Сетчатка глаза и формирование изображения. Строение и свойства глаза Какое изображение на сетчатке глаза человека
Строение глаза.
Глаз человека – зрительный анализатор, 95% информации об окружающем нас мире мы получаем через глаза. Современному человеку приходится целый день работать с близкорасположенными объектами: смотреть на экран компьютера, читать и т. д. Наш глаз испытывает огромную нагрузку, в результате чего многие люди страдают глазными болезнями, дефектами зрения. Каждый должен знать как устроен глаз, каковы его функции
Глаз является оптической системой, он имеет почти сферическую форму. Глаз представляет собой шарообразное тело диаметром около 25 мм и массой 8 г. Стенки глазного яблока образованы тремя оболочками. Наружная – белочная оболочка состоит из плотной непрозрачной соединительной ткани. Она позволяет глазу сохранять свою форму. Следующая оболочка глаза – сосудистая, в ней располагаются все кровеносные сосуды, питающие ткани глаза. Сосудистая оболочка черная, т. к. ее клетки содержат черный пигмент, который поглощает световые лучи, препятствуя их рассеиванию вокруг глаза. Сосудистая оболочка переходит в радужную 2, у разных людей она имеет различную окраску, которая определяет цвет глаз. Радужная оболочка – это кольцевая мышечная диафрагма с небольшим отверстием в центре – зрачком 3. Он черный потому, что то место, откуда не исходят световые лучи, воспринимается нами черным. Через зрачок световые лучи проникают внутрь глаза, но обратно не выходят, оказавшись как бы в ловушке. Зрачок регулирует поступление света в глаз, рефлекторно сужаясь или расширяясь, зрачек может иметь размер от 2 до 8 мм в зависимости от освещения.
Между роговицей и радужной оболочкой находится водянистая жидкость, за которой - хрусталик 4. Хрусталик представляет собой двояковыпуклую линзу, он эластичен, и может менять свою кривизну с помощью ресничной мышцы 5 поэтому обеспечивается точная фокусировка лучей света. . Показатель преломления хрусталика составляет 1,45. За хрусталиком находится стекловидное тело 6, которое заполняет основную часть глаза. Стекловидное тело и водянистая жидкость имеют показатель преломления почти такой же, как и у воды - 1,33. Задняя стенка склеры покрыта очень тонкими волокнами, которые устилают дно глаза, и называются сетчаткой глаза 7. Эти волокна являются разветвлением зрительного нерва. Именно на сетчатке глаза возникает изображение. Место наилучшего изображения, которое расположено над выходом зрительного нерва, называется желтым пятном 8, а участок сетчатки, где зрительный нерв выходит из глазу, которая не дает изображения, - называется слепым пятном 9.
Изображение в глазе.
Теперь рассмотрим глаз, как оптическую систему. Она включает в себя роговицу, хрусталик, стекловидное тело. Главная роль в создании изображения принадлежит хрусталику. Он фокусирует лучи на сетчатке, благодаря чему возникает действительное уменьшенное перевернутое изображение предметов, которое мозг корректирует в прямое. Ллучи фокусируются на сетчатке, на задней стенке глаза.
В разделе "Опыты" приведён пример того, как вы можете получить изображение источника света на зрачке, созданное отраженными от глаза лучами.
Глаз состоит из глазного яблока диаметром 22-24 мм, покрытого непрозрачной оболочкой, склерой, а спереди — прозрачной роговицей (или роговой оболочкой ). Склера и роговица защищают глаз и служат для крепления глазо-двигательных мышц.
Радужная оболочка — тонкая сосудистая пластинка, ограничивающая проходящий пучок лучей. Свет проникает в глаз через зрачок. В зависимости от освещения диаметр зрачка может изменяться от 1 до 8 мм.
Хрусталик представляет собой эластичную линзу, которая крепится на мышцах ресничного тела. Ресничное тело обеспечивает изменение формы хрусталика. Хрусталик разделяет внутреннюю поверхность глаза на переднюю камеру, заполненную водянистой влагой, и заднюю камеру, заполненную стекловидным телом.
Внутренняя поверхность задней камеры покрыта светочувствительным слоем — сетчаткой. От сетчатки световой сигнал передается в мозг по зрительному нерву. Между сетчаткой и склерой находится сосудистая оболочка, состоящая из сети кровеносных сосудов, питающих глаз.
На сетчатке имеется желтое пятно — участок наиболее ясного видения. Линия, проходящая через центр желтого пятна и центр хрусталика, называется зрительной осью. Она отклонена от оптической оси глаза вверх на угол около 5 градусов. Диаметр желтого пятна — около 1 мм, а соответствующее ему поле зрения глаза — 6-8 градусов.
Сетчатка покрыта светочувствительными элементами: палочками и колбочками. Палочки более чувствительны к свету, но не различают цветов и служат для сумеречного зрения. Колбочки чувствительны к цветам, но менее чувствительны к свету и поэтому служат для дневного зрения. В области желтого пятна преобладают колбочки, а палочек мало; к периферии сетчатки, наоборот, число колбочек быстро уменьшается, и остаются только палочки.
В середине желтого пятна находится центральная ямка. Дно ямки выстлано только колбочками. Диаметр центральной ямки — 0,4 мм, поле зрения — 1 градус.
В желтом пятне к большинству колбочек подходят отдельные волокна зрительного нерва. Вне желтого пятна одно волокно зрительного нерва обслуживает группу колбочек или палочек. Поэтому в области ямки и желтого пятна глаз может различать тонкие детали, а изображение, попадающее на остальные места сетчатки, становится менее четким. Периферическая часть сетчатки служит в основном для ориентирования в пространстве.
В палочках находится пигмент родопсин, собирающийся в них в темноте и выцветающий на свету. Восприятие света палочками обусловлено химическими реакциями под действием света на родопсин. Колбочки реагируют на свет за счет реакции йодопсина.
Кроме родопсина и йодопсина на задней поверхности сетчатки имеется пигмент черного цвета. При свете этот пигмент проникает в слои сетчатки и, поглощая значительную часть световой энергии, защищает палочки и колбочки от сильного светового воздействия.
На месте ствола зрительного нерва располагается слепое пятно. Этот участок сетчатки не чувствителен к свету. Диаметр слепого пятна — 1,88 мм, что соответствует полю зрения 6 градусов. Это значит, что человек с расстояния 1 м может не увидеть предмета диаметром 10 см, если его изображение проектируется на слепое пятно.
Оптическая система глаза состоит из роговицы, водянистой влаги, хрусталика и стекловидного тела. Преломление света в глазе происходит, главным образом, на роговице и поверхностях хрусталика.
Свет от наблюдаемого предмета проходит через оптическую систему глаза и фокусируется на сетчатке, образуя на ней обратное и уменьшенное изображение (мозг «переворачивает» обратное изображение, и оно воспринимается как прямое).
