С помощью чего достигается полиплоидия. Значение слова полиплоидия в энциклопедии биология. Где встречаются полиплоиды

Геномные: - полиплоидизация (образование организмов или клеток, геном которых представлен более чем двумя (3n, 4n, 6n и т. д.) наборами хромосом) и анеуплоидия (гетероплоидия) - изменение числа хромосом, не кратное гаплоидному набору (см. Инге-Вечтомов, 1989). В зависимости от происхождения хромосомных наборов среди полиплоидов различают аллополиплоидов, у которых имеются наборы хромосом, полученные при гибридизации от разных видов, и аутополиплоидов, у которых происходит увеличение числа наборов хромосом собственного генома, кратное n.

Полиплоидией (др.-греч. πολύς - многочисленный, πλοῦς - зд. попытка и εἶδος - вид) называют кратное увеличение количества хромосом в клетке эукариот. Полиплоидия гораздо чаще встречается среди растений, нежели среди животных. Среди раздельнополых животных описана у нематод, в частности аскарид, а также у ряда представителей земноводных. Искусственно полиплоидия вызывается ядами, разрушающими веретено деления, такими как колхицин. Различают автополиплоидию и аллополиплоидию. Автополиплоидия - наследственное изменение, кратное увеличение числа наборов хромосом в клетках организма одного и того же биологического вида. На основе искусственной автополиплоидии синтезированы новые формы и сорта ржи, гречихи, сахарной свёклы и других растений.

для полиплоидов растений ди-, три-, тетраплоиды и т. д., имеющие соответственно два, три, четыре и т. д. повторений одного и того же генома. Такие полиплоиды могут возникать спонтанно в результате полиплоидизации соматических клеток растений, в результате чего получаются мозаики - особи, содержащие как диплоидные, так и полиплоидные ткани. Часто полиплоидные формы получают из них путем вегетативного размножения различных частей растения.

Для искусственного получения полиплоидов применяют агенты, блокирующие расхождение удвоившихся хромосом; например, алкалоид колхицин, другие митозные яды, например винбластин, препятствуют полимеризации тубулина и тем самым блокируют расхождение хромосом. Камфора вызывает эндомитотическую полиплоидизацию у дрожжей, при действии на которые колхицин, в частности, не эффективен.

Другой путь возникновения автополиплоидов у растений - образование нередуцированных микро- и макроспор, которое может происходить под влиянием повышения или понижения температуры, действия наркотических веществ и др. В этих случаях хромосомы не конъюгируют в профазе I и могут быть включены в одно ядро в телофазе I. Далее это ядро проходит II деление и образует не четыре, а две клетки - диады. Возможно также нарушение II деления мейоза. В обоих случаях в итоге образуются нередуцированные - диплоидные пыльцевые зерна или яйцеклетки.

Принято различать сбалансированные полиплоиды с четным числом наборов хромосом: 4и, 6п, 8п и т. д. - и несбалансированные полиплоиды с нечетной плоидностью: Зп, 5п, In и т. д. Последние обычно имеют пониженную фертильность, поскольку нечетное повторение каждой из хромосом создает препятствие для их регулярной конъюгации и последующего распределения в мейозе. Такой проблемы не возникает у сбалансированных полиплоидов.

Чаще всего оптимальна четная плоидность; например, опыление тетраплоидного сорта ржи пыльцой диплоидного сорта приводит к образованию триплоидных зародышей, которые погибают на ранних стадиях развития.

Тем не менее у многих растений именно триплоиды проявляют признаки большей мощности и более высокой продуктивности, чем диплоиды или тетраплоиды.

В любом случае получение первичной полиплоидной формы всегда означает только начало селекционного процесса, в ходе которого путем скрещивания полиплоидов и последующей рекомбинации удается оптимизировать выражение признаков и получить гармонично развитые растения.

