Строение зрительного анализатора. Что такое зрительный анализатор и схема его построения

Зрительный анализатор состоит из глазного яблока, строение которого схематично представлено на рис. 1, проводящих путей и зрительной коры головного мозга.

Собственно глазом называется сложно устроенное, упругое, почти шарообразное тело - глазное яблоко. Оно находится в глазнице, окружено костями черепа. Между стенками глазницы и глазным яблоком есть жировая прокладка.

Глаз состоит из двух частей: собственно глазного яблока и вспомогательных мышц, век, слезного аппарата. Как физический прибор глаз представляет подобие фотоаппарату - темную камеру, в передней части которой находится отверстие (зрачок), пропускающее в нее световые лучи. Вся внутренняя поверхность камеры глазного яблока выстлана сетчатой оболочкой, состоящей из элементов воспринимающих световые лучи и перерабатывающих их энергию в первое раздражение, которое передается далее в мозг по зрительному каналу.

Глазное яблоко

По форме глазное яблоко имеет не совсем правильную шаровидную форму. Глазное яблоко имеет три оболочки: наружную, среднюю и внутреннюю и ядро, то- есть хрусталик, и стекловидное тело - студенистую массу, заключенную в прозрачную оболочку.

Наружная оболочка глаза построена из плотной соединительной ткани. Это самая плотная из всех трех оболочек, благодаря ей глазное яблоко сохраняет свою форму.

Наружная оболочка в основном белая, поэтому ее называют белком или cклерой. Передняя ее часть отчасти видна в области глазной щели, центральная ее часть более выпукла. В своем переднем отделе она соединяется с прозрачной роговицей.

Вместе они образуют роговидно - склеральную капсулу глаза, которая является наиболее плотной и упругой наружной частью глаза, выполняет защитную функцию, составляя как бы скелет глаза.

Роговица

Роговица глаза напоминает часовое стекло. Она имеет переднюю выпуклую и заднюю вогнутую поверхность. Толщина роговицы в центре около 0,6, а на периферии до 1 мм. Роговица является наиболее преломляющейся средой глаза. Она как бы является окном, через которое в глаз проходят пути света. В роговице нет кровеносных сосудов и ее питание осуществляется за счет диффузии из сосудистой сети, расположенной на границе между роговицей и склерой.

В поверхностных слоях роговицы располагаются многочисленные нервные окончания, по этому она самая чувствительная часть тела. Даже легкое касание вызывает рефлекторное мгновенное смыкание век, что предупреждает попадание на роговицу инородных тел и ограждает ее от холод и тепловых повреждений.

Средняя оболочка носит название сосудистой, потому что в ней сосредоточена основная масса кровеносных сосудов, питающих ткани глаза.

В состав сосудистой оболочки входит радужка с отверстием (зрачком) посредине, выполняющая роль диафрагмы на пути лучей, идущих в глаз через роговицу.

Радужная оболочка

Радужная оболочка является передним, хорошо видимым отделом сосудистого тракта. Она представляет собой пигментированную круглую пластинку, расположенную между роговой оболочкой и хрусталиком.

В радужной оболочке имеются две мышц: мышца, суживающая зрачок и мышца, расширяющая зрачок. Радужка имеет губчатую структуру и содержит пигмент, в зависимости от количества и толщины которого оболочки глаза могут быть темными (черными или коричневыми) или светлыми (серыми или голубыми).

Сетчатка

Внутренняя оболочка глаза - сетчатка - самая важная часть глаза. Имеет очень сложное строение и состоит глазным образом из нервных клеток. По анатомическому строению сетчатка состоит из десяти слоев. В ней различают пигментный, нервоклеточный, фоторецепторный и др.

Наиболее важным из них является слой зрительных клеток, состоящий из световоспринимающих клеток - палочек и колбочек, осуществляющих также восприятие цвета. Количество палочек в сетчатке человека достигает 130 млн., колбочек около 7 млн. Палочки способны воспринимать даже слабые световые раздражения и являются органами сумеречного зрения, а колбочки - органами дневного зрения. В них происходит преобразование физической энергии лучей света, попадающих в глаз, в первичный импульс, который по зрительно первому пути передается в затылочную долю головного мозга, где и формируется зрительный образ.

В центре сетчатки расположена область желтого пятна, которое осуществляет наиболее тонкое и дифференцированное зрение. В носовой поло вине сетчатой оболочки примерно в четырех мм от желтого пятна, находится место выхода зрительного нерва, образующее диск диаметром 1,5 мм.

Из центра диска зрительного нерва выходят сосуды артерии и века, которые делятся на ветви, распределяющиеся почти по всей сетчатой оболочки. Полость глаза заполнена хрусталиком и стекловидным телом.

Оптическую часть глаза

Оптическую часть глаза составляют светопреломляющие среды: роговица, хрусталик, стекловидное тело. Благодаря им световые лучи, идущие от предметов вешнего мира, после своего преломления в них дают четкое изображение на сетчатой оболочке.

Хрусталик является важнейшей оптической средой. Он представляет собой двояковыпуклую линзу, состоящую из многочисленных клеток, наслаивающихся друг на друга пластами. Он расположен между радужной оболочкой и стекловидным телом. Сосудов и нервов в хрусталике нет. Благодаря своим эластичным свойствам хрусталик может менять свою форму и становиться то более, то менее выпуклым в зависимости от того, рассматривается предмет близкого или дальнего расстояния. Этот процесс (аккомодация) осуществляется посредством особой системы глазных мышц, связанных тонкими нитями с прозрачной сумкой, в которой заключен хрусталик. Сокращение этих мышц обуславливает изменение кривизны хрусталика: он становиться выпуклее и сильнее преломляет лучи при рассматривании близко расположенных предметов, а при рассматривании далеко расположенных предметов - становиться более плоским, преломляются лучи слабее.

Стекловидное тело

Стекловидное тело - бесцветная студенистая масса, занимающая большую часть полости глаза. Оно располагается позади хрусталика и составляет 65 % содержимого массы глаза (4 г). Стекловидное тело является опорной тканью глазного яблока. Благодаря относительному постоянству состава и формы, практической однородности и прозрачности структуры, эластичности и упругости, тесному контакту с цилиарным телом, хрусталиком и сетчаткой, стекловидное тело обеспечивает свободное прохождение световых лучей к сетчатке, пассивно участвует в акте аккомодации. Оно создает благоприятные условия для постоянства внутриглазного давления и стабильной формы глазного яблока. Кроме того, оно выполняет и защитную функцию, предохраняет внутренние оболочки глаза (сетчатку, цилиарное тело, хрусталик) от дислокации, особенно при повреждении органов зрения.

Функции глаза

Основной функцией зрительного анализатора человека является восприятие света и трансформация лучей от светящихся и несветящихся предметов в зрительные образы. Центральный зрительно - нервный аппарат (колбочки) обеспечивает дневное зрение (острота зрения и цветоощущение), а периферийный зрительно-нервый аппарат - ночное или сумеречное зрение (светоощущение, темновая адаптация).

Зрительный анализатор – это сложная система органов, которая состоит из рецепторного аппарата, представленного органом зрения – глазом, проводящих путей и конечного отдела – воспринимающих участков коры головного мозга. Рецепторный аппарат включает в себя, в первую очередь, глазное яблоко , которое формируется различными анатомическими образованиями. Так, в его состав входят несколько оболочек. Наружная оболочка называется склерой , или белочной оболочкой. Благодаря ей глазное яблоко имеет определенную форму и устойчиво к деформации. В передней части глазного яблока находится роговица , являющаяся, в отличие от склеры, абсолютно прозрачной.

Сосудистая оболочка глаза находится под белочной оболочкой. В передней ее части, глубже роговицы, находится радужка . В центре радужной оболочки имеется отверстие – зрачок. Концентрация пигмента в радужке является определяющим фактором для такого физического показателя как цвет глаз. Помимо этих структур в глазном яблоке имеется хрусталик , выполняющий функции линзы. Основной же рецепторный аппарат глаза формируется сетчатой оболочкой, являющейся внутренней оболочкой глаза.

Глаз имеет собственный вспомогательный аппарат , который обеспечивает его движения и защиту. Защитную функцию выполняют такие структуры, как брови, веки, слезные мешки и протоки, ресницы. Функцию проведения импульсов от глаз в подкорковые ядра больших полушарий головного мозга выполняют зрительные нервы , имеющие сложное строение. По ним информация от зрительного анализатора передается к мозгу, где происходит ее обработка с дальнейшим формированием импульсов, идущих к исполнительным органам.

Функцией зрительного анализатора является зрение , то бы то способность воспринимать свет, величину, взаимное расположение и расстояние между предметами с помощью органов зрения, каким является пара глаз.

Каждый глаз содержится в углублении (глазнице) черепа и имеет вспомогательный аппарат глаза и глазное яблоко.