Показатель преломления стекловидного тела больше единицы, поэтому фокусные расстояния глаза во внешнем пространстве (переднее фокусное расстояние) и внутри глаза (заднее фокусное расстояние) неодинаковы.
Оптическая сила глаза (в диоптриях) вычисляется как обратное заднее фокусное расстояние глаза, выраженное в метрах. Оптическая сила глаза зависит от того, находится ли он в состоянии покоя (58 диоптрий для нормального глаза) или в состоянии наибольшей аккомодации (70 диоптрий).
Аккомодация — это способность глаза четко различать предметы, находящиеся на разных расстояниях. Аккомодация происходит за счет изменения кривизны хрусталика при натяжении или расслаблении мышц ресничного тела. Когда ресничное тело натянуто, хрусталик растягивается, и его радиусы кривизны увеличиваются. При уменьшении натяжения мышцы кривизна хрусталика увеличивается под действием упругих сил.
В свободном, ненапряженном состоянии нормального глаза на сетчатке получаются ясные изображения бесконечно удаленных предметов, а при наибольшей аккомодации видны самые близкие предметы.
Положение предмета, при котором создается резкое изображение на сетчатке для ненапряженного глаза, называют дальней точкой глаза.
Положение предмета, при котором создается резкое изображение на сетчатке при наибольшем возможном напряжении глаза, называют ближней точкой глаза.
При аккомодации глаза на бесконечность задний фокус совпадает с сетчаткой. При наибольшем напряжении на сетчатке получается изображение предмета, находящегося на расстоянии около 9 см.
Разность обратных величин расстояний между ближней и дальней точкой называют диапазоном аккомодации глаза (измеряется в диоптриях).
С возрастом способность глаза к аккомодации уменьшается. В возрасте 20 лет для среднего глаза ближняя точка находится на расстоянии около 10 см (диапазон аккомодации 10 диоптрий), в 50 лет ближняя точка располагается на расстоянии уже около 40 см (диапазон аккомодации 2,5 диоптрии), а к 60 годам уходит на бесконечность, то есть аккомодация прекращается. Это явление называется возрастной дальнозоркостью или пресбиопией.
Расстояние наилучшего зрения — это расстояние, на котором нормальный глаз испытывает наименьшее напряжение при рассматривании деталей предмета. При нормальном зрении оно составляет в среднем 25-30 см.
Приспособление глаза к изменившимся условиям освещенности называется адаптацией. Адаптация происходит за счет изменения диаметра отверстия зрачка, перемещения черного пигмента в слоях сетчатки и различной реакцией на свет палочек и колбочек. Сокращение зрачка происходит за 5 секунд, а его полное расширение — за 5 минут.
Темновая адаптация происходит при переходе от больших яркостей к малым. При ярком свете работают колбочки, палочки же «ослеплены», родопсин выцвел, черный пигмент проник в сетчатку, заслоняя колбочки от света. При резком снижении яркости отверстие зрачка раскрывается, пропуская больший световой поток. Затем из сетчатки уходит черный пигмент, родопсин восстанавливается, и когда его становится достаточно, начинают функционировать палочки. Так как колбочки не чувствительны к слабым яркостям, то сначала глаз ничего не различает. Чувствительность глаза достигает максимального значения через 50-60 минут пребывания в темноте.
Световая адаптация — это процесс приспособления глаза при переходе от малых яркостей к большим. Сначала палочки сильно раздражены, «ослеплены» из-за быстрого разложения родопсина. Колбочки, не защищенные еще зернами черного пигмента, также раздражены слишком сильно. Через 8-10 минут чувство ослепления прекращается, и глаз снова видит.
Поле зрения глаза достаточно широкое (125 градусов по вертикали и 150 градусов по горизонтали), но для ясного различения используется только его малая часть. Поле наиболее совершенного зрения (соответствующее центральной ямке) — около 1-1,5°, удовлетворительного (в области всего желтого пятна) — около 8° по горизонтали и 6° по вертикали. Вся остальная часть поля зрения служит для грубого ориентирования в пространстве. Для обозрения окружающего пространства глазу приходится совершать непрерывное вращательное движение в своей орбите в пределах 45-50°. Это вращение приводит изображения различных предметов на центральную ямку и дает возможность рассмотреть их детально. Движения глаза совершаются без участия сознания и, как правило, не замечаются человеком.
Угловой предел разрешения глаза — это минимальный угол, при котором глаз наблюдает раздельно две светящиеся точки. Угловой предел разрешения глаза составляет около 1 минуты и зависит от контраста предметов, освещенности, диаметра зрачка и длины волны света. Кроме того, предел разрешения увеличивается при удалении изображения от центральной ямки и при наличии дефектов зрения.
Дефекты зрения и их коррекция
При нормальном зрении дальняя точка глаза бесконечно удалена. Это означает, что фокусное расстояние расслабленного глаза равно длине оси глаза, и изображение попадает точно на сетчатку в области центральной ямки.
Такой глаз хорошо различает предметы вдали, а при достаточной аккомодации — и вблизи.
Близорукость
При близорукости лучи от бесконечно удаленного предмета фокусируются перед сетчаткой, поэтому на сетчатке формируется размытое изображение.
Чаще всего это происходит из-за удлинения (деформации) глазного яблока. Реже близорукость возникает при нормальной длине глаза (около 24 мм) из-за слишком большой оптической силы оптической системы глаза (более 60 диоптрий).
В обоих случаях изображение от удаленных предметов находится внутри глаза, а не на сетчатке. На сетчатку попадает только фокус от близко расположенных к глазу предметов, то есть дальняя точка глаза находится на конечном расстоянии перед ним.
Дальняя точка глаза
Близорукость корректируется при помощи отрицательных линз, которые строят изображение бесконечно удаленной точки в дальней точке глаза.
Дальняя точка глаза
Близорукость чаще всего появляется в детском и подростковом возрасте, причем по мере роста глазного яблока в длину близорукость увеличивается. Истинной близорукости, как правило, предшествует так называемая ложная близорукость — следствие спазма аккомодации. В этом случае можно восстановить нормальное зрение при помощи средств, расширяющих зрачок и снимающих напряжение ресничной мышцы.
Дальнозоркость
При дальнозоркости лучи от бесконечно удаленного предмета фокусируются за сетчаткой.
Дальнозоркость вызывается слабой оптической силой глаза для данной длины глазного яблока: либо короткий глаз при нормальной оптической силе, либо малая оптическая сила глаза при нормальной длине.
Чтобы сфокусировать изображение на сетчатке, приходится все время напрягать мышцы ресничного тела. Чем ближе предметы к глазу, тем все дальше за сетчатку уходит их изображение и тем больше требуется усилий мышц глаза.
Дальняя точка дальнозоркого глаза находится за сетчаткой, т. е. в расслабленном состоянии он может четко увидеть лишь предмет, который находится позади него.