Аллополиплоидия - кратное увеличение количества хромосом у гибридных организмов. Возникает при межвидовой и межродовой гибридизации. Многие растения являются природными полиплоидами. Однако чаще всего их полишюидные ряды не результат автополиплоидизации, а следствие объединения различных геномов посредством гибридизации. Очевидно, при гибридизации двух разных видов даже с одинаковым числом хромосом у полученного амфигаплоида трудно ожидать нормального течения мейоза. Конъюгация хромосом в профазе I мейоза будет нарушена из-за отсутствия гомологов. Если же геномы А и В, объединившиеся в амфигаплоиде, удвоятся (ААВВ), т. е. произойдет полиплоидизация, то фертильность такого амфидиплоида, или аллотетраплоида, будет восстановлена, поскольку теперь хромосомы могут образовывать нормальные пары при конъюгации. Собственно именно так и поступают при синтезе новых форм путем отдаленной гибридизации.

Эксперименты прекрасно подтверждают теорию О. Винге (1917), согласно которой полиплоидные ряды в природе возникают путем гибридизации видов и последующего удвоения обоих родительских хромосомных наборов. Многие растения действительно представляют собой аллополиплоиды. Например, пшеница Triticum destivum (2л =42) имеет геномную формулу: AABBDD, т. е. является гексаплоидом с тремя разными геномами. Ее геномы АВ соответствуют другому виду пшеницы - аллотетраплоиду Т. dicoccum. Третий геном D, скорее.всего, происходит от злака другого рода - Aegilops squarrosa, имеющего 14 хромосом.

Часто геномы, входящие в состав аллополиплоидов, содержат гомологичные гены и целые участки хромосом, которые называют гомеологичными. Гомеология хромосом выявляется по их способности к гомеологичной конъюгации отдельными участками, содержащими гомологичные гены, что лучше всего показано при изучении аберрантных мейозов у амфигаплоидов. Расщепление по гомологичным генам у аллополиплоидов часто носит характер некумулятивной или кумулятивной полимерии.

Нарушения плоидности у человека:

У человека, как и у подавляющего большинства многоклеточных животных, большая часть клеток диплоидны. Гаплоидны только зрелые половые клетки, или гаметы. Нарушения плоидности (как анеуплоидия, так и более редкая полиплоидия) приводят к серьёзным болезненным изменениям. Примеры анеуплоидии у человека: синдром Дауна - трисомия по 21-й хромосоме (21-я хромосома представлена тремя копиями), синдром Кляйнфельтера - избыточная X хромосома (XXY), синдром Тернера - нулисомия по одной из половых хромосом (X0). Описаны также трисомия по X хромосоме и случаи трисомии по некоторым другим аутосомам (помимо 21-й). Примеры полиплоидии редки, однако известны как абортивные триплоидные зародыши, так и триплоидные новорождённые (срок их жизни при этом не превышает нескольких дней) и диплоидно-триплоидные мозаики.

28. Нерасхождение хромосом и его генетические последствия (на примере дрозофилы и человека).

Как показал Морган, при скрещивании белоглазых самок дрозофилы с красноглазыми самцами дочери оказываются красноглазыми, а сыновья белоглазыми. Однако и из этого правила бывают, оказывается, редкие исключения. Примерно у одной из 2 тыс. мух в F 1 от такого скрещивания цвет глаз оказывается противоположным: белым у самок и красным у самцов. Бриджес предположил, что появление редких мух возможно при нерасхождении Х-хромосом; другими словами, в тех случаях, когда Х-хромосомы не расходятся в мейозе к разным полюсам, а направляются вместе к одному из полюсов, в результате чего образуются яйцеклетки с двумя Х-хромосомами и яйцеклетки без Х-хромосом.