Вспомогательный аппарат глаза обеспечивает защиту и движения глаз и включает: брови, верхние и нижние веки с ресницами, слезная железы и двигательные мышцы. Глазное яблоко сзади окружено жировой клетчаткой, которая играет роль мягкой эластичной подушки. Над верхним краем глазниц размещены брови, волосы которых защищает глаза от жидкости (пота, воды), что может течь по лбу.

Спереди глазное яблоко покрыто верхняя и нижняя веки, защищающие глаз спереди и способствуют его увлажнению. Вдоль переднего края век растут волосы, что образует ресницы, раздражение которых вызывает защитный рефлекс смыкания век (закрывание глаз). Внутренняя поверхность век и передняя часть глазного яблока, за исключением роговицы, покрыта кон ‘юнктивою (слизистой оболочкой). В верхнем латеральном (внешнем) края каждой глазницы расположена слезная железа, которая выделяет жидкость, охраняющий глаз от высыхания и обеспечивает чистоту склеры и прозрачность роговицы. Равномерному распределению слезной жидкости на поверхности глаза способствует мигание век. Каждое глазное яблоко приводят в движение шесть мышц, из которых четыре называются прямыми, а два косыми. В систему защиты глаза также принадлежат роговичный (прикосновение к роговице или попадания в глаз соринки) и зрачковый запирающие рефлексы.

Глаз или глазное яблоко, имеет шаровидную форму с диаметром до 24 мм и массой до 7-8 г.

Слуховой анализатор - совокупность соматических, рецепторных и нервных структур, деятельность которых обеспечивает восприятие человеком и животными звуковых колебаний. С. а. состоит из наружного, среднего и внутреннего уха, слухового нерва, подкорковых релейных центров и корковых отделов.

Ухо является усилителем и преобразователем звуковых колебаний. Через барабанную перепонку, представляющую собой эластичную мембрану, и систему передаточных косточек - молоточек, наковальню и стремечко - звуковая волна доходит до внутреннего уха, вызывает колебательные движения в заполняющей его жидкости.

Строение органа слуха.

Как и любой другой анализатор, слуховой тоже состоит из трех частей: слухового рецептора, слух ового нерва с его проводящими путями и слуховой зоны коры больших полушарий головного мозга, где происходят анализ и оценка звуковых раздражений.

В органе слуха различают наружное, среднее и внутреннее ухо (рис. 106).

Наружное ухо состоит из ушной раковины и наружного слухового прохода. Покрытые кожей ушные раковины состоят из хряща. Они улавливают звуки и направляют их в слуховой проход. Он покрыт кожей и состоит из наружной хрящевой части и внутренней - костной. В глубине слухового прохода имеются волосы и кожные железы, выделяющие липкое желтое вещество, называемое ушной серой. Она задерживает пыль и уничтожает микроорганизмы. Внутренний конец наружного слухового прохода затянут барабанной перепонкой, которая преобразует воздушные звуковые волны в механические колебания.

Среднее ухо представляет собой полость, заполненную воздухом. В ней имеются три слуховых косточки. Одна из них, молоточек, упирается в барабанную перепонку, вторая, стремечко, в перепонку овального окна, которое ведет во внутреннее ухо. Третья косточка, наковальня, находится между ними. Получается система костных рычагов, примерно в 20 раз увеличивающая силу воздействия колебаний барабанной перепонки.

Полость среднего уха с помощью слуховой трубы сообщается с полостью глотки. При глотании вход в слуховую трубу открывается, и давление воздуха в среднем ухе становится равным атмосферному. Благодаря этому барабанная перепонка не выгибается в ту сторону, где давление меньше.

Внутреннее ухо отделено от среднего костной пластинкой с двумя отверстиями - овальным и круглым. Они также затянуты перепонками. Внутреннее ухо представляет собой костный лабиринт, состоящий из системы полостей и канальцев, расположенных в глубине височной кости. Внутри этого лабиринта, как в футляре, находится перепончатый лабиринт. В нем имеется два разных органа: орган слуха и орган равновесие -вестибулярный аппарат . Все полости лабиринта заполнены жидкостью.

Орган слуха находится в улитке. Ее спирально закрученный канал огибает горизонтальную ось в 2,5-2,75 оборота. Он разделен продольными перегородками на верхнюю, среднюю и нижнюю части. Рецепторы слуха находятся в спиральном органе, расположенном в средней части канала. Наполняющая его жидкость изолирована от остальной: колебания передаются через тонкие мембраны.

Продольные колебания воздуха, несущие звук, вызывают механические колебания барабанной перепонки. С помощью слуховых косточек оно передается перепонке овального окна, а через нее - жидкости внутреннего уха (рис. 107). Эти колебания вызывают раздражение рецепторов спирального органа (рис. 108), возникающие возбуждения поступают в слуховую зону коры большого мозга и здесь формируются в слуховые ощущения. Каждое полушарие получает информацию от обоих ушей, благодаря чему становится возможным определять источник звука и его направление. Если звучащий предмет находится слева - то импульсы от левого уха приходят в мозг раньше, чем от правого. Эта небольшая разница во времени и позволяет не только определять направление, но и воспринимать звуковые источники из разных участков пространства. Такое звучание называется объемным или стереофоническим.

Зрительный анализатор. Представлен воспринимающим отделом - рецепторами сетчатой оболочки глаза, зрительными нервами, проводящей системой и соответствующими участками коры в затылочных долях мозга.

Глазное яблоко (см.рис.) имеет шаровидную форму, заключено в глазницу. Вспомогательный аппарат глаза представлен глазными мышцами, жировой клетчаткой, веками, ресницами, бровями, слезными железами. Подвижность глаза обеспечивают поперечно-полосатые мышцы, которые одним концом прикрепляются к костям глазничной впадины, другим - к наружной поверхности глазного яблока - белочной оболочке. Спереди глаз окружают две складки кожи - веки. Внутренние их поверхности покрыты слизистой оболочкой - конъюнктивой. Слезный аппарат состоит из слезных желез и отводящих путей. Слеза предохраняет роговицу от переохлаждения, высыхания и смывает осевшие пылевые частицы.

Глазное яблоко имеет три оболочки: наружную - фиброзную, среднюю - сосудистую, внутреннюю - сетчатую. Фиброзная оболочка непрозрачна и называется белочной или склерой. В передней части глазного яблока она переходит в выпуклую прозрачную роговицу. Средняя оболочка снабжена кровеносными сосудами и пигментными клетками. В передней части глаза она утолщается, образуя ресничное тело, в толще которого находится ресничная мышца, изменяющая своим сокращением кривизну хрусталика. Ресничное тело переходит в радужную оболочку, состоящую из нескольких слоев. В более глубоком слое залегают пигментные клетки. От количества пигмента зависит цвет глаз. В центре радужной оболочки есть отверстие - зрачок, вокруг которого расположены круговые мышцы. При их сокращении зрачок суживается. Радиальные мышцы, имеющиеся в радужной оболочке, расширяют зрачок. Самая внутренняя оболочка глаза - сетчатка, содержащая палочки и колбочки - светочувствительные рецепторы, представляющие периферический отдел зрительного анализатора. В глазу у человека насчитывается около 130 млн. палочек и 7 млн. колбочек. В центре сетчатки сосредоточено больше колбочек, а вокруг них и на периферии расположены палочки. От светочувствительных элементов глаза (палочек и колбочек) отходят нервные волокна, которые, соединяясь через промежуточные нейроны, образуют зрительный нерв. В месте выхода его из глаза отсутствуют рецепторы, этот участок не чувствителен к свету и называется слепым пятном. Снаружи от слепого пятна на сетчатке сосредоточены только колбочки. Этот участок называется желтым пятном, в нем наибольшее количество колбочек. Задний отдел сетчатки представляет собой дно глазного яблока.

За радужной оболочкой находится прозрачное тело, имеющее форму двояковыпуклой линзы - хрусталик, способный преломлять световые лучи. Хрусталик заключен в капсулу, от которой отходят цинновы связки, прикрепляющиеся к ресничной мышце. При сокращении мышцы связки расслабляются и кривизна хрусталика увеличивается, он становится более выпуклым. Полость глаза за хрусталиком заполнена вязким веществом - стекловидным телом.

Возникновение зрительных ощущений. Световые раздражения воспринимаются палочками и колбочками сетчатки. Прежде чем достигнуть сетчатки, лучи света проходят через светопреломляющие среды глаза. При этом на сетчатке получается действительное обратное уменьшенное изображение. Несмотря на перевернутость изображения предметов на сетчатке, вследствие переработки информации в коре головного мозга человек воспринимает их в естественном положении, к тому же зрительные ощущения всегда дополняются и согласуются с показаниями других анализаторов.