Дальняя точка глаза
Конечно, поместить предмет за глаз нельзя, но можно спроецировать туда его изображение при помощи положительных линз.
Дальняя точка глаза
При небольшой дальнозоркости зрение вдаль и вблизи хорошее, но могут быть жалобы на быструю утомляемость и головную боль при работе. При средней степени дальнозоркости зрение вдаль остается хорошим, а вблизи затруднено. При высокой дальнозоркости плохим становится зрение и вдаль, и вблизи, так как исчерпаны все возможности глаза фокусировать на сетчатке изображение даже далеко расположенных предметов.
У новорожденного глаз немного сдавлен в горизонтальном направлении, поэтому у глаза есть небольшая дальнозоркость, которая проходит по мере роста глазного яблока.
Аметропия
Аметропия (близорукость или дальнозоркость) глаза выражается в диоптриях как величина, обратная расстоянию от поверхности глаза до дальней точки, выраженной в метрах.
Оптическая сила линзы, необходимая для коррекции близорукости или дальнозоркости, зависит от расстояния от очков до глаза. Контактные линзы располагаются вплотную к глазу, поэтому их оптическая сила равна аметропии.
Например, если при близорукости дальняя точка находится перед глазом на расстоянии 50 см, то для ее исправления нужны контактные линзы с оптической силой в −2 диоптрии.
Слабая степень аметропии считается до 3 диоптрий, средняя — от 3 до 6 диоптрий и высокая степень — выше 6 диоптрий.
Астигматизм
При астигматизме фокусные расстояния глаза различны в разных сечениях, проходящих через его оптическую ось. При астигматизме в одном глазу сочетаются эффекты близорукости, дальнозоркости и нормального зрения. Например, глаз может быть близоруким в горизонтальном сечении и дальнозорким в вертикальном сечении. Тогда на бесконечности он не сможет видеть ясно горизонтальных линий, а вертикальные будет четко различать. На близком расстоянии, наоборот, такой глаз хорошо видит вертикальные линии, а горизонтальные будут расплывчатыми.
Причина астигматизма либо в неправильной форме роговицы, либо в отклонении хрусталика от оптической оси глаза. Астигматизм чаще всего является врожденным, но может стать следствием операции или глазной травмы. Кроме дефектов зрительного восприятия, астигматизм обычно сопровождается быстрой утомляемостью глаз и головными болями. Астигматизм корректируется при помощи цилиндрических (собирательных или рассеивающих) линз в сочетании со сферическими линзами.
Невозможные фигуры и двойственные изображения не являются чем-то, что не может быть воспринято буквально: они возникают у нас в мозге. Так как процесс восприятия таких фигур следует странным нестандартным путем, наблюдатель приходит к пониманию, что что-то необычное происходит в его голове. Для лучшего понимая процесса, который мы называем "зрением", полезно иметь представление о том, как наши органы чувств (глаза и мозг) преобразуют световые раздражители в полезную информацию.
Глаз как оптическое устройство
Рисунок 1. Анатомия глазного яблока.Глаз (см. рис. 1) работает подобно фотокамере. Хрусталик (lens) проецирует перевернутое уменьшенное изображение из внешнего мира на сетчатку (retina) – сеть фоточувствительных клеток, расположенных напротив зрачка (pupil) и занимающих более половины площади внутренней поверхности глазного яблока. Как оптический инструмент, глаз долгое время являлся маленькой загадка. В то время как камера фокусируется движением хрусталика ближе или дальше от светочувствительного слоя, его способность к преломлению света настраивается во время аккомодации (адаптации глаза на определенное расстояние). Форма глазной линзы изменяется при помощи мерцательной мышцы (ciliary muscle). Когда мышца сжимается, хрусталик становится более круглым, при помощи чего сфокусированное изображение более близких предметов поступает на сетчатку. Диафрагма человеческого глаза настраивается также как в фотоаппарате. Зрачок управляет величиной раскрытия хрусталика, расширяясь или сжимаясь при помощи радиальных мышц, окрашивающих радужную оболочку глаза (iris) характерным для него цветом. Когда наш глаз перемещает взгляд в область, на которой он желает сфокусироваться, фокусное расстояние и размер зрачка мгновенно настраиваются под необходимые условия "автоматически".
Рисунок 2. Сетчатка глаза в разрезе
Рисунок 3. Глаз с желтым пятном
Структура сетчатки (рис. 2), фоточувствительного слоя внутри глаза, очень сложна. Оптический нерв (вместе с кровеносными сосудами) отходит от задней стенки глаза. В этом месте нет фоточувствительных клеток, и оно известно под названием «слепое пятно». Нервные волокна разветвляются и оканчиваются клетками трех разных типов, которые улавливают поступающий на них свет. Отростки, идущие из третьего, самого внутреннего слоя клеток, – содержат молекулы, которые временно меняют свою структуру при обработке поступившего света, и тем самым испускают электрический импульс. Фоточувствительные клетки называются палочками (rods) и колбочками (cones) по форме их отростков. Колбочки чувствительны к цвету, в то время как палочки – нет. С другой стороны фоточувствительность палочек гораздо выше, чем у колбочек. Один глаз содержит порядка ста миллионов палочек и шести миллионов колбочек, распределенных по сетчатке неравномерно. Точно напротив зрачка лежит так называемое желтое пятно (рис. 3), которое состоит только из колбочек в относительно плотной концентрации. Когда мы хотим увидеть что-то в фокусе, мы располагаем глаз так, чтобы изображение падало на желтое пятно. Между клетками сетчатки много взаимосвязей, и электрические импульсы от ста миллионов фоточувствительных клеток отправляются мозгу всего по миллиону нервным волокнам. Таким образом, глаз можно поверхностно описать как фото- или теле-камеру с загруженной фоточувствительной пленкой.
Рисунок 4. Фигура Kanizsa
От светового импульса к информации
Рисунок 5. Иллюстрация из книги Декарта "Le traité de l"homme", 1664
Но как мы видим на самом деле? До недавнего времени этот вопрос едва ли был разрешимым. Лучшим ответом на данный вопрос был следующий: в мозге есть область, которая специализируется на зрении, в которой формируется изображение, полученное с сетчатки глаза, в виде клеток мозга. Чем больше света падает на клетку сетчатки, тем с большей интенсивностью работает соответствующая ей клетка мозга, то есть активность клеток мозга в нашем зрительном центре зависит от распределения света, попадающего на сетчатку. Короче говоря, процесс начинается с изображения на сетчатке и заканчивается соответствующим изображением на маленьком «экране» из клеток мозга. Естественно, это не объясняет зрение, а просто смещает проблему на более глубокий уровень. Кому предназначено видеть это внутреннее изображение? Данную ситуацию хорошо иллюстрирует рисунок 5, взятый из работы Декарта "Le traité de l"homme". В данном случае, все нервные волокна заканчиваются в некой железе, которую Декарт представлял как место души, и именно она видит внутреннее изображение. Но вопрос остается: как "зрение" работает на самом деле?
