетки) и образования зиготы, которая обладает двойной наследственностью и дает начало новому организму.Естественный тип осеменения собак - маточный. Во время полового акта

Из книги Собаки и их разведение [Разведение собак] автора Хармар Хиллери

Оплодотворение яйцеклетки Фолликулы (нечто вроде пузырьков, в которых зреют яйцеклетки) постепенно начинают выступать на поверхность яичника, они продуцируют гормоны, которые подготавливают матку к приему оплодотворенного яйца. Давление на стенки яичника

Из книги Племенное разведение собак автора Сотская Мария Николаевна

Оплодотворение Сущность процесса оплодотворения состоит в слиянии женской и мужской половых клеток - гамет, в одну новую клетку - зиготу, которая представляет собой уже не только клетку, но одновременно и организм нового, дочернего поколения. При этом гаплоидные наборы

Из книги Болезни собак (незаразные) автора Панышева Лидия Васильевна

Оплодотворение У кобелей в момент эякуляции увеличивается луковичная часть головки полового члена и заполняет все пространство переднего отдела влагалища. Эрекция вестибулярных кавернозных тел самки ущемляет половой член и тем предотвращает выделение спермы через

Из книги Размножение собак автора Коваленко Елена Евгеньевна

Совокупление и оплодотворение Для того, чтобы правильно организовать спаривание, нужно представлять себе физиологические процессы, лежащие в его основе. У животных, размножающихся половым путем, процессу оплодотворения предшествует осеменение. При внутреннем

Из книги Жизнь животных, Том III, Пресмыкающиеся. Земноводные. Рыбы автора Брэм Альфред Эдмунд

ЖИЗНЬ ЖИВОТНЫХ В трех томахТом III

Из книги Род человеческий автора Барнетт Энтони

Оплодотворение После того как мы рассмотрели строение половых органов и способ их функционирования, перейдем к самой сути всей сложной системы воспроизведения. А так как мы на сорок недель старше, чем думаем (с учетом времени внутриутробного развития), то прежде всего

Из книги Читая между строк ДНК [Второй код нашей жизни, или Книга, которую нужно прочитать всем] автора Шпорк Петер

Искусственное оплодотворение - риск? Фундаментальные исследования в эпигенетике прежде всего преследовали цель изучить те комплексные изменения, которые происходят в клетках в момент оплодотворения на самом раннем этапе развития любой жизни. Результаты создают повод

Из книги Стой, кто ведет? [Биология поведения человека и других зверей] автора Жуков. Дмитрий Анатольевич

Дрессировка животных Человек использует неконтролируемый стресс и для управления поведением животных. Так, например, старинное русское занятие – соколиная охота – требовало большого количества обученных птиц. Поэтому пойманного сокола перед началом тренинга не

Из книги Почему мы любим [Природа и химия романтической любви] автора Фишер Хелен

Избирательность у животных Избыток энергии, сосредоточенность на одном-единственном существе, стремление добиваться его внимания, потеря аппетита, настойчивость, всевозможные нежные шлепки, поцелуи, облизывания, попытки прижаться друг к другу, игривое кокетство - все

Из книги Гены и развитие организма автора Нейфах Александр Александрович

Глава III С чего начинается развитие. Оплодотворение Оплодотворение традиционно считают началом развития. И действительно, только после слияния гаплоидного яйца и гаплоидного сперматозоида образуется диплоидная зигота - фактически самый ранний зародыш. У большинства

Из книги Биология. Общая биология. 10 класс. Базовый уровень автора Сивоглазов Владислав Иванович

21. Оплодотворение Вспомните!Какой набор хромосом имеет зигота?Для каких животных характерно наружное оплодотворение?У каких организмов существует двойное оплодотворение?Для осуществления полового размножения организму недостаточно просто сформировать половые

Из книги Антропология и концепции биологии автора Курчанов Николай Анатольевич

Оплодотворение Оплодотворение – это процесс объединения мужской и женской гамет. При этом формируется генотип особи, несущий информацию от обоих родителей. Оплодотворение влечет за собой два важных следствия: активация яйцеклетки (стимуляция ее к развитию) и

Наружное оплодотворение осуществляется в окружающей среде, обычно в водных условиях, куда попадают мужские и женские половые клетки. Примером может служить оплодотворение у большинства животных, обитающих или размножающихся в воде: кольчатых червей , двустворчатых моллюсков , большинства рыб , бесхвостых земноводных . Выделяемые этими организмами мужские и женские гаметы поступают в воду, где происходит их встреча и слияние -- образование зиготы.