Если у белоглазой мухи образуется яйцеклетка с двумя Х-хромосомами и эта яйцеклетка оплодотворяется спермием, содержащим У-хромосому, причем обе Х-хромосомы содержат ген белых глаз. Бриджес предположил, что белоглазые самки в потомстве от скрещивания между красноглазыми самцами и белоглазыми самками развиваются именно из таких зигот. Когда же яйцеклетка, не содержащая ни одной Х-хромосомы, оплодотворяется спермием красноглазого самца, несущим Х-хромосому, то в зиготе оказывается одна Х-хромосома, несущая ген красных глаз, а У-хромосомы нет вовсе. Бриджес предположил, что из таких зигот развиваются красноглазые самцы. Другими словами, гипотеза Бриджеса состояла в том, что появляющиеся с частотой 1:2000 белоглазые самки получают по две Х-хромосомы от матери (и У-хромосому от отца), а такие же редкие красноглазые самцы получают лишь одну отцовскую Х-хромосому (и, следовательно, вовсе лишены У-хромосомы).

Гипотеза Бриджеса была умозрительной, но допускала экспирементальную проверку путем изучения хромосомных наборов мух, представляющих собой исключение из общего правила. Прямые наблюдения показали, что в клетках «исключительных» белоглазых самок действительно содержится по две Х-хромосомы и по одной У-хромосоме, а клетки «исключительных» красноглазых самцов имеют по одной Х-хромосоме, тогда как У-хромосома у них отсутствует вовсе. Таким образом, было показано, что конкретный ген вне всяких разумных сомнений локализован в конкретной хромосоме.

Самцы дрозофилы, лишенные У-хромосомы, внешне нормальны, но стерильн. Самки с двумя Х-хромосомами и одной У-хромосомой нормальны и плодовиты. Бриджес скрещивал таких самок (ХХУ) с нормальными красноглазыми самцами (ХУ). Он обнаружил, что около 4%самок в потомстве от таких скрещиваний имеют белые глаза, а около 4% самцов – красные глаза; остальные 96% потомства составляли красногдазые самки и самцы возникающие снова в результате нерасхождения Х-хромосом в мейозе у самок. Он назвал такое нерасхождение вторичным, поскольку оно происходит в потомстве самок, появившихся в результате первичного нерасхождения Х-хромосом (и потому обладающих двумя Х-хромосомами и одной У-хромосомой). Вторичное нерасхождение происходит с частотой около 1:25, а первичное нерасхождение – 1:2000.

Нерасхождение может быть следствием физического сцепления Х-хромосом, в таком случае нерасхождение имеет место в 100% случаев.

У человека явление нерасхождения хромосом обуславливает возникновение различных форм анеуплоидии. Анеуплоиди́я (греч. an + eu + ploos + eidos - отрицательная приставка + вполне + кратный + вид) - наследственное изменение, при котором число хромосом в клетках не кратно основному набору. Может выражаться, например, в наличии добавочной хромосомы (n + 1, 2n + 1 и т. п.) или в нехватке какой-либо хромосомы (n - 1, 2n - 1 и т. п.). Анеуплоидия может возникнуть, если в анафазе I мейоза гомологичные хромосомы одной или нескольких пар не разойдутся. В этом случае оба члена пары направляются к одному и тому же полюсу клетки, и тогда мейоз приводит к образованию гамет, содержащих на одну или несколько хромосом больше или меньше, чем в норме. Это явление известно под названием нерасхождение. Когда гамета с недостающей или лишней хромосомой сливается с нормальной гаплоидной гаметой, образуется зигота с нечетным числом хромосом: вместо каких-либо двух гомологов в такой зиготе их может быть три или только один. Зигота, в которой количество аутосом меньше нормального диплоидного, обычно не развивается, но зиготы с лишними хромосомами иногда способны к развитию. Однако из таких зигот в большинстве случаев развиваются особи с резко выраженными аномалиями.

Формы: моносомия - это наличие всего одной из пары гомологичных хромосом. Примером моносомии у человека является синдром Тернера, выражающийся в наличии всего одной половой (X) хромосомы. Генотип такого человека X0, пол - женский. У таких женщин отсутствуют обычные вторичные половые признаки, характерен низкий рост и сближенные соски. Встречаемость среди населения Западной Европы составляет 0,03 %.

Трисомия - это наличие трёх гомологичных хромосом вместо пары в норме.