Рисунок 6.
Идея мини-наблюдателя в мозге является не просто недостаточной для объяснения зрения, но она еще и игнорирует три виде деятельности, которые, очевидно, выполняются непосредственно самой зрительной системой. Например, посмотрим на фигуру на рисунке 4 (автор Kanizsa). Мы видим треугольник в трех круговых сегментах по их вырезам. Этот треугольник не был предъявлен на сетчатку, однако он является результатом домысливания нашей зрительной системы! Также, почти невозможно смотреть на рисунок 6 не видя непрерывных последовательностей круговых узоров борющихся за наше внимание, как будто мы непосредственно испытываем внутреннюю зрительную деятельность. Многие обнаруживают, что их зрительная система приходит в полное замешательство от фигуры Далленбаха (Dallenbach) (рисунок 8), так как они ищут способы интерпретировать эти черные и белые пятна в виде какой-то понятной им формы. Чтобы избавить вас от мучений, рисунок 10 предлагает интерпретацию, которую ваша зрительная система примет раз и навсегда. В противоположность предыдущему рисунку, вам не составит никакого труда реконструировать несколько штрихов туши на рисунке 7 в изображение двух беседующих людей.
Рисунок 7. Рисунок из "Mustard Seed Garden Manual of Painting", 1679-1701
Например, совершенно другой метод видения иллюстрируют исследования Вернера Рейхарта (Werner Reichardt) из г. Тюбинген, который в течение 14 лет изучал систему зрения и управления полетом комнатной мухи. За эти исследования он был удостоен премии Heineken Prize в 1985 году. Подобно многим другим насекомым муха имеет составные глаза, состоящие из многих сотен отдельных палочек, каждая их которых является отдельным фоточувствительным элементом. Система управления полетом мухи состоит из пяти независимых подсистем, работающих чрезвычайно быстро (скорость реакции примерно в 10 раз быстрее, чем у человека) и эффективно. Например, подсистема приземления работает следующим образом. Когда область обзора мухи "взрывается" (от того, что поверхность оказывается близко), муха направляется к центру "взрыва". Если центр находится над мухой, она автоматически переворачивается вверх ногами. Как только ноги мухи касаются поверхности, "подсистема" приземления отключается. При полете муха извлекает только два вида информации из своей области видимости: точку, в которой находится движущееся пятно определенного размера (которое должно совпадать с размером мухи на расстоянии 10 сантиметров), а также направление и скорость движения этого пятна по полю видимости. Обработка этих данных помогает автоматически корректировать траекторию полета. Весьма маловероятно, что муха владеет полной картиной окружающего мира. Она не видит ни поверхностей, ни объектов. Обработанные определенным образом входные зрительные данные передаются напрямую в двигательную подсистему. Таким образом, входные зрительные данные преобразуются не во внутреннее изображение, а в форму, которая позволяет мухе адекватно реагировать на ее окружение. То же самое можно сказать и о такой бесконечно более сложной системе, как человек.
Рисунок 8. Фигура Далленбаха
Есть много причин, почему ученые так долго воздерживались от решения фундаментального вопроса, как человек видит. Оказалось, что необходимо было сначала объяснить много других вопросов зрения – сложную структуру сетчатки, цветное видение, контрастность, остаточные изображения и т.д. Однако вопреки ожиданиям открытия в данных областях не способны пролить свет на решение основной проблемы. Еще более значительной проблемой было отсутствие какой либо общей концепции или схемы, в которой были бы перечислены все зрительные явления. Об относительной ограниченности обычных областей исследований можно почерпнуть в отличном руководстве T.N. Comsweet на тему зрительного восприятия, составленного на основе его лекций для студентов первого и второго семестров. В предисловии автор пишет: "Я стремлюсь описать фундаментальные аспекты, лежащие в основе огромного поля, которое мы небрежно называем зрительным восприятием". Однако, изучая содержание данной книги, этими "фундаментальными темами" оказываются поглощение света палочками и колбочками сетчатки, цветное зрение, способы, при помощи которых сенсорные клетки могут увеличивать или уменьшать пределы взаимного влияния друг на друга, частоту электрических сигналов, передаваемых через сенсорные клетки и т.д. Сегодня, исследования в данной области следуют совершенно новыми путями, что приводит к сбивающему с толку разнообразию в профессиональной прессе. И только специалист может сформировать общую картину развивающейся &quo;новой науки Зрения". Была всего одна попытка объединить несколько новых идей и результатов исследований в манере доступной для непрофессионала. И даже здесь вопросы "Что такое Зрение?" и "Как мы видим?" не стали главными вопросами обсуждения.
От изображения к обработке данных
Девид Марр (David Marr) из Лаборатории искусственного интеллекта при Массачусетском Технологическом Институте первым попытался приблизиться к предмету с совершенно другой стороны в своей книге "Зрение" (Vision), изданной уже после его смерти. В ней он стремился рассмотреть основную проблему и предложить возможные пути ее решения. Результаты Марра конечно не окончательны и по сей день открыты для исследований с разных направлений, но тем не менее основным достоинством его книги является ее логичность и последовательность выводов. Во всяком случае, подход Марра дает очень полезную основу, на котором можно строить исследования невозможных объектов и двойственных фигур. На следующих страницах мы попытаемся проследить ход мыслей Марра.
Марр описал недостатки традиционной теории зрительного восприятия так:
"Попытки понять зрительное восприятие, изучая лишь нейроны, подобно попытке понять полет птицы, изучая лишь ее перья. Это просто невозможно. Чтобы понять полет птицы нам необходимо понять аэродинамику, и только потом структура перьев и различные формы птичьих крыльев будут иметь для нас какое-то значение". В данном контексте Марр называет Дж. Дж. Гибсона (J. J. Gobson) первым, кто коснулся важных вопросов в данной области изучения зрения. По мнению Марра, самый важный вклад Гибсона состоял в том, что "самое важное в органах чувств то, что они являются информационными каналами из внешнего мира к нашему восприятию (...) Он поставил критически важный вопрос – Как каждый из нас получает одинаковые результаты при восприятии в повседневной жизни в постоянно изменяющихся условиях? Это очень важный вопрос, показывающий, что Гибсон правильно рассматривал проблему зрительного восприятия как восстановление из информации, полученной от сенсоров, "правильных" свойств объектов внешнего мира". И таким образом мы достигли области обработки информации.
Не должно возникать вопросов о том, что Марр хотел игнорировать другие объяснения феномена зрения. Напротив, он специально подчеркивает, что зрение не может быть удовлетворительно разъяснено только с одной точки зрения. Объяснения должны быть найдены для повседневных событий, согласующиеся с результатами экспериментальной психологии и всеми открытиями в данной области, сделанными психологами и неврологами в области анатомии нервной системы. Что касается обработки информации, то ученым компьютерных наук хотелось бы знать, как зрительная система может быть запрограммирована, какие алгоритмы наилучшим образом подходят для данной задачи. Короче, как зрение можно запрограммировать. Только всесторонняя теория может быть принята как удовлетворительное объяснение процесса видения.