Способность хрусталика изменять свою кривизну в зависимости от удаленности предмета называется аккомодацией. Она увеличивается при рассматривании предметов на близком расстоянии и уменьшается при удалении предмета.

К нарушениям функции глаза относятся дальнозоркость и близорукость. С возрастом эластичность хрусталика уменьшается, он становится более уплощенным и аккомодация ослабевает. В это время человек хорошо видит только далекие предметы: развивается так называемая старческая дальнозоркость. Врожденная дальнозоркость связана с уменьшенной величиной глазного яблока или слабой преломляющей силой роговицы или хрусталика. При этом изображение от далеких предметов фокусируется позади сетчатки. При ношении очков с выпуклыми стеклами изображение передвигается на сетчатку. В отличие от старческой при врожденной дальнозоркости аккомодация хрусталика может быть нормальная.

При близорукости глазное яблоко увеличено в размере, изображение далеких предметов даже при отсутствии аккомодации хрусталика получается перед сетчаткой. Такой глаз ясно видит только близкие предметы и поэтому называется близоруким.Очки с вогнутыми стеклами, отодвигая изображение на сетчатку, исправляют близорукость.

Рецепторы сетчатки - палочки и колбочки - отличаются как по строению, так и по функции. С колбочками связано дневное зрение, они возбуждаются при ярком свете, а с палочками - сумеречное зрение, так как они возбуждаются при пониженном освещении. В палочках имеется вещество красного цвета - зрительный пурпур, или родопсин; на свету, в результате фотохимической реакции, он распадается, а в темноте восстанавливается в течение 30 мин из продуктов собственного расщепления. Вот почему человек, войдя в темную комнату, вначале ничего не видит, а через некоторое время начинает постепенно различать предметы (ко времени окончания синтеза родопсина). В образовании родопсина участвует витамин А, при его недостатке этот процесс нарушается и развивается "куриная слепота". Способность глаза рассматривать предметы при различной яркости освещения называется адаптацией. Она нарушается при недостатке витамина А и кислорода, а также при утомлении.

В колбочках содержится другое светочувствительное вещество - иодопсин. Он распадается в темноте и восстанавливается на свету в течение 3-5 мин. Расщепление иодопсина на свету дает цветовое ощущение. Из двух рецепторов сетчатки к цвету чувствительны только колбочки, которых в сетчатке три вида: одни воспринимают красный цвет, другие - зеленый, третьи - синий. В зависимости от степени возбуждения колбочек и сочетания раздражений воспринимаются различные другие цвета и их оттенки.

Глаз следует оберегать от разных механических воздействий, читать в хорошо освещенном помещении, держа книгу на определенном расстоянии (до 33-35 см от глаза). Свет должен падать слева. Нельзя близко наклоняться к книге, так как хрусталик в этом положении долго находится в выпуклом состоянии, что может привести к развитию близорукости. Слишком яркое освещение вредит зрению, разрушает световоспринимающие клетки. Поэтому сталеварам, сварщикам и лицам других сходных профессий рекомендуется надевать во время работы темные защитные очки. Нельзя читать в движущемся транспорте. Из-за неустойчивости положения книги все время меняется фокусное расстояние. Это ведет к изменению кривизны хрусталика, уменьшению его эластичности, в результате чего ослабевает ресничная мышца. Расстройство зрения может возникнуть также из-за недостатка витамина А.

Кратко:

Основную часть глаза составляет глазное яблоко. Оно состоит из хрусталика, стекловидного тела и водянистой влаги. Хрусталик имеет вид двояковыгнутой линзы. Он имеет свойство изменять свою кривизну в зависимости от дальности предмета. Его кривизна изменяется при помощи реснитчатой мыщцы. Функция стекловидного тела - поддержание формы глаза. Также имеется водянистая влага двух видов: передняя и задняя. Передняя находится между роговицей и радужкой, а задняя между радужкой и хрусталиком. Функция слезного аппарата - смачивание глаза. Близорукость - это патология зрения при котором изображение образуется перед сетчаткой. Дальнозоркость - патология при которой изображение формируется за сетчаткой. Изображение формируется перевернутое, уменьшенное.

У человека есть удивительный дар, который он не всегда ценит, — возможность видеть. Человеческий глаз способен различать мелкие предметы и малейшие оттенки, при этом видеть не только днем, но и ночью. Специалисты утверждают, что с помощью зрения мы узнает от 70 до 90 процентов всей информации. Многие произведения искусства не были бы возможны при отсутствии глаз.

Поэтому разберемся подробнее, зрительный анализатор – что это такое, какие он выполняет функции, какое имеет строение?

Составляющие зрения и их функции

Начнем с рассмотрения строения зрительного анализатора, состоящего из:

• глазного яблока;
• проводящих путей — по ним картинка, зафиксированная глазом, подается в подкоровые центры, а потом и в кору мозга.

Поэтому в целом выделяют три отдела зрительного анализатора:

• периферическая – глаза;
• проводниковая – зрительный нерв;
• центральная – зрительная и подкорковая зоны коры головного мозга.

Зрительный анализатор еще называют зрительной секреторной системой. Глаз включает в себя глазницу, а также вспомогательный аппарат.

Центральная часть находится в основном в затылочной части мозговой коры. Вспомогательный аппарат глаза представляет собой систему защиты и движения. В последнем случае внутренняя часть век имеет слизистую оболочку, называемую конъюнктивой. Защитная система включает нижнее и верхнее веко с ресницами.

Пот с головы спускается вниз, но не попадает в глаза за счет существования бровей. В слезах есть лизоцим, который убивает вредоносные микроорганизмы, попадающие в глаза. Моргание век способствует регулярному увлажнению яблока, после чего слезы спускаются ближе к носу, где попадают в слезной мешок. Дальше они переходят в полость носа.

Глазное яблоко двигается постоянно, для чего предусмотрено 2 косые и 4 прямые мышцы. У здорового человека оба глазных яблока перемещаются в одном направлении.

Диаметр органа составляет 24 мм, а его масса – около 6-8 г. Яблоко располагается в глазнице, сформированной костями черепа. Есть три оболочки: сетчатка, сосудистая и наружная.

Наружная

Внешняя оболочка имеет роговицу и склеру. В первой нет кровеносных сосудов, однако имеет множество нервных окончаний. Питание осуществляется благодаря межклеточной жидкости. Роговица пропускает свет, а также выполняет защитную функцию, предотвращая повреждение внутренности глаза. Она имеет нервные окончания: в результате попадания на нее даже небольшой пыли появляются режущие боли.

Склера имеет либо белый, либо голубоватый цвет. К ней фиксируются глазодвительные мышцы.

Средняя

В средней оболочке можно выделить три части:

• сосудистая оболочка, находящаяся под склерой, имеет множество сосудов, поставляет кровь для сетчатки;
• ресничное тело контактирует с хрусталиком;
• радужка – зрачок реагирует на интенсивность света, который попадает на сетчатку (расширяется при слабом, сужается при сильном освещении).

Внутренняя

Сетчатка – мозговая ткань, которая позволяет реализовать функцию зрения. Она выглядит как тонкая оболочка, прилегающая по всей поверхности к сосудистой оболочке.

Глаз имеет две камеры, заполненные прозрачной жидкостью:

• переднюю;
• заднюю.

В итоге можно выделить факторы, которые обеспечивают выполнение всех функций зрительного анализатора:

• достаточное количество света;
• фокусировка картинки на сетчатке;
• аккомодационный рефлекс.

Глазодвигательные мышцы

Они являются частью вспомогательной системы органа зрения и зрительного анализатора. Как отмечалось, есть две косые и четыре прямые мышцы.

• нижняя;
• верхняя.

• нижняя;
• латеральная;
• верхняя;
• медиальная.

Прозрачные среды внутри глаз

Они необходимы, чтобы пропускать лучи света к сетчатке, а также их преломлять в роговице. Дальше лучи попадают в переднюю камеру. Затем преломление осуществляется хрусталиком – линзой, меняющей силу преломления.

Можно выделить два основных нарушения зрения:

• дальнозоркость;
• близорукость.

Первое нарушение образуется при снижении выпуклости хрусталика, близорукость – наоборот. В хрусталике нет нервов, сосудов: развитие воспалительных процессов исключено.

Бинокулярное зрение

Чтобы получить одну картинку, сформированную двумя глазами, картинка фокусируется в одной точке. Такие линии зрения расходятся при взгляде на удаленные объекты, сходятся – близкие.

Еще благодаря бинокулярному зрению можно определить нахождение объектов в пространстве по отношению друг к другу, оценивать их удаленность, прочее.

Гигиена зрения

Мы рассмотрели строение зрительного анализатора, а также определенным образом разобрались, как ведется работа зрительного анализатора. А напоследок стоит узнать, как же правильно следить за гигиеной органов зрения, чтобы обеспечить их эффективную и бесперебойную работу.