При наружном оплодотворении встреча яйцеклетки и сперматозоида зависит от самых разных факторов внешней среды, поэтому при таком типе оплодотворения организмы обычно образуют огромное количество половых клеток. Например, озерная лягушка откладывает до 11 тыс. яиц, атлантическая сельдь выметывает около 200 тыс. икринок, а рыба-луна - почти 30 млн.

Внутреннее оплодотворение

Внутреннее оплодотворение -- встреча и слияние гамет -- происходит в половых путях самки. В этом случае вероятность оплодотворения и выживания зиготы намного выше, поэтому половых клеток (особенно яйцеклеток) образуется гораздо меньше. Внутреннее оплодотворение присуще многим водным организмам, а на суше оно становится единственным надежным способом обеспечить слияние гамет. При внутреннем оплодотворении зигота получает возможность развиваться, оставаясь в теле матери

Внутреннее оплодотворение у многих животных (пресмыкающихся, птиц) сопровождается откладыванием яиц во внешнюю среду, где в течение определённого срока из яиц развиваются маленькие детеныши: птенцы , черепашата , крокодильчики и др. У большинства млекопитающих зигота и образовавшийся из неё зародыш претерпевают внутреннее развитие в половых органах самки. У млекопитающих (кроме яйцекладущих -- утконоса и ехидны ) для выращивания зародыша (эмбриона) в матке формируется так называемое детское место или плацента. В виде зачатков она имеется даже у сумчатых животных. Через плаценту устанавливается связь между кровеносными руслами эмбриона и самки. Благодаря этому обеспечивается газообмен в теле зародыша, его питание и удаление продуктов распада и, конечно, защита зародыша от неблагоприятных условий внешней среды.

Внутреннее оплодотворение у животных -- процесс, возникший в ходе эволюции позднее наружного оплодотворения, и значительно более прогрессивное морфобиологическое явление. То же следует отметить о появлении плаценты в истории развития животного мира. Они обеспечивают воспроизведение здорового молодого поколения при существенной защите, сохранении (и экономии) половых клеток размножающихся организмов и заботе матери о развитии зародышей.

При внутреннем оплодотворении зигота получает возможность развиваться, оставаясь в теле матери.

Количество половых клеток, которые образует организм, зависит также от степени заботы родителей о потомстве. Например, треска выметывает 10 млн икринок и никогда не возвращается к месту кладки, африканская рыбка тиляпия, вынашивающая икру во рту, -- не более 100 икринок, а млекопитающие, обладающие сложным родительским поведением, обеспечивающим заботу о потомстве, рождают всего одного или нескольких детенышей.

У человека, как и у всех остальных млекопитающих, оплодотворение происходит в яйцеводах, по которым яйцеклетка движется по направлению к матке. Сперматозоиды преодолевают огромное расстояние до встречи с яйцеклеткой, и лишь один из них проникает в яйцеклетку. После проникновения сперматозоида яйцеклетка формирует на поверхности толстую оболочку, непроницаемую для остальных сперматозоидов.

Если оплодотворение произошло, яйцеклетка завершает свое мейотическое деление (§ 3.6) и два гаплоидных ядра сливаются в зиготе, объединяя генетический материал отцовского и материнского организмов. Образуется уникальная комбинация генетического материала нового организма.

Яйцеклетки большинства млекопитающих сохраняют способность к оплодотворению в течение ограниченного времени после овуляции, как правило, не более 24 часов. Сперматозоиды, покинувшие мужскую половую систему, живут тоже очень недолго. Так, у большинства рыб сперматозоиды погибают в воде уже спустя 1--2 минуты, в половых путях кролика живут до 30 часов, у лошадей 5--6 суток, а у птиц до 3 недель. Сперматозоиды человека во влагалище женщины гибнут спустя 2,5 часа, но те, которые успевают добраться до матки, сохраняют жизнеспособность в течение двух и более суток. Существуют в природе и исключительные случаи, например, сперматозоиды пчёл сохраняют способность к оплодотворению в семяприемнике самок в течение нескольких лет.