Марр работал над данной проблемой с 1973 года по 1980 год. К сожалению, он не смог закончить свою работу, но он смог заложить прочный фундамент для дальнейших исследований.
От неврологии к зрительному механизму
Убеждение, что многие функции человека контролируются головным мозгом, разделяют неврологи с начала XIX века. Мнения разнились по вопросу, используются ли определенные части коры головного мозга для выполнения отдельных операций или для каждой операции задействуется весь мозг целиком. Сегодня знаменитый эксперимент французского невролога Пьера Поля Брока (Pierre Paul Broca) привел к всеобщему признанию теории специфического расположения. Брока лечил пациента, который не мог говорить 10 лет, хотя с голосовыми связками у него было все в порядке. Когда человек умер в 1861 году, вскрытие показало, что левая часть его мозга была деформирована. Брока сделал предположение, что речь контролируется этой частью коры головного мозга. Его теория была подтверждена последующими обследованиями пациентов с повреждениями головного мозга, что позволило, в конечном итоге, отметить центры жизненно важных функций человеческого мозга.
Рисунок 9. Отклик двух разных клеток мозга на оптические возбудители разных направлений
Столетием позже, в 1950-х годах, ученые Д.Х. Хьюбел (D.H. Hubel) и Т.Н. Визель (T.N. Wiesel) провели эксперименты в мозгом живых обезьян и кошек. В зрительном центре коры головного мозга они обнаружили нервные клетки, которые особенно чувствительны к горизонтальным, вертикальным и диагональным линиям в поле зрения (рис. 9). Их сложная техника микрохирургии была впоследствии принята к применению другими учеными.
Таким образом, кора головного мозга не просто содержит в себе центры для выполнения различных функции, но и внутри каждого центра, как, например, в зрительном центре, отдельные нервные клетки активируются только при поступлении очень специфических сигналов. Эти сигналы поступающие с сетчатки глаза, коррелируют с четко определенными ситуациями внешнего мира. Сегодня предполагается, что информация о различных формах и пространственном расположении объектов содержится в зрительной памяти, и информация от активированных нервных клеток сравнивается с этой хранимой информацией.
Эта теория детекторов повлияла на направление в исследованиях зрительного восприятия в середине 1960-х годов. Тем же самым путем последовали и ученые, связанные с "искусственным интеллектом". Компьютерная симуляция процесса человеческого зрения, также называемое "машинное зрение", рассматривалась как одна из наиболее легко достижимых целей в данных исследованиях. Но все сложилось несколько иначе. Скоро стало ясно, что фактически невозможно написать программы, которые были бы способны распознавать изменения интенсивности света, тени, структуру поверхности и беспорядочные наборы сложных объектов в значащие образы. Более того, такое распознавание образов потребовало неограниченных объемов памяти, так как изображения несчетного числа объектов необходимо хранить в памяти в бессчетном количестве вариаций расположения и ситуаций освещения.
Какие-либо дальнейшие продвижения в области распознавания образов в условиях реального мира не представлялись возможными. Вызывает сомнение надежда, что когда-либо компьютер сможет симулировать человеческий мозг. В сравнении с человеческим мозгом, в котором каждая нервная клетка имеет порядка 10 000 связей с другими нервными клетками, эквивалентное компьютерное соотношение 1:1 едва ли выглядит адекватным!
Рисунок 10. Разгадка фигуры Делленбаха
Лекция Элизабет Уоррингтон (Elizabeth Warrington)
В 1973 году Марр посетил лекцию британского невролога Элизабет Уоррингтон. Она отметила, что большое количество пациентов с париетальными повреждениями правой части мозга, которых она осмотрела, могли отлично распознавать и описывать множество объектов при условии, что эти объекты наблюдались ими в их обычном виде. Например, такие пациенты без особого труда идентифицировали ведро при виде сбоку, но не были способны распознать то же самое ведро при виде сверху. На самом деле, даже когда им говорили, что они смотрят на ведро сверху, они наотрез отказывались в это поверить! Еще более удивительным было поведение пациентов с повреждениями левой части мозга. Такие пациенты, как правило, не могут разговаривать, и, следовательно, вербально не могут назвать предмет, на который они смотрят, или описать его назначение. Тем не менее, они могут показать, что они правильно воспринимают геометрию предмета независимо от угла обзора. Это побудило Марра написать следующее: "Лекция Уоррингтон подтолкнула меня к следующим выводам. Во-первых, представление о форме объекта хранится в каком-то другом месте мозга, поэтому так сильно отличаются представления о форме предмета и его назначении. Во-вторых, зрение само может предоставить внутреннее описание формы наблюдаемого объекта, даже если этот объект не распознается обычным образом… Элизабет Уоррингтон указала на наиболее существенный факт человеческого зрения – оно говорит о форме, пространстве и взаимном расположении объектов." Если это действительно так, то ученые, работающие в области зрительного восприятия и искусственного интеллекта (в том числе и те, кто работают в области машинного зрения) должны будут поменять теорию детекторов из экспериментов Хьюбела на совершенно новый набор тактик.
Теория модулей
Рисунок 11. Стереограммы со случайными точками Белы Жулеса, парящий квадрат
Второй стартовой точкой в исследованиях Марра (после работы знакомства с работами Уоррингтон) является предположение, что наша зрительная система имеет модульную структуру. Выражаясь компьютерным языком, наша главная программа "Зрение" охватывает широкий круг подпрограмм, каждая из которых полностью независима от других, и может работать независимо от других подпрограмм. Ярким примером такой подпрограммы (или модуля) является стереоскопическое зрение, при помощи которого глубина воспринимается как результат обработки изображений, поступающих с обоих глаз, которые представляют собой немного отличающиеся друг от друга изображения. Прежде считалось, что чтобы видеть в трех измерениях, мы сначала распознаем изображения целиком, а потом решаем какие объекты находятся ближе, а какие дальше. В 1960 году Бела Жулес (Bela Julesz), который был удостоен премией Heineken в 1985 году, смог продемонстрировать, что пространственное восприятие двумя глазами происходит исключительно сравнением небольших различий между двумя изображениями, полученными с сетчаток обоих глаз. Таким образом, можно почувствовать глубину даже там, где нет и не предполагается никаких объектов. Для своих экспериментов Жулес придумал стереограммы, состоящие из случайно расположенных точек (см. рис. 11). Изображение, видимое правым глазом, идентично изображению видимому левым глазом во всем, кроме квадратной центральной области, которая обрезана и немного смещена к одному краю и снова совмещена с задним планом. Оставшийся белый промежуток затем был заполнен случайными точками. Если на два изображения (на которых не распознается никакого объекта) посмотреть сквозь стереоскоп, квадрат, который ранее был вырезан, будет выглядеть парящим над задним планом. Такие стереограммы содержат пространственные данные, которые автоматически обрабатываются нашей зрительной системой. Таким образом, стереоскопия является автономным модулем зрительной системы. Теория модулей показала себя достаточно эффективной.