• необходимо защищать глаза от механического воздействия;
• читать книги, журналы и прочую текстовую информацию необходимо с хорошим освещением, держать объект чтения на должном расстоянии – около 35 см;
• желательно, чтобы свет падал слева;
• чтение на коротком расстоянии способствует развитию близорукости, поскольку хрусталику длительное время приходится пребывать в выпуклом состоянии;
• нельзя допускать воздействия излишне яркого освещения, которое способно разрушить световоспринимающие клетки;
• не стоит читать в транспорте или лежа, поскольку в этом случае постоянно меняется фокусное расстояние, снижается эластичность хрусталика, ослабевает ресничная мышца;
• нехватка витамина А может спровоцировать снижение остроты зрения;
• частые прогулки на свежем воздухе – хорошая профилактика многих заболеваний глаз.

Подведение итогов

Следовательно, можно отметить, что зрительный анализатор представляет собой непростой, но весьма важный инструмент для обеспечения качественной жизни человека. Не зря изучение органов зрения переросло в отдельную дисциплину – офтальмологию.

Кроме определенной функции, глаза играют еще и эстетическую роль, украшая человеческое лицо. Поэтому зрительный анализатор – очень важный элемент организма, очень важно соблюдать гигиену органов зрения, периодически приходить на осмотр к врачу и правильно питаться, вести здоровый образ жизни.

Зрительный анализатор представляет собой совокупность структур, воспринимающих световую энергию в виде электромагнитного излучения с длиной волны 400-700 нм и дискретных частиц фотонов, или квантов, и формирующих зрительные ощущения. С помощью глаза воспринимается 80 - 90% всей информации об окружающем мире.

Рис. 2.1

Благодаря деятельности зрительного анализатора различают освещенность предметов, их цвет, форму, величину, направление передвижения, расстояние, на которое они удалены от глаза и друг от друга. Все это позволяет оценивать пространство, ориентироваться в окружающем мире, выполнять различные виды целенаправленной деятельности.

Наряду с понятием зрительного анализатора существует понятие органа зрения (рис. 2.1)

Это глаз, включающий три различных в функциональном отношении элемента:

1) глазное яблоко, в котором расположены световоспринимающий, светопреломляющий и светорегулирующий аппараты;

2) защитные приспособления, т.е. наружные оболочки глаза (склера и роговица), слезный аппарат, веки, ресницы, брови; 3) двигательный аппарат, представленный тремя парами глазных мышц (наружная и внутренняя прямые, верхняя и нижняя прямые, верхняя и нижняя косые), которые иннервируются III (глазодвигательный нерв), IV (блоковый нерв) и VI (отводящий нерв) парами черепных нервов.

Структурно-функциональная характеристика

Рецепторный (периферический) отдел зрительного анализатора (фоторецепторы) подразделяется на палочковые и колбочковые нейросенсорные клетки, наружные сегменты которых имеют соответственно палочковидную («палочки») и колбочковидную («колбочки») формы. У человека насчитывается 6 - 7 млн колбочек и 110-125 млн палочек.

Место выхода зрительного нерва из сетчатки не содержит фоторецепторов и называется слепым пятном. Латерально от слепого пятна в области центральной ямки лежит участок наилучшего видения - желтое пятно, содержащее преимущественно колбочки. К периферии сетчатки число колбочек уменьшается, а число палочек возрастает, и периферия сетчатки содержит одни лишь палочки.

Различия функций колбочек и палочек лежит в основе феномена двойственности зрения. Палочки являются рецепторами, воспринимающими световые лучи в условиях слабой освещенности, т.е. бесцветное, или ахроматическое, зрение. Колбочки же функционируют в условиях яркой освещенности и характеризуются разной чувствительностью к спектральным свойствам света (цветное или хроматическое зрение). Фоторецепторы обладают очень высокой чувствительностью, что обусловлено особенностью строения рецепторов и физико-химических процессов, лежащих в основе восприятия энергии светового стимула. Полагают, что фоторецепторы возбуждаются при действии на них 1-2 квантов света.

Палочки и колбочки состоят из двух сегментов - наружного и внутреннего, которые соединяются между собой посредством узкой реснички. Палочки и колбочки ориентированы в сетчатке радиально, а молекулы светочувствительных белков расположены в наружных сегментах таким образом, что около 90% их светочувствительных групп лежат в плоскости дисков, входящих в состав наружных сегментов. Свет оказывает наибольшее возбуждающее действие в том случае, если направление луча совпадает с длинной осью палочки или колбочки, при этом он направлен перпендикулярно дискам их наружных сегментов.

Фотохимические процессы в сетчатке глаза. В рецепторных клетках сетчатки находятся светочувствительные пигменты (сложные белковые вещества) - хромопротеиды, которые обесцвечиваются на свету. В палочках на мембране наружных сегментов содержится родопсин, в колбочках - йодопсин и другие пигменты.

Родопсин и йодопсин состоят из ретиналя (альдегида витамина А 1) и гликопротеида (опсина). Имея сходство в фотохимических процессах, они различаются тем, что максимум поглощения находится в различных областях спектра. Палочки, содержащие родопсин, имеют максимум поглощения в области 500 нм. Среди колбочек различают три типа, которые отличаются максимумами в спектрах поглощения: одни имеют максимум в синей части спектра (430-470 нм), другие в зеленой (500-530), третьи - в красной (620-760 нм) части, что обусловлено наличием трех типов зрительных пигментов. Красный колбочковый пигмент получил название «йодопсин». Ретиналь может находиться в различных пространственных конфигурациях (изомерных формах), но только одна из них - 11-ЦИС-изомер ретиналя выступает в качестве хромофорной группы всех известных зрительных пигментов. Источником ретиналя в организме служат каротиноиды.

Фотохимические процессы в сетчатке протекают весьма экономно. Даже при действии яркого света расщепляется только небольшая часть имеющегося в палочках родопсина (около 0,006%).

В темноте происходит ресинтез пигментов, протекающий с поглощением энергии. Восстановление йодопсина протекает в 530 раз быстрее, чем родопсина. Если в организме снижается содержание витамина А, то процессы ресинтеза родопсина ослабевают, что приводит к нарушению сумеречного зрения, так называемой куриной слепоте. При постоянном и равномерном освещении устанавливается равновесие между скоростью распада и ресинтеза пигментов. Когда количество света, падающего на сетчатку, уменьшается, это динамическое равновесие нарушается и сдвигается в сторону более высоких концентраций пигмента. Этот фотохимический феномен лежит в основе темновой адаптации.

Особое значение в фотохимических процессах имеет пигментный слой сетчатки, который образован эпителием, содержащим фусцин. Этот пигмент поглощает свет, препятствуя отражению и рассеиванию его, что обусловливает четкость зрительного восприятия. Отростки пигментных клеток окружают светочувствительные членики палочек и колбочек, принимая участие в обмене веществ фоторецепторов и в синтезе зрительных пигментов.

Вследствие фотохимических процессов в фоторецепторах глаза при действии света возникает рецепторный потенциал, который представляет собой гиперполяризацию мембраны рецептора. Это отличительная черта зрительных рецепторов, активация других рецепторов выражается в виде деполяризации их мембраны. Амплитуда зрительного рецепторного потенциала увеличивается при увеличении интенсивности светового стимула. Так, при действии красного цвета, длина волны которого составляет 620-760 нм, рецепторный потенциал более выражен в фоторецепторах центральной части сетчатки, а синего (430-470 нм) - в периферической.

Синаптические окончания фоторецепторов конвергируют на биполярные нейроны сетчатки. При этом фоторецепторы центральной ямки связаны только с одним биполяром.

Проводниковый отдел. Первый нейрон проводникового отдела зрительного анализатора представлен биполярными клетками сетчатки (рис. 2.2).

Рис. 2.2

Считают, что в биполярных клетках возникают потенциалы действия подобно рецепторным и горизонтальным НС. В одних биполярах на включение и выключение света возникает медленная длительная деполяризация, а в других - на включение - гиперполяризация, на выключение - деполяризация.

Аксоны биполярных клеток в свою очередь конвергируют на ганглиозные клетки (второй нейрон). В результате на каждую ганглиозную клетку могут конвергировать около 140 палочек и 6 колбочек, при этом, чем ближе к желтому пятну, тем меньше фоторецепторов конвергирует на одну клетку. В области желтого пятна конвергенция почти не осуществляется и количество колбочек почти равно количеству биполярных и ганглиозных клеток. Именно это объясняет высокую остроту зрения в центральных отделах сетчатки.

Периферия сетчатки отличается большой чувствительностью к слабому свету. Это обусловлено, по-видимому, тем, что до 600 палочек конвергируют здесь через биполярные клетки на одну и ту же ганглиозную клетку. В результате сигналы от множества палочек суммируются и вызывают более интенсивную стимуляцию этих клеток.