Оплодотворенная яйцеклетка может развиваться в теле материнского организма, как это происходит у плацентарных млекопитающих, или во внешней среде, как у птиц и пресмыкающихся. Во втором случае она покрывается специальными защитными оболочками (яйца птиц и пресмыкающихся).

У некоторых видов организмов встречается особая форма полового размножения -- без оплодотворения. Такое развитие называют партеногенезом (от греч. partenos -- девственница, genesis -- возникновение), или девственным развитием. В этом случае дочерний организм развивается из неоплодотворенной яйцеклетки на основе генетического материала одного из родителей, и образуются особи только одного пола. Естественный партеногенез дает возможность резкого увеличения численности потомства и существует в тех популяциях, где контакт разнополых особей затруднен. Партеногенез встречается у животных разных систематических групп: у пчел, тлей, низших ракообразных, скальных ящериц и даже у некоторых птиц (индеек).

Одним из главных механизмов, который обеспечивает оплодотворение строго внутри вида, является соответствие числа и строения хромосом женских и мужских гамет, а также химическое сродство цитоплазмы яйцеклетки и ядра сперматозоида. Даже если чужеродные половые клетки и соединяются при оплодотворении, это, как правило, приводит к ненормальному развитию зародыша или к рождению стерильных гибридов, т. е. особей, не способных к деторождению.

Половое размножение организмов связано с их морфологической и физиологической половой дифференциацией (половой диморфизм) и половым процессом.

Половой процесс характеризуется системой приспособительных механизмов:

1. образованием мужских и женских гамет,
2. их слиянием в процессе оплодотворения (сингамия),
3. объединением ядер (кариогамия),
4. синаупсисогомологивдных хромосом в мейозе и перекомбинацией наследственных факторов.

Цикл полового размножения охватывает период от момента формирования половых клеток до их нового воспроизведения в следующем поколении.

Оплодотворением принято называть побуждение яйца к развитию в результате кариогамии. Оплодотворение представляет собой процесс необратимый - оплодотворенное однажды яйцо не может быть оплодотворено вновь. Сингамия и кариогамия составляют сущность процесса оплодотворения. Однако у некоторых видов воспроизведение нового поколения осуществляется на основе только женской гаметы - яйцеклетки без оплодотворения (девственное размножение). В этом случае половое размножение также заканчивается созреванием гамет. Оба эти способа размножения могут чередоваться у одного и того же вида.

В процессе оплодотворения осуществляются следующие важные генетические явления, необходимые для существования вида:

• восстановление диплоидного набора хромосом, а в пределах диплоидного набора - парности гомологичных (материнских и отцовских) хромосом, разошедшихся в мейозе в процессе образования половых клеток у родительских организмов;
• обеспечение материальной непрерывности между следующими друг за другом поколениями;
• объединение в одном индивидууме наследственных свойств материнского и отцовского организмов.

Для обеспечения оплодотворения необходимо одновременное созревание гамет материнского и отцовского организма. У перекрестноопыляющихся растений созревание мужских и женских половых клеток может не совпадать во времени, и это несоответствие служит приспособительным механизмом, препятствующим самоопылению. Возможно, что несоответствие во времени созревания половых клеток у разных полов одного вида является одним из путей возникновения перекрестного опыления.

Оплодотворение у животных

Процесс оплодотворения у животных можно разделить на несколько фаз.

Первая фаза начинается с того, что сперматозоид либо прикрепляется к любой точке поверхности яйца, либо проникает в нее через микропиле. Момент соприкосновения головки сперматозоида с яйцом является начальным в цепи химических реакций. Эту фазу называют фазой активации яйца . В норме активацию яйца вызывают сперматозоиды своего вида. В некоторых случаях (у червя Rhabdites monohystera) сперматозоиды могут активировать яйцо, но при этом мужское ядро не сливается с материнским. Такое явление называют псевдогамным оплодотворением .

Вторая фаза процесса оплодотворения начинается после проникновения в яйцо, одного, а у некоторых животных и нескольких сперматозоидов. Проникший сперматозоид «готовится» к слиянию с женским ядром и последующему митозу: ядро сперматозоида постепенно набухает и приобретает вид интерфазного ядра. Такое ядро называют семенным, или мужским, пронуклеусом .