Наиболее часто встречающейся у человека является трисомия по 16-й хромосоме (более одного процента случаев беременности). Однако следствием этой трисомии является спонтанный выкидыш в первом триместре.

Среди новорождённых наиболее распространена трисомия по 21-й хромосоме, или синдром Дауна (2n + 1 = 47). Эта аномалия, названая так по имени врача, впервые описавшего её в 1866 г., вызывается нерасхождением хромосом 21. К числу её симптомов относятся задержка умственного развития, пониженная сопротивляемость болезням, врождённые сердечные аномалии, короткое коренастое туловище и толстая шея, а также характерные складки кожи над внутренними углами глаз, что создаёт сходство с представителями монголоидной расы.

Другие случаи нерасхождения аутосом:

Трисомия 18 (синдром Эдвардса)

Трисомия 13 (синдром Патау)

Трисомия 16 выкидыш

Трисомия 9

Трисомия 8 (синдром Варкани)

Синдром Дауна и сходные хромосомальные аномалии чаще встречаются у детей, рождённых немолодыми женщинами. Точная причина этого неизвестна, но, по-видимому, она как-то связана с возрастом яйцеклеток матери.

Случаи нерасхождения половых хромосом:

XXX (женщины внешне нормальны, плодовиты, иногда отмечается умственная отсталость, пониженная обучаемость, алалия; частота проявления 0,1 %)

XXY, Синдром Клайнфельтера (мужчины, обладающие некоторыми вторичными женскими половыми признаками; бесплодны; яички развиты слабо, волос на лице мало, иногда развиваются молочные железы; обычно низкий уровень умственного развития)

XYY (мужчины высокого роста с различным уровнем умственного развития;)

Тетрасомия (4 гомологичные хромосомы вместо пары в диплоидном наборе) и пентасомия (5 вместо 2-х) встречаются чрезвычайно редко. Примерами тетрасомии и пентасомии у человека могут служить кариотипы XXXX, XXYY, XXXY, XYYY, XXXXX, XXXXY, XXXYY, XYYYY и XXYYY.

29. Пенетрантность – доля особей (в %), у которых рассматриваемяй пизнак проявился среди всех особей данного генотипа.

Экспресссивность – степерь выраженности рассматриваемого признака по отношению к его максимальной выраженности среди всех особей данного генотипа.

Рассматривая действие гена, его аллелей, необходимо учиты­вать не только генные взаимодействия и действие генов-модификаторов, но и модифицирующее действие среды, в которой разви­вается организм. Известно, что у примулы окраска цветка розо­вая (Р-) - белая (рр) наследуется по моногибридной схеме, если растения развиваются в интервале температур 15-25°С. Если же растения f2 вырастить при температуре 30-35°С, то все цветки у них оказываются белыми. Наконец, при выращивании растений F 2 в условиях температуры, колеблющейся около 30 °С, можно получить разнообразные соотношения от ЗР-:1рр до 100% растений с белыми цветками. Такое варьирующее соотноше­ние классов при расщеплении в зависимости от условий внешней среды или от условий генотипической среды (так назвал С. С. Чет­вериков варьирование генотипа по генам-модификаторам) носит название варьирующей пенетрантности. Это понятие подразумева­ет возможность проявления или непроявления признака у организ­мов, одинаковых по исследуемым генотипическим факторам.

Пенетрантность выражается долей особей, проявляющих ис­следуемый признак среди всех особей одинакового генотипа по контролируемому (изучаемому) гену.

От внешней среды и генов-модификаторов может зависеть и степень выраженности признака. Например, дрозофила, гомози-готная по аллели vgvg (зачаточные крылья), более контрастно проявляет этот признак при понижении температуры. Другой признак дрозофилы - отсутствие глаз (еуеу) варьирует от 0 до 50% от числа фасеток, характерного для мух дикого типа.

Степень проявления варьирующего признака называется экс­прессивностью. Экспрессивность обычно выражают количественно в зависимости от уклонения признака от дикого типа.