В ганглиозных клетках даже при полном затемнении спонтанно генерируются серии импульсов с частотой 5 в секунду. Эта импульсация обнаруживается при микроэлектродном исследовании одиночных зрительных волокон или одиночных ганглиозных клеток, а в темноте воспринимается как «собственный свет глаз».

В одних ганглиозных клетках учащение фоновых разрядов происходит на включение света (on-ответ), в других - на выключение света (off-ответ). Реакция ганглиозной клетки может быть обусловлена и спектральным составом света.

В сетчатке кроме вертикальных существуют также латеральные связи. Латеральное взаимодействие рецепторов осуществляется горизонтальными клетками. Биполярные и ганглиозньте клетки взаимодействуют между собой за счет многочисленных латеральных связей, образованных коллатералями дендритов и аксонов самих клеток, а также с помощью амакриновых клеток.

Горизонтальные клетки сетчатки обеспечивают регуляцию передачи импульсов между фоторецепторами и биполярами, регуляцию цветовосприятия и адаптации глаза к различной освещенности. В течение всего периода освещения горизонтальные клетки генерируют положительный потенциал - медленную гиперполяризацию, названную S-потенциалом (от англ. slow -- медленный). По характеру восприятия световых раздражений горизонтальные клетки делят на два типа:

1) L-тип, в котором S-потенциал возникает при действии любой волны видимого света;

2) С-тип, или «цветовой», тип, в котором знак отклонения потенциала зависит от длины волны. Так, красный свет может вызвать их деполяризацию, а синий - гиперполяризацию.

Полагают, что сигналы горизонтальных клеток передаются в электротонической форме.

Горизонтальные, а также амакриновые клетки называют тормозными нейронами, так как они обеспечивают латеральное торможение между биполярными или ганглиозными клетками.

Совокупность фоторецепторов, посылающих свои сигналы к одной ганглиозной клетке, образует ее рецептивное поле. Вблизи желтого пятна эти поля имеют диаметр 7-200 нм, а на периферии -- 400-700 нм, т.е. в центре сетчатки рецептивные поля маленькие, а на периферии сетчатки они значительно больше по диаметру. Рецептивные поля сетчатки имеют округлую форму, построены концентрически, каждое из них имеет возбудительный центр и тормозную периферическую зону в виде кольца. Различают рецептивные поля с on-центром (возбуждаются при освещении центра) и с off-центром (возбуждаются при затемнении центра). Тормозная кайма, как предполагают в настоящее время, образуется горизонтальными клетками сетчатки по механизму латерального торможения, т.е. чем сильнее возбужден центр рецептивного поля, тем большее тормозное влияние он оказывает на периферию. Благодаря таким типам рецептивных полей (РП) ганглиозных клеток (с on- и off-центрами) происходит обнаружение светлых и темных объектов в поле зрения уже на уровне сетчатки.

При наличии у животных цветового зрения выделяют цветооппонентную организацию РП ганглиозных клеток сетчатки. Эта организация состоит в том, что определенная ганглиозная клетка получает возбуждающие и тормозные сигналы от колбочек, имеющих разную спектральную чувствительность. Например, если «красные» колбочки оказывают возбуждающее действие на данную ганглиозную клетку, то «синие» колбочки ее затормаживают. Обнаружены разные комбинации возбуждающих и тормозящих входов от разных классов колбочек. Значительная часть цветооппонентных ганглиозных клеток связаны со всеми тремя типами колбочек. Благодаря такой организации РП отдельные ганглиозные клетки становятся избирательными к освещению определенного спектрального состава. Так, если возбуждение возникает от «красных» колбочек, то возбуждение сине- и зеленочувствительных колбочек вызовет торможение этих клеток, а если ганглиозная клетка возбуждается от синечувствительных колбочек, то она тормозится от зелено- и красночувствительных и т.д.

Рис. 2.3

Центр и периферия рецептивного поля имеют максимальную чувствительность в противоположных концах спектра. Так, если центр рецептивного поля отвечает изменением активности на включение красного света, то периферия аналогичной реакцией отвечает на включение синего. Ряд ганглиозных клеток сетчатки имеет так называемую дирекционную чувствительность. Она проявляется в том, что при движении стимула в одном направлении (оптимальном) ганглиозная клетка активируется, при другом направлении движения - реакция отсутствует. Предполагают, что избирательность реакций этих клеток на движение в разных направлениях создается горизонтальными клетками, имеющими вытянутые отростки (теледендриты), с помощью которых направленно тормозятся ганглиозные клетки. Вследствие конвергенции и латеральных взаимодействий рецептивные поля соседних ганглиозных клеток перекрываются. Это обусловливает возможность суммации эффектов световых воздействий и возникновение взаимных тормозных отношений в сетчатке.

Электрические явления в сетчатке. В сетчатке глаза, где локализуется рецепторный отдел зрительного анализатора и начинается проводниковый отдел, в ответ на действие света происходят сложные электрохимические процессы, которые можно зарегистрировать в виде суммарного ответа - электроретинограммы (ЭРГ) (рис. 2.3).

ЭРГ отражает такие свойства светового раздражителя, как цвет, интенсивность и длительность его действия. ЭРГ может быть зарегистрирована от целого глаза или непосредственно от сетчатки. Для ее получения один электрод помещают на поверхность роговой оболочки, а другой прикладывают к коже лица вблизи глаза или на мочку уха.

На ЭРГ, зарегистрированной при освещении глаза, различают несколько характерных волн. Первая негативная волна а представляет собой небольшое по амплитуде электрическое колебание, отражающее возбуждение фоторецепторов и горизонтальных клеток. Она быстро переходит в крутонарастающую позитивную волну b, которая возникает в результате возбуждения биполярных и амакриновых клеток. После волны b наблюдается медленная электроположительная волна с - результат возбуждения клеток пигментного эпителия. С моментом прекращения светового раздражения связывают появление электроположительной волны d.

Показатели ЭРГ широко используются в клинике глазных болезней для диагностики и контроля лечения различных заболеваний глаза, связанных с поражением сетчатки.

Проводниковый отдел, начинающийся в сетчатке (первый нейрон - биполярный, второй нейрон - ганглиозные клетки), анатомически представлен далее зрительными нервами и после частичного перекреста их волокон - зрительными трактами. В каждом зрительном тракте содержатся нервные волокна, идущие от внутренней (носовой) поверхности сетчатки глаза одноименной стороны и от наружной половины сетчатки другого глаза. Волокна зрительного тракта направляются к зрительному бугру (собственно таламус), к метаталамусу (наружные коленчатые тела) и к ядрам подушки. Здесь расположены третий нейрон зрительного анализатора. От них зрительные нервные волокна направляются в кору полушарий большого мозга.

В наружных (или латеральных) коленчатых телах, куда приходят волокна из сетчатки, есть рецептивные поля, которые также имеют округлую форму, но меньше по размеру, чем в сетчатке. Ответы нейронов здесь носят фазический характер, но более выражены, чем в сетчатке.

На уровне наружных коленчатых тел происходит процесс взаимодействия афферентных сигналов, идущих от сетчатки глаза, с эфферентными из области коркового отдела зрительного анализатора. С участием ретикулярной формации здесь происходит взаимодействие со слуховой и другими сенсорными системами, что обеспечивает процессы избирательного зрительного внимания путем выделения наиболее существенных компонентов сенсорного сигнала.

Центральный, или корковый, отдел зрительного анализатора расположен в затылочной доле (поля 17, 18, 19 по Бродману) или VI, V2, V3 (согласно принятой номенклатуре). Считают, что первичная проекционная область (поле 17) осуществляет специализированную, но более сложную, чем в сетчатке и в наружных коленчатых телах, переработку информации. Рецептивные поля нейронов зрительной коры небольших размеров имеют вытянутые, почти прямоугольные, а не округлые формы. Наряду с этим имеются сложные и сверхсложные рецептивные поля детекторного типа. Эта особенность позволяет выделять из цельного изображения лишь отдельные части линий с различным расположением и ориентацией, при этом проявляется способность избирательно реагировать на эти фрагменты.

В каждом участке коры сконцентрированы нейроны, которые образуют колонку, проходящую по глубине через все слои вертикально, при этом происходит функциональное объединение нейронов, выполняющих сходную функцию. Разные свойства зрительных объектов (цвет, форма, движение) обрабатываются в разных частях зрительной коры большого мозга параллельно.

В зрительной коре существуют функционально различные группы клеток - простые и сложные.

Простые клетки создают рецептивное поле, которое состоит из возбудительной и тормозной зон. Определить это можно путем исследования реакции клетки на маленькое световое пятно. Структуру рецептивного поля сложной клетки установить таким путем невозможно. Эти клетки являются детекторами угла, наклона и движения линий в поле зрения.