К моменту соприкосновения сперматозоида с яйцом и проникновения его внутрь ядро яйцеклетки у разных животных может находиться на разных стадиях деления созревания. Ядро яйцеклетки, готовое к слиянию с ядром сперматозоида, называют женским пронуклеусом. Собственно оплодотворение, т. е. слияние отцовского и материнского пронуклеусов, возможно лишь после окончания мейоза.

Проникновение сперматозоида может происходить на стадиях:

1. ооцита I с покоящимся ядром
2. ооцита I в стадии метафазы I
3. ооцита II в стадиях мета — или анафазы II
4. зрелой яйцеклетки

У иглокожих и кишечнополостных сперматозоид может проникать в яйцеклетку после завершения мейоза. Такое оплодотворение называют оплодотворением типа морского ежа . После проникновения сперматозоида в яйцо его ядро вскоре соединяется с женским ядром; ядро зиготы приступает к первому делению - дроблению яйца.

У бесчерепных (ланцетник) и всех позвоночных проникновение сперматозоида в яйцеклетку происходит, как правило, во время метафазы II. У асцидий, двустворчатых моллюсков и ряда других животных сперматозоид проникает в яйцеклетку на стадии метафазы I, а у губок, аскарид и некоторых других животных - на стадии ооцит I, т. е. до наступления мейоза. Этот тип оплодотворения называют типом аскариды . Проникший в цитоплазму яйца сперматозоид «ожидает» в стадии покоя окончания второго мейотического деления яйца.

В акте оплодотворения два гаплоидных пронуклеуса сливаются в одно ядро. Кариогамия дает начало новому качественному процессу - развитию зиготы. Этот момент является кульминационным пунктом процесса полового размножения. В результате кариогамии, гомологичные хромосомы, разошедшиеся в мейозе предыдущего поколения, вновь воссоединяются в одном ядре зиготы.

Для понимания ряда важных генетических явлений необходимо знать, какие элементы сперматозоида проникают в яйцеклетку. Раньше считалось, что цитоплазма сперматозоида и ее органоиды не попадают в яйцеклетку. В настоящее время все больше накапливается фактов в пользу того, что в цитоплазму яйцеклетки у млекопитающих проникает не только головка (ядро) сперматозоида, но и его шейка и даже хвостовая часть. Если это подтвердится, то взгляды на роль цитоплазмы мужского организма в передаче его свойств потомству должны быть пересмотрены. Впрочем, генетических данных на этот счет пока нет; известны лишь факты передачи вирусных заболеваний.

Вместе с ядром сперматозоида в цитоплазму яйцеклетки проникает центриоль, которая через некоторое время образует центросферу, дающую начало веретену дробления.

Приведенное общее описание оплодотворения у животных в деталях может варьировать у разных видов. Вследствие этих изменений процесс оплодотворения у каждого вида может протекать специфично, препятствуя межвидовому скрещиванию.

Оплодотворение у растений

У растений так же, как и у животных, сущность оплодотворения сводится к слиянию двух гаплоидных ядер.

Оплодотворение у растений в принципе сходно с таковым у животных, однако существование у растений гаметофита привело к появлению у них и некоторых особенностей.

Цитологический механизм этого процесса у голосеменных был создан русским ботаником Н. Н. Горожанкиным в 1880 г., а у покрытосеменных - Е. Страсбургером в 1884 г. Е. Страсбургер охарактеризовал оплодотворение у покрытосеменных следующим образом:

1. процесс оплодотворения включает в себя слияние ядра мужской и женской гамет,
2. цитоплазма гамет не имеет отношения к оплодотворению,
3. ядро спермия и ядро яйцеклетки суть настоящие ядра.

Слияние спермия с ядром яйцеклетки и является собственно актом оплодотворения, в результате которого образуется зигота с диплоидным набором хромосом.

Выше было сказано, что микрогаметогенез завершается образованием двух спермиев, которые возникают или в пыльцевом зерне, или в пыльцевой трубке при прорастании пыльцевого зерна. Время начала прорастания зерен после попадания их на рыльце у разных растений варьирует в зависимости, от внешних условий и состояния рыльца и пестика. Так, например, у свеклы прорастание пыльцевых зерен начинается через 2 ч, у кок-сагыза - через 5 мин, а у кукурузы, сорго и других растений происходит почти немедленно.