Оба понятия - пенетрантность и экспрессивность - были вве­дены в 1925 г. Н. В. Тимофеевым- Ресовским для описания варьирующего проявления генов.

Тот факт, что признак может проявиться или не проявиться у особей данного генотипа в зависимости от условий или варьи­ровать в различных условиях среды, убеждает в том, что фено­тип - это результат действия (и взаимодействия) генов в кон­кретных условиях существования организма.

Норма реакции - способность реа­гировать на варьирующие условия развития. Норму реакции генотипа необходимо учитывать как при экспериментах, так и при выведении новых форм хозяйственно ценных организмов. Отсутствие изменений в проявлении признака указывает на то, что используемое воздействие не влияет на данную норму реакции, а гибель организма - на то, что оно уже за пределами нормы реакции. Селекция высокопродуктивных форм растений, животных и микроорганизмов в значительной степени представляет собой отбор организмов с узкой и специализированной нормой реакции на такие внешние воздействия, как удобрения, обильное кормле­ние, характер выращивания и др.

Таким образом, генотип представляет собой систему взаимодействую­щих генов, которые проявляются фенотипически в зависимости от условий генотипической среды и условий существования. Только благодаря использованию принципов менделевского анализа мож­но условно разложить эту сложную систему на элементарные признаки - фены и тем самым идентифицировать отдельные, дискретные единицы генотипа - гены.

Полиплоидия (от греческих слов polyploos - многократный и eidos - вид) - наследственное изменение, заключающееся в кратком увеличении числа наборов хромосом в клетках.

Полиплоидия у гиацинта

Дети всегда похожи на обоих родителей. Происходит это потому, что в каждой их клетке находятся два набора хромосом, два комплекта генов - один материнский и один отцовский. Такой двойной, или диплоидный (от греческих слов diploos - двойной и eidos - вид), набор хромосом типичен для живой природы. Он достаточен для преемственности поколений. Но в некоторых тканях диплоидных организмов в процессе их развития появляются клетки, в которых 4, 8 или гораздо больше наборов хромосом. Такие клетки называют полиплоидными, а сам процесс - соматической полиплоидией (от греческого слова soma - тело). Такая частичная полиплоидизация клеток некоторых тканей очень широко распространена, она свойственна всем изученным классам животных и растений. Например, у млекопитающих много полиплоидных клеток находят в печени, сердце, среди пигментных клеток и др. Другое явление - генеративная полиплоидия, исходно свойственная организмам или искусственно создаваемая при оплодотворении. В этом случае все клетки организма полиплоидные. Такой вариант полиплоидии наиболее свойствен растениям, особенно высшим.

Для полиплоидных растений обычно характерны крупные размеры. Избыток хромосом повышает их устойчивость к болезням и многим повреждающим воздействиям, например к радиации: при повреждении одной или даже двух сходных (гомологичных) хромосом остаются другие такие же совершенно целые. Полиплоидные особи жизнеспособнее диплоидных. Многие виды растений полиплоидные. Вероятно, так же эволюционировали и некоторые животные. Примером могут служить некоторые черви, насекомые, рыбы и др.

Человек давно использует полиплоидию для выведения высокопродуктивных сортов сельскохозяйственных растений. Не так давно, до начала нашего века это делалось бессознательно: просто размножали самые крупные экземпляры, дающие много зерна или же особенно крупные плоды. Отбором лучших растений закрепляли признак, нужный человеку. С появлением генетики выяснилось, что такие гиганты - природные полиплоиды и, следовательно, их отбор - это выделение полиплоидного сорта из предкового, диплоидного вида. Тогда полиплоиды стали создавать.

Есть вещество колхицин, задерживающее деление клеток: число хромосом перед делением удваивается, как обычно, но клетка не делится, и в ней получается 4 набора хромосом. Воздействуя раствором колхицина на семена, можно получить полиплоидное растение. Задержать деление клетки можно также рентгеновским облучением, нагревом и некоторыми другими воздействиями. Можно воздействовать на гаметы и получить зиготу с умноженнным числом хромосом, которое сохранится во всех её потомках - соматических клетках. У растений, которые размножаются и вегетативным путем (см. Размножение), можно получить полиплоидное потомство от природного или выведенного полиплоида.