В одной колонке могут располагаться как простые, так и сложные клетки. В III и IV слоях зрительной коры, где заканчиваются таламические волокна, найдены простые клетки. Сложные клетки расположены в более поверхностных слоях поля 17, в полях 18 и 19 зрительной коры простые клетки являются исключением, там расположены сложные и сверхсложные клетки.

В зрительной коре часть нейронов образует «простые» или концентрические цветооппонентные рецептивные поля (IV слой). Цветовая оппонентность РП проявляется в том, что нейрон, расположенный в центре, реагирует возбуждением на один цвет и тормозится при стимуляции другого цвета. Одни нейроны реагируют on-ответом на красное освещение и ofT-ответом на зеленое, реакция других - обратная.

У нейронов с концентрическими РП помимо оппонентных отношений между цветоприемниками (колбочками) существуют антагонистические отношения между центром и периферией, т.е. имеют место РП с двойной цветооппонентностью. Например, если при воздействии на центр РП в нейроне возникает on-ответ на красное и off-ответ на зеленое, то у него избирательность к цвету сочетается с избирательностью к яркости соответствующего цвета, и он не реагирует на диффузную стимуляцию светом волны любой длины (из-за оппонентных отношений между центром и периферией РП).

В простом РП различают две или три параллельно расположенные зоны, между которыми имеется двойная оппонентность: если центральная зона имеет on-ответ на красное освещение и off-ответ на зеленое, то краевые зоны дают off-ответ на красное и on-ответ на зеленое.

От поля VI - другой (дорзальный) канал проходит через средневисочную (медиотемпоральную - МТ) область коры. Регистрация ответов нейронов этой области показала, что они высокоселективны к диспаратности (неидентичности), скорости и направлению движения объектов зрительного мира, хорошо реагируют на движение объектов на текстурированном фоне. Локальное разрушение резко ухудшает способность реагировать на движущиеся объекты, но через некоторое время эта способность восстанавливается, свидетельствуя о том, что данная область не является единственной зоной, где производится анализ движущихся объектов в зрительном поле. Но наряду с этим предполагается, что информация, выделенная нейронами первичного зрительного поля 17(V1), далее передается для обработки во вторичную (поле V2) и третичную (поле V3) области зрительной коры.

Однако анализ зрительной информации не завершается в полях стриарной (зрительной) коры (V1, V2, V3). Установлено, что от поля V1 начинаются пути (каналы) к другим областям, в которых производится дальнейшая обработка зрительных сигналов.

Так, если разрушить у обезьяны поле V4, которое находится на стыке височной и теменной областей, то нарушается восприятие цвета и формы. Обработка зрительной информации о форме, как предполагают, происходит также и в основном в нижневисочной области. При разрушении этой области базисные свойства восприятия (острота зрения и восприятие света) не страдают, но выходят из строя механизмы анализа высшего уровня.

Таким образом, в зрительной сенсорной системе происходит усложнение рецептивных полей нейронов от уровня к уровню, и чем выше синаптический уровень, тем строже ограничены функции отдельных нейронов.

В настоящее время зрительную систему, начиная с ганглиозных клеток, разделяют на две функционально различные части (магна- и парвоцеллюлярные). Это деление обусловлено тем, что в сетчатке млекопитающих имеются ганглиозные клетки различных типов - X, Y, W. Эти клетки имеют концентрические рецептивные поля, а их аксоны образуют зрительные нервы.

У X-клеток - РП небольшое, с хорошо выраженной тормозной каймой, скорость проведения возбуждения по их аксонам - 15-25 м/с. У Y-клеток центр РП гораздо больше, они лучше отвечают на диффузные световые стимулы. Скорость проведения составляет 35-50 м/с. В сетчатке X-клетки занимают центральную часть, а к периферии их плотность снижается. Y-клетки распределены по сетчатке равномерно, поэтому на периферии сетчатки плотность Y-клеток выше, чем X-клеток. Особенности строения РП X-клеток обусловливают их лучшую реакцию на медленные движения зрительного стимула, тогда как Y-клетки лучше реагируют на быстро движущиеся стимулы.

В сетчатке описана также многочисленная группа W-клеток. Это самые мелкие ганглиозные клетки, скорость проведения по их аксонам - 5-9 м/с. Клетки этой группы не однородны. Среди них выделяются клетки с концентрическими и однородными РП и клетки, которые чувствительны к движению стимула через рецептивное поле. При этом реакция клетки не зависит от направления движения.

Разделение на X, Y и W системы продолжается и на уровне коленчатого тела и зрительной коры. Нейроны X имеют фазический тип реакции (активация в виде короткой вспышки импульсов), их рецептивные поля в большем количестве представлены в периферических полях зрения, латентный период их реакции меньше. Такой набор свойств показывает, что они возбуждаются быстропроводящими афферентами.

Нейроны X имеют топический тип реакции (нейрон активируется в течение нескольких секунд), их РП в большем количестве представлены в центре поля зрения, а латентный период - больше.

Первичные и вторичные зоны зрительной коры (поля Y1 и Y2) различаются по содержанию Х- и Y-нейронов. Например, в поле Y1 от наружного коленчатого тела приходит афферентация как от Х-, так и от Y-типов, тогда как поле Y2 получает афференты только от Y-типа клеток.

Изучение передачи сигналов на разных уровнях зрительной сенсорной системы проводят, регистрируя суммарные вызванные потенциалы (ВП) путем отведения у человека с помощью электродов от поверхности кожи головы в области зрительной коры (затылочная область). У животных можно одновременно исследовать вызываемую активность во всех отделах зрительной сенсорной системы.

Механизмы, обеспечивающие ясное видение в различных условиях

При рассмотрении объектов, находящихся на разном удалении от наблюдателя, ясному видению способствуют следующие процессы.

1. Конвергенционные и дивергенционные движения глаз, благодаря которым осуществляется сведение или разведение зрительных осей. Если оба глаза двигаются в одном направлении, такие движения называются содружественными.

2. Реакция зрачка, которая происходит синхронно с движением глаз. Так, при конвергенции зрительных осей, когда рассматриваются близко расположенные предметы, происходит сужение зрачка, т. е. конвергентная реакция зрачков. Эта реакция способствует уменьшению искажения изображения, вызываемого сферической аберрацией. Сферическая аберрация обусловлена тем, что преломляющие среды глаза имеют неодинаковое фокусное расстояние в разных участках. Центральная часть, через которую проходит оптическая ось, имеет большее фокусное расстояние, чем периферическая часть. Поэтому изображение на сетчатке получается нерезким. Чем меньше диаметр зрачка, тем меньше искажения, вызываемые сферической аберрацией. Конвергентные сужения зрачка включают в действие аппарат аккомодации, обусловливающий увеличение преломляющей силы хрусталика.

Рис. 2.4 Механизм аккомодации глаза: а - покой, б - напряжение

Рис. 2.5

Зрачок является также аппаратом устранения хроматической аберрации, которая обусловлена тем, что оптический аппарат глаза, как и простые линзы, преломляет свет с короткой волной сильнее, чем с длинной волной. Исходя из этого, для более точной фокусировки предмета красного цвета требуется большая степень аккомодации, чем для синего. Именно поэтому синие предметы кажутся более удаленными, чем красные, будучи расположенными на одном и том же расстоянии.

3. Аккомодация является главным механизмом, обеспечивающим ясное видение разноудаленных предметов, и сводится к фокусированию изображения от далеко или близко расположенных предметов на сетчатке. Основной механизм аккомодации заключается в непроизвольном изменении кривизны хрусталика глаза (рис. 2.4).

Благодаря изменению кривизны хрусталика, особенно передней поверхности, его преломляющая сила может меняться в пределах 10-14 диоптрий. Хрусталик заключен в капсулу, которая по краям (вдоль экватора хрусталика) переходит в фиксирующую хрусталик связку (циннова связка), в свою очередь, соединенную с волокнами ресничной (цилиарной) мышцы. При сокращении цилиарной мышцы натяжение цинновых связок уменьшается, а хрусталик вследствие своей эластичности становится более выпуклым. Преломляющая сила глаза увеличивается, и глаз настраивается на видение близко расположенных предметов. Когда человек смотрит вдаль, циннова связка находится в натянутом состоянии, что приводит к растягиванию сумки хрусталика и его утолщению. Иннервация цилиарной мышцы осуществляется симпатическими и парасимпатическими нервами. Импульсация, поступающая по парасимпатическим волокнам глазодвигательного нерва, вызывает сокращение мышцы. Симпатические волокна, отходящие от верхнего шейного узла, вызывают ее расслабление. Изменение степени сокращения и расслабления цилиарной мышцы связано с возбуждением сетчатки и находится под влиянием коры головного мозга. Преломляющая сила глаза выражается в диоптриях (Д). Одна диоптрия соответствует преломляющей силе линзы, главное фокусное расстояние которой в воздухе равно 1 м. Если главное фокусное расстояние линзы равно, например, 0,5 или 2 м, то ее преломляющая сила составляет, соответственно, 2Д или 0,5Д. Преломляющая сила глаза без явления аккомодации равна 58-60 Д и называется рефракцией глаза.