От двухмерного изображения с сетчатки к трехмерной модели
Рисунок 12. В течение зрительного процесса изображение с сетчатки (слева) преобразуется в первичный эскиз, в котором изменения интенсивности становятся явными (справа)
Зрение – многошаговый процесс, который трансформирует двухмерные представления о внешнем мире (изображения с сетчатки) в полезную информацию для наблюдателя. Он начинается с двухмерного изображения, полученного с сетчатки глаза, которое, игнорируя пока цветное зрение, сохраняет только уровни интенсивности света. На первом шаге, при помощи только одиного модуля эти уровни интенсивности преобразуются в изменения интенсивности или, другими словами, в контуры, которые показывают резкие изменения интенсивности света. Марр точно установил, какой алгоритм задействуется в данном случае (описываемый математически, и, кстати, очень сложный), и как наше восприятие и нервные клетки исполняют этот алгоритм. Результат первого шага Марр назвал "первичным эскизом", который предлагает краткую информацию об изменениях интенсивности света, их взаимосвязях и распределении по зрительному полю (рис. 12). Это важный шаг, так как в видимом нами мире изменение интенсивности часто связано с естественными контурами объектов. Второй шаг подводит нас к тому, что Марр назвал "2,5-мерный эскиз". 2,5-мерный эскиз отражает ориентацию и глубину видимых поверхностей перед наблюдателем. Это изображение строится на основе данных не одного, а нескольких модулей. Марр придумал весьма широкое понятие "2,5-мерности", для того чтобы подчеркнуть, что мы работаем с пространственной информацией, которая видима с точки зрения наблюдателя. Для 2,5-мерный эскиза характерны искажения перспективы, и на данном этапе еще не может быть однозначно определено действительное пространственное расположение объектов. Изображение 2,5-мерного эскиза, представленного здесь (рис. 13), иллюстрирует несколько информационных участков при обработке такого наброска. Однако в нашем мозге изображения подобного вида не формируется.
Рисунок 13. Рисунок 2,5-мерного эскиза – "отцентрированное представление глубины и ориентации видимых поверхностей"
До сих пор зрительная система работала с использованием нескольких модулей автономно, автоматически и независимо от данных о внешнем мире, сохраненных в мозге. Однако в ходе заключительной стадии процесса есть возможность сослаться на уже имеющуюся информацию. Этот последний этап обработки предоставляет трехмерную модель – четкое описание, независимое от угла зрения наблюдателя и подходящее для непосредственного сравнения со зрительной информацией, хранимой в мозге.
Согласно Марру, главную роль в построении трехмерной модели играют компоненты направляющих осей форм объектов. Те, кто не знаком с этой идей, могут счесть ее неправдоподобной, но в действительности есть доказательства, подтверждающие данную гипотезу. Во-первых, множество объектов окружающего мира (в частности, животные и растения) могут быть вполне наглядно изображены в виде трубочных (или проволочных) моделей. Действительно, мы без труда можем распознать, что изображено на репродукции в виде компонентов направляющих осей (рис. 14).
Рисунок 14. Простые модели животных могут быть идентифицированы по их компонентам направляющих осей
Во-вторых, данная теория предлагает вероятное объяснение факта того, что мы способны визуально разобрать объект на составные части. Это отражено и в нашем языке, который дает различные имена каждой части объекта. Так, описывая тело человека, такие обозначения как "тело", "рука" и "палец" указывают на различные части тела согласно их компонентам осей (рис. 15).
Рисунок 16. Модель одной оси (слева) разбивается на отдельные компоненты осей (справа)
В-третьих, данная теория согласуется с нашей способностью обобщать и в то же время дифференцировать формы. Мы обобщаем, группируя вместе объекты с одними и теми же главными осями, и дифференцируем, анализируя дочерние оси подобно ветвям дерева. Марр предложил алгоритмы, при помощи которых 2,5-мерная модель преобразуется в трехмерную. Этот процесс также в основном является автономным. Марр отметил, что разработанные им алгоритмы работают только в случае использования чистых осей. Например, в случае применения его к мятому листу бумаги возможные оси будет очень сложно идентифицировать, и алгоритм будет неприменим.
Связь между трехмерной моделью и зрительными образами, хранимыми в мозге, активируется в процессе распознавания объекта.
Здесь есть большой пробел в наших знаниях. Как эти зрительные образы хранятся в мозге? Как протекает процесс распознавания? Как производится сравнение между известными изображениями и только что составленным трехмерным изображением? Это последний пункт, которого успел коснуться Марр (рис. 16), но необходимо получить огромное количество научных данных, чтобы внести определенность в данном вопросе.
Рисунок 16. Новые описания форм соотносятся с сохраненными формами сравнением, которое движется от обобщенной форме (сверху) к частной (внизу)
Хотя мы сами не осознаем различные фазы обработки зрительной информации, существует множество наглядных параллелей между фазами и различными способами, которыми мы в течение времени передавали впечатление о пространстве на двухмерной поверхности.
Так пуантилисты подчеркивают бесконтурное изображение сетчатки глаза, в то время как линейчатые изображения соответствуют стадии первичного наброска. Картины кубистов можно сопоставить с обработкой зрительных данных при подготовке к построению финальной трехмерной модели, хотя это, несомненно, и не было намерением художника.
Человек и компьютер
В своем комплексном подходе к предмету Марр стремился показать, что мы можем понять процесс зрения без необходимости привлечения знаний, которые уже доступны мозгу.
Таким образом, он открыл новую дорогу исследователям в области зрительного восприятия. Его идеи могут быть использованы для прокладки более эффективного пути к реализации зрительной машины. Когда Марр писал свою книгу, он, должно быть, знал о тех усилиях, которые его читателям предстоит приложить, чтобы следовать за его идеями и выводами. Это прослеживается по всей его работе и наиболее явно видно в заключительной главе "В защиту подхода". Это полемическое «обоснование» в размере 25 печатных страниц, на которых он использует благоприятный момент для обоснования своих целей. В данной главе он ведет беседу с воображаемым оппонентом, который нападает на Марра с аргументами, подобными следующим:
"Я все еще неудовлетворен описанием этого взаимосвязанного процесса и идеей того, что все оставшееся богатство деталей является лишь описанием. Это звучит как-то слишком примитивно... Поскольку мы продвигаемся все ближе к высказыванию, что мозг – это компьютер, должен сказать я все больше и больше опасаюсь за сохранение значения человеческих ценностей".