Около 80% современных культурных растений - полиплоиды. Среди них хлебные злаки, овощные и плодовые культуры, многие ягодные, цитрусовые, некоторые технические и лекарственные растения. Среди сортов декоративных растений также немало полиплоидов. Советские ученые вывели триплоидную свеклу, отличающуюся от обычной не только крупными размерами корнеплодов, но и повышенной их сахаристостью, а также устойчивостью к болезням. Выведена полиплоидная гречиха, гораздо более урожайная, чем исходные, диплоидные сорта. Возможно получение межвидовых полиплоидных гибридов, например ржи и пшеницы, капусты и редьки.

Экспериментально полученные полиплоиды животных - большая редкость. Так, советскому ученому-генетику Б. Л. Астаурову методом межвидовой гибридизации удалось получить полиплоидную форму тутового шелкопряда, продуцента шелка. Ученые вывели полиплоидных рыб, а в последнее время и птиц, например кур. Однако внедрение полиплоидных пород животных в практику сельского хозяйства - дело будущего.

Вызвана искусственно(напр., алкалоидом колхицином). У многих полиплоидных форм растений болеекрупные размеры, повышенное содержание ряда веществ, отличные от исходныхформ сроки цветения и плодоношения. На основе полиплоидии созданывысокоурожайные сорта сельскохозяйственных растений (напр., сахарнойсвеклы).

Значение слова Полиплоидия по словарю медицинских терминов:

полиплоидия (греч. polyploos многократный eidos вид) — кратное увеличение числа наборов хромосом в клетках организма. у животных встречается редко.

Определение слова «Полиплоидия» по БСЭ:

Полиплоидия (от греч. polэploos — многопутный, — многократный и йidos — вид)
кратное увеличение числа хромосом в клетках растений или животных. П. широко распространена в мире растений. Среди раздельнополых животных встречается редко, главным образом у аскарид и некоторых земноводных.
Соматические клетки растений и животных, как правило, содержат двойное (диплоидное) число хромосом (2 n). одна из каждой пары гомологичных хромосом происходит от материнского, а другая — от отцовского организмов. В отличие от соматических, половые клетки имеют уменьшенное исходное (гаплоидное) число хромосом (n). В гаплоидных клетках каждая хромосома единична, не имеет парной себе гомологичной. Гаплоидное число хромосом в клетках организмов одного вида называется основным, или базовым, а совокупность Генов, заключённую в таком гаплоидном наборе, — Геномом. Гаплоидное число хромосом в половых клетках возникает вследствие редукции (уменьшения) вдвое числа хромосом в Мейозе, а диплоидное число восстанавливается при оплодотворении . (Довольно часто у растений в диплоидной клетке бывают т. н. В-хромосомы, добавочные к какой-либо из хромосом. Роль их мало изучена, хотя у кукурузы, например, всегда имеются такие хромосомы.) Число хромосом у различных видов растений весьма разнообразно . Так, один из видов папоротника (Ophioglosum reticulata) имеет в диплоидном наборе 1260 хромосом, а у самого филогенетически развитого семейства сложноцветных вид Haplopappus gracilis имеет всего 2 хромосомы в гаплоидном наборе.
При П. наблюдаются отклонения от диплоидного числа хромосом в соматических клетках и от гаплоидного — в половых. При П. могут возникать клетки, в которых каждая хромосома представлена трижды (3 n) — триплоидные, четырежды (4 n) — тетраплоидные, пять раз (5 n) — пентаплоидные и т.д. Организмы с соответственным кратным увеличением наборов хромосом — плоидности — в клетках называются триплоидами, тетраплоидами, пентаплоидами и т.д. или в целом — полиплоидами.
Кратное увеличение числа хромосом в клетках может возникать под действием высокой или низкой температуры, ионизирующих излучений, химических веществ, а в результате изменения физиологического состояния клетки. Механизм действия этих факторов сводится к нарушению расхождения хромосом в Митозе или мейозе и образованию клеток с кратно увеличенным числом хромосом по сравнению с исходной клеткой . Из химических агентов, вызывающих нарушение правильного расхождения хромосом, наиболее эффективен алкалоид колхицин, препятствующий образованию нитей веретена деления клетки. (Воздействуя разбавленным раствором колхицина на семена и почки, легко получают экспериментальные полиплоиды у растений.) П. может возникать и вследствие эндомитоза — удвоения хромосом без деления ядра клетки. В случае нерасхождения хромосом в митозе (митотическая П.) образуются полиплоидные соматические клетки, при нерасхождении хромосом в мейозе (мейотическая П.) — половые клетки с измененным, чаще диплоидным, числом хромосом (т. н. нередуцированные гаметы) . Слияние таких гамет даёт полиплоидную зиготу: тетраплоидную (4 n) — при слиянии двух диплоидных гамет, триплоидную (3 n) — при слиянии нередуцированной гаметы с нормальной гаплоидной и т.д.
Возникновение клеток с числом хромосом 3-, 4-, 5-кратным (и более) гаплоидному набору, называется геномными мутациями, а получаемые формы — эуплоидными. Наряду с эуплоидией часто встречается Анеуплоидия, когда появляются клетки с изменением числа отдельных хромосом в геноме (например, у сахарного тростника, пшенично-ржаных гибридов и др.). Различают автополиплоидию — кратное увеличение числа хромосом одного и того же вида, и аллополиплоидию — кратное увеличение числа хромосом у гибридов при скрещивании разных видов (межвидовая и межродовая гибридизация).
У полиплоидных форм растений нередко наблюдается гигантизм — увеличение размеров клеток и органов (листьев, цветков, плодов), а также повышение содержания ряда химических веществ, изменение сроков цветения и плодоношения . Эти особенности чаще наблюдаются у перекрёстноопыляющихся форм, чем у самоопылителей. Хозяйственно-полезные качества полиплоидов издавна привлекали внимание селекционеров, что привело к развёртыванию работ по искусственному получению полиплоидов, которые представляют важный изменчивости и могут быть использованы как исходный материал для селекции (например,. триплоидная сахарная свёкла, тетраплоидный клевер, редис и др.). Обычный недостаток автополиплоидов — низкая плодовитость . Однако после длительного отбора можно получить линии с достаточно высокой плодовитостью. Неплохие результаты даёт создание искусственных синтетических популяций, составленных из наиболее плодовитых линий автополиплоидов некоторых перекрёстноопыляющихся растений, например ржи.
Не меньшее значение в селекции имеют и аллополиплоиды. Хромосомные наборы, входящие в состав аллополиплоидов, не одинаковы. они различаются набором содержащихся в них генов, а иногда формой и числом хромосом. При скрещивании растений разных родов, например ржи и пшеницы, возникает гибрид с гаплоидным набором ржи и гаплоидным набором пшеницы. Такой гибрид стерилен и лишь удвоение числа хромосом каждого растения, т. е. получение амфидиплоидов, может нормализовать мейоз и восстановить плодовитость. Аллополиплоидия может быть методом синтеза новых форм на основе гибридизации. Классический пример такого синтеза — получение Г. Д.