При нормальной рефракции глаза лучи от далеко расположенных предметов после прохождения через светопреломляющую систему глаза собираются в фокусе на сетчатке в центральной ямке. Нормальная рефракция глаза носит название эмметропии, а такой глаз называют эмметропическим. Наряду с нормальной рефракцией наблюдаются ее аномалии.

Миопия (близорукость) - это такой вид нарушения рефракции, при котором лучи от предмета после прохождения через светопреломляющий аппарат фокусируются не на сетчатке, а впереди нее. Это может зависеть от большой преломляющей силы глаза или от большой длины глазного яблока. Близкие предметы близорукий видит без аккомодации, отдаленные предметы видит неясными, расплывчатыми. Для коррекции применяются очки с рассеивающими двояковогнутыми линзами.

Гиперметропия (дальнозоркость) - вид нарушения рефракции, при котором лучи от далеко расположенных предметов в силу слабой преломляющей способности глаза или при малой длине глазного яблока фокусируются за сетчаткой. Даже удаленные предметы дальнозоркий глаз видит с напряжением аккомодации, вследствие чего развивается гипертрофия аккомодационных мышц. Для коррекции применяют двояковыпуклые линзы.

Астигматизм - вид нарушения рефракции, при котором лучи не могут сходиться в одной точке, в фокусе (от греч. stigme - точка), обусловлен различной кривизной роговицы и хрусталика в различных меридианах (плоскостях). При астигматизме предметы кажутся сплющенными или вытянутыми, его коррекцию осуществляют сфероцилиндрическими линзами.

Следует отметить, что к светопреломляющей системе глаза относятся также: роговица, влага передней камеры глаза, хрусталик и стекловидное тело. Однако их преломляющая сила, в отличие от хрусталика, не регулируется и в аккомодации участия не принимает. После прохождения лучей через преломляющую систему глаза на сетчатке получается действительное, уменьшенное и перевернутое изображение. Но в процессе индивидуального развития сопоставление ощущений зрительного анализатора с ощущениями двигательного, кожного, вестибулярного и других анализаторов, как отмечалось выше, приводит к тому, что человек воспринимает внешний мир таким, какой он есть на самом деле.

Бинокулярное зрение (зрение двумя глазами) играет важную роль в восприятии разноудаленных предметов и определении расстояния до них, дает более выраженное ощущение глубины пространства по сравнению с монокулярным зрением, т.е. зрением одним глазом. При рассматривании предмета двумя глазами его изображение может попадать на симметричные (идентичные) точки сетчаток обоих глаз, возбуждения от которых объединяются в корковом конце анализатора в единое целое, давая при этом одно изображение. Если изображение предмета попадает на неидентичные (диспаратные) участки сетчатки, то возникает раздвоение изображения. Процесс зрительного анализа пространства зависит не только от наличия бинокулярного зрения, существенную роль в этом играют условно-рефлекторные взаимодействия, складывающиеся между зрительным и двигательным анализаторами. Определенное значение имеют конвергенционные движения глаз и процесс аккомодации, которые управляются по принципу обратных связей. Восприятие пространства в целом связано с определением пространственных отношений видимых предметов - их величины, формы, отношения друг к другу, что обеспечивается взаимодействием различных отделов анализатора; значительную роль при этом играет приобретенный опыт.

При движении объектов ясному видению способствуют следующие факторы:

1) произвольные движения глаз вверх, вниз, влево или вправо со скоростью движения объекта, что осуществляется благодаря содружественной деятельности глазодвигательных мышц;

2) при появлении объекта в новом участке поля зрения срабатывает фиксационный рефлекс - быстрое непроизвольное движение глаз, обеспечивающее совмещение изображения предмета на сетчатке с центральной ямкой. При слежении за движущимся объектом происходит медленное движение глаз - следящее движение.

При рассматривании неподвижного предмета для обеспечения ясного видения глаз совершает три типа мелких непроизвольных движений: тремор - дрожание глаза с небольшой амплитудой и частотой, дрейф - медленное смещение глаза на довольно значительное расстояние и скачки (флики) - быстрые движения глаз. Также существуют саккадические движения (саккады) - содружественные движения обоих глаз, совершаемые с большой скоростью. Наблюдаются саккады при чтении, просматривании картин, когда обследуемые точки зрительного пространства находятся на одном удалении от наблюдателя и других объектов. Если заблокировать эти движения глаз, то окружающий нас мир вследствие адаптации рецепторов сетчатки станет трудно различимым, каким он является у лягушки. Глаза лягушки неподвижны, поэтому она хорошо различает только движущиеся предметы, например бабочек. Именно поэтому лягушка приближается к змее, которая постоянно выбрасывает наружу свой язык. Находящуюся в состоянии неподвижности змею лягушка не различает, а ее движущийся язык принимает за летающую бабочку.

В условиях изменения освещенности ясное видение обеспечивают зрачковый рефлекс, темновая и световая адаптация.

Зрачок регулирует интенсивность светового потока, действующего на сетчатку, путем изменения своего диаметра. Ширина зрачка может колебаться от 1,5 до 8,0 мм. Сужение зрачка (миоз) происходит при увеличении освещенности, а также при рассматривании близко расположенного предмета и во сне. Расширение зрачка (мидриаз) происходит при уменьшении освещенности, а также при возбуждении рецепторов, любых афферентных нервов, при эмоциональных реакциях напряжения, связанных с повышением тонуса симпатического отдела нервной системы (боль, гнев, страх, радость и т.д.), при психических возбуждениях (психозы, истерии и т.д.), при удушье, наркозе. Зрачковый рефлекс при изменении освещенности хотя и улучшает зрительное восприятие (в темноте расширяется, что увеличивает световой поток, падающий на сетчатку, на свету сужается), однако главным механизмом все же является темновая и световая адаптация.

Темповая адаптация выражается в повышении чувствительности зрительного анализатора (сенситизация), световая адаптация - в снижении чувствительности глаза к свету. Основу механизмов световой и темновой адаптации составляют протекающие в колбочках и палочках фотохимические процессы, которые обеспечивают расщепление (на свету) и ресинтез (в темноте) фоточувствительных пигментов, а также процессы функциональной мобильности: включение и выключение из деятельности рецепторных элементов сетчатки. Кроме того, адаптацию определяют некоторые нейронные механизмы и, прежде всего, процессы, происходящие в нервных элементах сетчатки, в частности способы подключения фоторецепторов к ганглиозным клеткам с участием горизонтальных и биполярных клеток. Так, в темноте возрастает число рецепторов, подключенных к одной биполярной клетке, и большее их число конвергирует на ганглиозную клетку. При этом расширяется рецептивное поле каждой биполярной и, естественно, ганглиозной клеток, что улучшает зрительное восприятие. Включение же горизонтальных клеток регулируется ЦНС.

Снижение тонуса симпатической нервной системы (десимпатизация глаза) уменьшает скорость темновой адаптации, а введение адреналина оказывает противоположный эффект. Раздражение ретикулярной формации ствола мозга повышает частоту импульсов в волокнах зрительных нервов. Влияние ЦНС на адаптивные процессы в сетчатке подтверждается также тем, что чувствительность неосвещенного глаза к свету изменяется при освещении другого глаза и при действии звуковых, обонятельных или вкусовых раздражителей.

Цветовая адаптация. Наиболее быстрая и резкая адаптация (снижение чувствительности) происходит при действии сине-фиолетового раздражителя. Красный раздражитель занимает среднее положение.

Зрительное восприятие крупных объектов и их деталей обеспечивается за счет центрального и периферического зрения - изменений угла зрения. Наиболее тонкая оценка мелких деталей предмета обеспечивается в том случае, если изображение падает на желтое пятно, которое локализуется в центральной ямке сетчатки глаза, так как в этом случае имеет место наибольшая острота зрения. Это объясняется тем, что в области желтого пятна располагаются только колбочки, их размеры наименьшие, и каждая колбочка контактирует с малым числом нейронов, что повышает остроту зрения. Острота зрения определяется наименьшим углом зрения, под которым глаз еще способен видеть отдельно две точки. Нормальный глаз способен различать две светящиеся точки под углом зрения в 1". Острота зрения такого глаза принимается за единицу. Острота зрения зависит от оптических свойств глаза, структурных особенностей сетчатки и работы нейрональных механизмов проводникового и центрального отделов зрительного анализатора. Определение остроты зрения осуществляется с помощью буквенных или различного вида фигурных стандартных таблиц. Крупные объекты в целом и окружающее пространство воспринимаются в основном за счет периферического зрения, обеспечивающего большое поле зрения.