Первым признаком прорастания пыльцевого зерна является увеличение его объема. Обычно из одного пыльцевого зерна образуется одна трубка, но у некоторых растений (мальвовые, тыквенные) из одного зерна образуется несколько трубок, однако полного развития достигает лишь одна из них. Характер роста пыльцевых трубок определяется наследственными свойствами растений. К. Корренсом у MeiaridrTum (дрёма) было обнаружено, что при одновременном прорастании на рыльце нескольких пыльцевых зерен скорость роста пыльцевых трубок нередко зависит от их числа: чем больше их, тем медленнее они прорастают, при этом наблюдается конкуренция.

Пыльцевая трубка, дорастая до микропиле, приходит в соприкосновение с той частью зародышевого мешка, где находится яйцевой аппарат - яйцеклетка и синергиды. Впрочем, у некоторых растений пыльцевая трубка подходит к зародышевому мешку через халазальную часть семяпочки.

Передвигающиеся по пыльцевой трубке по мере ее роста два генеративных ядра - спермия после разрыва трубки вместе с ее содержимым попадают внутрь зародышевого мешка. Спермин могут быть округлой, штопорообразной формы, иногда разрыхленные, с видимыми хромосомными нитями и др. Ядра их в этот момент, как правило, находятся в стадии телофазы. Из двух проникших в зародышевый мешок спермиев один спермий внедряется яйцеклетку и сливается с гаплоидным ядром последней. Слияние ядра спермия с ядром яйцеклетки является центральным моментом оплодотворения у растений.

У растений так же, как и у животных, готовность к слиянию мужского и женского ядер может быть различной. Условно можно считать, что у растений имеются два типа оплодотворения: тип сложноцветных, аналогичный типу морского ежа у животных, и тип лилейных, аналогичный типу аскариды. В первом случае (тип сложноцветных) ядро спермия проникает в зрелую яйцеклетку в состоянии незавершенной телофазы, растворяет оболочку ядра яйцеклетки и переходит в интерфазное состояние. Во втором случае (тип лилейных) спермий проникает в яйцеклетку, находясь на стадии поздней телофазы. Ядро спермия не проникает в ядро яйцеклетки, а остается лежать рядом с ним. Каждое ядро в дальнейшем начинает подготавливаться к делению обособленно, и объединение их хромосом происходит только на стадии метафазы первого митотического деления зиготы. В оплодотворенной яйцеклетке - в зиготе восстанавливается диплоидное число хромосом. Из зиготы развивается зародыш семени.

После оплодотворения у покрытосеменных растений развивается дополнительный эмбриональный орган - эндосперм, который представляет собой питательное депо зародыша. Начало развития эндосперма вторым оплодотворением. Второй спермий пыльцевой трубки, попадая в зародышевый мешок» сливается с диплоидным ядром центральной клетки зародышевого мешка. При этом образуется набор хромосом: два одинаковых набора хромосом материнского организма и один набор отцовского.

Слияние одного спермия с яйцеклеткой, а другого - с ядром центральной клетки называют двойным оплодотворением . Честь этого открытия, сделанного в 1898 г., принадлежит нашему соотечественнику С. Г. Навашину. Триплоидная природа ядер эндосперма впервые была установлена у скерды (Crepis) М. С. Навашиным в 1915 г.

Образование ткани, питающей зародыш, является особенностью растений. У животных эта функция возложена на запасные питательные вещества яйцеклетки и материнский организм, питающий зародыш через плаценту.

Одна из особенностей оплодотворения у растений, вытекающая из наличия у них двойного оплодотворения, представляет собой явление, называемое ксениями . Этот термин был предложен в 1881 г. В. Фоке. Смысл этого явления заключается в прямом влиянии пыльцы на признаки и свойства эндосперма. Например, имеются сорта кукурузы с желтым эндоспермом (желтые семена) и с белым эндоспермом (белые семена). Если женские цветки белозерного сорта опылить пыльцой желтозерного сорта, то, несмотря на то, что эндосперм развивается на растении белозерного сорта, окраска его будет желтой или бледно-желтой. Следовательно, ядро спермия способно изменить окраску эндосперма, ибо эта ткань так же как и ткань зародыша, гибридного происхождения.

Таков в самых общих чертах процесс оплодотворения у животных и растений. Однако он подвержен приспособительным изменениям в зависимости от особенностей строения половых клеток и биологии размножения, свойственных каждому виду животных и растений.