Марр предлагает интригующий ответ: "Утверждение, что мозг – это компьютер, корректно, но вводит в заблуждение. Мозг действительно узкоспециализированное устройство обработки информации, или скорее самое крупное из них. Рассмотрение нашего мозга как устройство обработки данных не принижает и не отрицает человеческие ценности. В любом случае, оно только поддерживает их и может, в конце концов, помочь нам понять, чем из такой информационной точки зрениями являются человеческие ценности, почему они имеют выборочное значение, и как они увязываются с социальными и общественными нормами, которыми обеспечили нас наши гены".
Урок. Формирование изображения на сетчатке
1. Оптическая система глаза. Аккомодация
Епосредственно за зрачком располагается прозрачный хрусталик, имеющий форму двояковыпуклой линзы. Хрусталик эластичен, он может менять свою кривизну с помощью специальной ресничной мышцы , которая при сокращении ослабляет цинновы связки, которые прикрепляются к хрусталику. Хрусталик в силу своей природной упругости становится более выпуклым. Когда ресничная мышца расслаблена (например, когда человек смотрит вдаль), цинновы связки растягивают хрусталик, он уплощается. Пространство позади хрусталика заполнено прозрачной желеобразной массой - стекловидным телом.
Световые лучи от предметов проходят через роговицу, жидкость передней камеры глаза, зрачок, жидкость задней камеры глаза, хрусталик и стекловидное тело. У людей с нормальным зрением
лучи попадают точно на сетчатку и образуют на ней четкие изображения предметов.
Но одновременно видеть с одинаковой четкостью близко и далеко расположенные предметы мы не можем. В каждый момент времени хрусталик глаза приспосабливается либо к ближнему, либо к дальнему видению. Это достигается быстрым изменением кривизны хрусталика и называется аккомодацией . Попробуйте, рассматривая одним глазом удаленные предметы, одновременно рассмотреть карандаш, расположенный от глаза на расстоянии 20 см. Его изображение покажется вам расплывчатым.
Изображение на сетчатке получается хотя и четким, но перевернутым. Почему же мы тогда не видим все вокруг нас перевернутым вверх ногами? Один австрийский ученый изобрел специальные очки, переворачивающие изображение на сетчатке. Он их носил постоянно. Первое время он видел все предметы вверх ногами, но вскоре вновь научился видеть их нормально. В этих очках он смог даже научиться ездить на велосипеде. Но стоило ему снять очки, как первое время он снова видел все окружающие предметы перевернутыми. Значит, такая особенность нашего глаза исправляется с помощью обучения и тренировки, в которой участвуют не только зрительный, но и другие анализаторы. Следовательно, зрительное восприятие окружающего мира основывается не только на самих зрительных ощущениях, а использует сведения от других анализаторов. Среди них главную роль выполняют органы равновесия, мышечного и кожного чувства. В результате взаимодействия этих анализаторов возникают целостные образы внешних предметов и явлений.
При изменении интенсивности освещенности происходит рефлекторное изменение диаметра зрачка. Снижение интенсивности освещения рефлекторно расширяет диаметр зрачка. Мышцы-сфинктеры, суживатели находятся в радужке и иннервируются парасимпатическими нервами, радиальные мышцы, расширители зрачка иннервируются симпатическими нервами, поэтому страх и боль приводят к расширению зрачков, недаром говорят: «У страха глаза велики».
2
Сетчатка глаза
Сетчатка имеет толщину 0,15-0,20 мм и состоит из нескольких слоев нервных клеток. Первый слой сетчатки непосредственно прилегает к черным пигментным клеткам. Этот слой образован зрительными рецепторами - палочками и колбочками . В сетчатке глаза человека палочек в десятки раз больше, чем колбочек (130 млн на 7 млн). Палочки возбуждаются очень быстро слабым сумеречным светом, и обеспечивают черно-белое видение. В мембране палочек находится пигмент родопсин , под действием света он разрушается и палочки возбуждаются. Для образования родопсина
необходим витамин А . При его недостатке палочки не возбуждаются и в сумерках человек плохо видит, развивается «куриная слепота» . У кур из рецепторов – только колбочки, в темноте они видят очень плохо. Колбочки возбуждаются медленнее и только ярким светом, они обеспечивают цветное видение. Колбочки бывают трех типов – красночувствительные, сине- и зеленочувствительные и содержат пигмент йодопсин . Палочки сравнительно равномерно распределены по сетчатке.
Рямо напротив зрачка в сетчатке находится желтое пятно , в состав которого входят исключительно колбочки. Поэтому наиболее отчетливо мы различаем те предметы, изображения которых попадают прямо на желтое пятно. С помощью глазных мышц мы можем управлять движением глаз и изменять направление взора. Но всегда при рассматривании нового предмета происходит перемещение взора так, чтобы изображение частей предмета последовательно попадало на желтое пятно.
От нервных клеток сетчатки отходят длинные отростки. В одном месте сетчатки они собираются в пучок и образуют зрительный нерв . Более миллиона его волокон передают в мозг зрительную информацию в форме слабых нервных импульсов. Место на сетчатке, откуда выходит зрительный нерв, лишено рецепторов и называется поэтому слепым пятном . Каждый школьник может убедиться в его существовании с помощью простого опыта.
Ля этого используйте рисунок, на котором изображены на сплошном черном фоне белые круги и крестик. Возьмите учебник в вытянутую руку и поместите рисунок перед глазами на расстоянии 20-25 см. Закройте левый глаз, а правым глазом фиксируйте крестик, изображение которого при этом попадает на желтое пятно. Не сводя взгляда с крестика, медленно приближайте и удаляйте рисунок. Найдите такое положение рисунка, при котором один из белых кругов перестанет быть видимым.
Это произойдет тогда, когда его изображение попадает на слепое пятно. Заметьте, на каком расстоянии от глаз возникает эффект исчезновения одного из белых кругов, если проводить наблюдение правым и левым глазом.
Основные термины и понятия:
Хрусталик. Ресничная мышца. Цинновы связки. Стекловидное тело. Сетчатка. Палочки. Родопсин. Колбочки. Йодопсин. Желтое пятно. Зрительный нерв. Слепое пятно.
Карточка у доски:
Человек смотрит вдаль. Что происходит с его ресничной мышцей и цинновыми связками?
Человек читает книгу. Что происходит с его ресничной мышцей и цинновыми связками?
Какое изображение получается на сетчатке?
Что происходит с отверстием зрачка в темной комнате?
Сетчатка состоит из трех слоев клеток. Где располагаются палочки и колбочки?
Сколько палочек и колбочек в сетчатке?
Какие рецепторы отвечают за черно-белое, какие за цветное видение?
Какие пигменты находятся в палочках? Колбочках?
Где в сетчатке больше всего колбочек?
Где в сетчатке отсутствуют зрительные рецепторы?
Письменные карточки:
Что характерно для бесполого и полового размножения?