Поле зрения - пространство, которое можно видеть фиксированным глазом. Различают отдельно поле зрения левого и правого глаз, а также общее поле зрения для двух глаз. Величина поля зрения у людей зависит от глубины положения глазного яблока и формы надбровных дуг и носа. Границы поля зрения обозначаются величиной угла, образуемого зрительной осью глаза и лучом, проведенным к крайней видимой точке через узловую точку глаза к сетчатке. Поле зрения неодинаково в различных меридианах (направлениях). Книзу - 70°, кверху - 60°, кнаружи - 90°, кнутри - 55°. Ахроматическое поле зрения больше хроматического в силу того, что на периферии сетчатки нет рецепторов, воспринимающих цвет (колбочек). В свою очередь, цветное поле зрения неодинаково для различных цветов. Самое узкое поле зрения для зеленого, желтого, больше для красного, еще больше для синего цветов. Величина поля зрения изменяется в зависимости от освещенности. Ахроматическое поле зрения в сумерках увеличивается, на свету уменьшается. Хроматическое поле зрения, наоборот, на свету увеличивается, в сумерках уменьшается. Это зависит от процессов мобилизации и демобилизации фоторецепторов (функциональной мобильности). При сумеречном зрении увеличение количества функционирующих палочек, т.е. их мобилизация, приводит к увеличению ахроматического поля зрения, в то же самое время уменьшение количества функционирующих колбочек (их демобилизация) ведет к уменьшению хроматического поля зрения (П.Г. Снякин).

Зрительный анализатор имеет также механизм для различения длины световой волны - цветовое зрение.

Цветовое зрение, зрительные контрасты и последовательные образы

Цветовое зрение - способность зрительного анализатора реагировать на изменения длины световой волны с формированием ощущения цвета. Определенной длине волны электромагнитного излучения соответствует ощущение определенного цвета. Так, ощущение красного цвета соответствует действию света с длиной волны в 620-760 нм, а фиолетового - 390-450 нм, остальные цвета спектра имеют промежуточные параметры. Смешение всех цветов дает ощущение белого цвета. В результате смешения трех основных цветов спектра - красного, зеленого, сине-фиолетового - в разном соотношении можно получить также восприятие любых других цветов. Ощущение цветов связано с освещенностью. По мере ее уменьшения сначала перестают различаться красные цвета, позднее всех - синие. Восприятие цвета обусловлено в основном процессами, происходящими в фоторецепторах. Наибольшим признанием пользуется трехкомпонентная теория цветоощущения Ломоносова - Юнга - Гельмгольца-Лазарева, согласно которой в сетчатке глаза имеются три вида фоторецепторов - колбочек, раздельно воспринимающих красный, зеленый и сине-фиолетовые цвета. Комбинации возбуждения различных колбочек приводят к ощущению различных цветов и оттенков. Равномерное возбуждение трех видов колбочек дает ощущение белого цвета. Трехкомпонентная теория цветового зрения получила свое подтверждение в электрофизиологических исследованиях Р. Гранита (1947). Три типа цветочувствительных колбочек были названы модуляторами, колбочки, которые возбуждались при изменении яркости света (четвертый тип), были названы доминаторами. Впоследствии методом микроспектрофотометрии удалось установить, что даже одиночная колбочка может поглощать лучи различной длины волны. Обусловлено это наличием в каждой колбочке различных пигментов, чувствительных к волнам света различной длины.

Несмотря на убедительные аргументы трехкомпонентной теории в физиологии цветового зрения описаны факты, которые не находят объяснения с этих позиций. Это дало возможность выдвинуть теорию противоположных, или контрастных, цветов, т.е. создать так называемую оппонентную теорию цветного зрения Эвальда Геринга.

Согласно этой теории, в глазу и/или в мозге существуют три оппонентных процесса: один - для ощущения красного и зеленого, второй - для ощущения желтого и синего, третий - качественно отличный от двух первых процессов - для черного и белого. Эта теория применима для объяснения передачи информации о цвете в последующих отделах зрительной системы: ганглиозных клетках сетчатки, наружных коленчатых телах, корковых центрах зрения, где функционируют цветооппонентные РП с их центром и периферией.

Таким образом, на основании полученных данных можно полагать, что процессы в колбочках более соответствуют трехкомпонентной теории цветоощущения, тогда как для нейронных сетей сетчатки и вышележащих зрительных центров подходит теория контрастных цветов Геринга.

В восприятии цвета определенную роль играют и процессы, протекающие в нейронах разных уровней зрительного анализатора (включая сетчатку), которые получили название цветооппонентных нейронов. При действии на глаз излучений одной части спектра они возбуждаются, а другой - тормозятся. Такие нейроны участвуют в кодировании информации о цвете.

Наблюдаются аномалии цветового зрения, которые могут проявляться в виде частичной или полной цветовой слепоты. Людей, вообще не различающих цвета, называют ахроматами. Частичная цветовая слепота имеет место у 8-10% мужчин и 0,5% женщин. Полагают, что цветослепота связана с отсутствием у мужчин определенных генов в половой непарной Х-хромосоме. Различаются три вида частичной цветослепоты: протанопия (дальтонизм) - слепота в основном на красный цвет. Этот вид цветослепоты впервые был описан в 1794 году физиком Дж. Дальтоном, у которого наблюдался этот вид аномалии. Людей с таким видом аномалии называют «краснослепыми»; дейтеранопия - понижение восприятия зеленого цвета. Таких людей называют «зеленослепыми»; тританопия - редко встречающаяся аномалия. При этом люди не воспринимают синий и фиолетовый цвета, их называют «фиолетовослепыми».

С точки зрения трехкомпонентной теории цветового зрения каждый из видов аномалии является результатом отсутствия одного из трех колбочковых цветовоспринимающих субстратов. Для диагностики расстройства цветоощущения пользуются цветными таблицами Е. Б. Рабкина, а также специальными приборами, получившими название аномалоскопов. Выявление различных аномалий цветового зрения имеет большое значение при определении профессиональной пригодности человека для различных видов работ (шофера, летчика, художника и др.).

Возможность оценки длины световой волны, проявляющаяся в способности к цветоощущению, играет существенную роль в жизни человека, оказывая влияние на эмоциональную сферу и деятельность различных систем организма. Красный цвет вызывает ощущение тепла, действует возбуждающе на психику, усиливает эмоции, но быстро утомляет, приводит к напряжению мышц, повышению артериального давления, учащению дыхания. Оранжевый цвет вызывает чувство веселья и благополучия, способствует пищеварению. Желтый цвет создает хорошее, приподнятое настроение, стимулирует зрение и нервную систему. Это самый «веселый» цвет. Зеленый цвет действует освежающе и успокаивающе, полезен при бессоннице, переутомлении, понижает артериальное давление, общий тонус организма и является самым благоприятным для человека. Голубой цвет вызывает ощущение прохлады и действует на нервную систему успокаивающе, причем сильнее зеленого (особенно благоприятен голубой цвет для людей с повышенной нервной возбудимостью), больше, чем при зеленом цвете, понижает артериальное давление и тонус мышц. Фиолетовый цвет не столько успокаивает, сколько расслабляет психику. Создается впечатление, что человеческая психика, следуя вдоль спектра от красного к фиолетовому, проходит всю гамму эмоций. На этом основано использование теста Люшера для определения эмоционального состояния организма.

Зрительные контрасты и последовательные образы. Зрительные ощущения могут продолжаться и после того, как прекратилось раздражение. Такое явление получило название последовательных образов. Зрительные контрасты - это измененное восприятие раздражителя в зависимости от окружающего светового или цветового фона. Существуют понятия светового и цветового зрительных контрастов. Явление контраста может проявляться в преувеличении действительной разницы между двумя одновременными или последовательными ощущениями, поэтому различают одновременные и последовательные контрасты. Серая полоска на белом фоне кажется темнее такой же полоски, расположенной на темном фоне. Это пример одновременного светового контраста. Если рассматривать серый цвет на красном фоне, то он кажется зеленоватым, а если рассматривать серый цвет на синем фоне, то он приобретает желтый оттенок. Это явление одновременного цветового контраста. Последовательный цветовой контраст заключается в изменении цветового ощущения при переводе взгляда на белый фон. Так, если долго смотреть на окрашенную в красный цвет поверхность, а затем перевести взор на белую, то она приобретает зеленоватый оттенок. Причиной зрительного контраста являются процессы, которые осуществляются в фоторецепторном и нейрональном аппаратах сетчатки. Основу составляет взаимное торможение клеток, относящихся к разным рецептивным полям сетчатки и их проекциям в корковом отделе анализаторов.