Почему для эволюции важно половое размножение?
Сравните развитие зародышей человека и животных. Сделайте вывод.
Дайте определения или раскройте понятия: Половые клетки. Семенники. Яичники. Маточные трубы. Матка. Фолликул. Желтое тело. Зигота. Оплодотворение.
Компьютерное тестирование:
Тест 1 . Человек смотрит вдаль. Что происходит с его ресничной мышцей и цинновыми связками:
Тест 2 . Человек читает книгу. Что происходит с его ресничной мышцей и цинновыми связками:
Ресничная мышца расслаблена, связки тоже.
Ресничная мышца расслаблена, связки натянуты.
Ресничная мышца сокращена, связки натянуты.
Ресничная мышца сокращена, связки расслаблены.
Тест 3 . Какое изображение получается на сетчатке?
Перевернутое, уменьшенное.
Неперевернутое, уменьшенное.
Тест 4 . Что происходит с отверстием зрачка в темной комнате?
Ничего не происходит.
Уменьшается.
Увеличивается
Тест 5 . Сетчатка состоит из трех слоев клеток. Где располагаются палочки и колбочки?
Ближе к стекловидному телу.
Перед слоем пигментных клеток сетчатки.
Между двумя слоями клеток сетчатки.
Между склерой и сосудистой оболочкой.
Тест 6 . Сколько палочек и колбочек в сетчатке?
Палочек – 130 млн, колбочек – 7 млн.
Палочек – 7 млн, колбочек – 130 млн..
Палочек – 130 млн, колбочек – 100 млн.
Палочек – 7 млн, колбочек – 7 млн.
Тест 7 . Какие рецепторы отвечают за черно-белое, какие за цветное видение?
За черно-белое – палочки, за цветное – колбочки.
За черно-белое – колбочки, за цветное – палочки.
Тест 8 . Какие пигменты находятся в палочках? Колбочках?
В палочках – йодопсин, в колбочках – родопсин.
В палочках – родопсин, в колбочках – йодопсин.
Тест 9 . Где в сетчатке больше всего колбочек?
В слепом пятне.
На периферии глаза.
Колбочки распределены в сетчатке равномерно.
В желтом пятне.
Тест 10 . Где в сетчатке отсутствуют зрительные рецепторы?
В слепом пятне.
На периферии глаза.
Зрительные рецепторы равномерно распределены по сетчатке.
Устройство сетчатки глаза и получение нами зрительной информации важно знать, хотя бы, в самом общем виде.
1. Посмотрите строение глаз . После того, как лучи света пройдут сквозь хрусталик, они проникают через стекловидное тело и попадают на внутреннюю, очень тонкую оболочку глаза - сетчатку. Именно она играет главную роль в фиксации изображения. Сетчатая оболочка – центральное звено нашего зрительного анализатора.
Сетчатка прилегает к сосудистой оболочке, но на многих участках неплотно. Здесь она имеет тенденцию отслаиваться при различных заболеваниях. При заболеваниях сетчатой оболочки очень часто вовлекается в патологический процесс и сосудистая оболочка. В сосудистой оболочке нет нервных окончаний, поэтому при её заболевании не возникают боли, обычно сигнализирующие о каких-либо неполадках.
Воспринимающая свет сетчатая оболочка в функциональном отношении может быть разделена на центральную (область желтого пятна) и периферическую (вся остальная поверхность сетчатки глаза). Соответственно этому различают центральное зрение, которое дает возможность чётко рассматривать мелкие детали предметов, и периферическое зрение, при котором форма предмета воспринимается менее чётко, однако с его помощью происходит ориентация в пространстве.
2. Сетчатая оболочка имеет сложное многослойное строение. Она состоит из фоторецепторов (специализированного нейроэпителия) и нервных клеток. Фоторецепторы, расположенные в сетчатке глаза, делятся на два вида, называемыми согласно своей форме: колбочки и палочки. Палочки (их в сетчатке глаза порядка 130 миллионов) обладают высокой светочувствительностью и позволяют видеть при плохом освещении, они же отвечают и за периферическое зрение. Колбочки (их в сетчатой оболочке около 7 миллионов), наоборот, требуют для своего возбуждения большего количества света, но именно они позволяют разглядеть мелкие детали (отвечают за центральное зрение) и дают возможность различать цвета. Наибольшее скопление колбочек находится на участке сетчатой оболочки, известном как желтое пятно или макула, занимающая приблизительно 1% площади сетчатки.
Палочки содержат в себе зрительный пурпур, благодаря которому возбуждаются очень быстро и слабым светом. В образовании зрительного пурпура участвует витамин А, при недостатке которого развивается, так называемая, куриная слепота. Колбочки не содержат зрительного пурпура, поэтому они медленно возбуждаются и только ярким светом, но они способны воспринимать цвет: в наружных сегментах трех типов колбочек (сине-, зелено- и красночувствительных) содержатся зрительные пигменты трёх типов, максимумы спектров поглощения которых находятся в синей, зеленой и красной областях спектра.
3 . В палочках и колбочках, находящихся в наружных слоях сетчатки, происходит преобразование энергии света в электрическую энергию нервной ткани. Импульсы, возникающие в наружных слоях сетчатой оболочки, достигают расположенных во внутренних её слоях промежуточных нейронов, а затем и нервных клеток. Отростки этих нервных клеток радиально сходятся к одному участку сетчатки глаза и формируют видимый при осмотре глазного дна диск зрительного нерва.
Зрительный нерв состоит из отростков нервных клеток сетчатой оболочки и выходит из глазного яблока вблизи от его заднего полюса. По нему сигналы от нервных окончаний передаются в головной мозг.
Выходя из глаза, зрительный нерв делится на две половины. Внутренняя половина перекрещивается с такой же половиной другого глаза. Правая сторона сетчатки каждого глаза передает через зрительный нерв правую часть изображения в правую сторону головного мозга, а левая сторона сетчатки, соответственно, левую часть изображения – в левую сторону головного мозга. Общая картина того, что мы видим, воссоздаётся непосредственно головным мозгом.
Таким образом, зрительное восприятие начинается с проекции изображения на сетчатку глаза и возбуждения фоторецепторов, а затем полученная информация последовательно обрабатывается в подкорковых и корковых зрительных центрах. В результате возникает зрительный образ, который, благодаря взаимодействию зрительного анализатора с другими анализаторами и накопленным опытом (зрительной памятью), правильно отражает объективную реальность. На сетчатке глаз получается уменьшенное и перевёрнутое изображение предмета, но мы видим изображение прямое и в реальных размерах. В том числе это происходит и потому, что наряду со зрительными образами в мозг поступают и нервные импульсы от глазодвигательных мышц, например, когда мы смотрим вверх, мышцы вращают глаза вверх. Глазные мышцы работают непрерывно, описывая контуры предмета, и эти движения также фиксируются головным мозгом.