Полиплоидия. Решение задач с полиплоидией

Что такое полиплоидия

Полиплоидия - мутация, приводящая к кратному увеличению числа наборов хромосом. Мы знаем, что гены локализованы в хромосомах. Если хромосомы имеют одинаковый набор генов и имеют одинаковую форму и размер, то они называются гомологичные хромосомы. В норме большинство организмов имеет двойной набор хромосом, то есть этот набор состоит из пар гомологичных хромосом. Например, в записи генотипа "Aa" каждый символ обозначает аллель гена в паре гомологичных хромосом. Число наборов хромосом в клетках каждого организма называют - плоидность, а организм с двойным набором хромосом - диплоидом. В норме в процессе мейоза в гамету может попасть только одна хромосома из каждой пары гомологичных хромосом. Например для организма с генотипом "Aa" мы получаем гаметы "A" and "a", то есть гаметы имеют только один гаплоидный набор хромосом. В дальнейшем, при слиянии гамет с гаплоидным набором хромосом, вновь образуется диплоидный организм. У него два набора хромосом, из которых один поступил от материнского организма, а другой от отцовского. Но процесс клеточного деления может быть нарушен, что может привести к изменению числа наборов хромосом. И в результате этого мы можем получить полиплоидов - организмов с увеличенным набором хромосом.

Полиплоидия у животных

В животном мире полиплоиды встречаются у видов, утративших нормальный половой процесс и видов, у которых яйцеклетки развиваются без оплодотворения (Партеногенез), например у нематод, аскарид, пиявок, у некоторых видов насекомых, земноводных и рыб. У многих млекопитающих полиплоидные клетки встречаются в отдельных органах (печень, и др.), но пример полной полиплоидии известен лишь один это тетраплоид - южно-американская крыса вискаша (the South American red viscacha rat)(Tympanoctomys barrerae) (вид, родственный морским свинкам и шиншиллам). Эти животные принадлежат семейству Octodontidae, отряда грызунов. Живут в Аргентине на солончаках и крайне редки. Основная причина того, что полиплоидия у животных встре­чается редко, заключается в том, что этот тип мутаций на­рушает функционирование хромосомного механизма определения пола: если количество X - хромосом пре­вышает две, у организмов отмечаются нарушения в разви­тии и они или погибают, или неспособны к размножению. В геноме этой крысы учетверены только аутосомы, а число X - хромосом - обычное для диплоидных организмов. Исследователи полагают, что именно благодаря этому красные вискаши сохранили жизнеспособность и плодовитость.

Полиплоидия у растений

У большинства растений этого ограничения не существует, поскольку у них нет X - хромосом и возможно самоопыление. Поэтому полиплоидия гораздо чаще встречается среди растений, нежели среди животных. Существуют природные и искусственно полученные полиплоиды. Например, мягкая пшеница - природный полиплоид, состоящий из шести гаплоидных наборов хромосом родственных видов злаков. Полиплоиды получают в результате воздействия на растения температуры, ионизирующей радиации, химических веществ (колхицин), которые разрушают веретено деления клетки. Многие культурные растения полиплоидны, то есть содержат более двух наборов хромосом. Среди полиплоидов оказываются многие основные продовольственные культуры: пшеница, картофель, овес. В растениеводстве известно более 500 полиплоидов (рожь, сахарная свекла, виноград, гречиха, мята, редис, лук и др.). Некоторые полиплоиды обладают большой устойчивостью к действию неблагоприятных факторов и хорошей урожайностью. Большое многообразие полиплоидов наблюдается в цветоводстве: если одна исходная форма в гаплоидном наборе имела 9 хромосом, то культивируемые растения этого вида могут иметь 18, 36, 54 и больше хромосом. Различают автополиплоидов и аллополиплоидов.

Автополиплоидия и Аллоплоидия

Автополиплоидия - наследственное изменение, кратное увеличение числа наборов хромосом в клетках организма одного и того же биологического вида. На основе искусственной автополиплоидии синтезированы новые формы и сорта ржи, гречихи, сахарной свёклы и других растений.

Аллоплоидия - кратное увеличение количества хромосом у гибридных организмов. Возникает при скрещивании растений, которые относятся к разным видам или родам. Гибриды первого поколения, как правило, бесплодны. Причина бесплодия заключается в нарушении коньюгации хромосом в мейозе. Увеличение числа наборов хромосом у таких гибридов приводит к восстановлению плодовитости.

Триплоиды

Триплоиды имеют три набора хромосом. Известны такие триплоиды как банан, арбуз, имбирь, цитрусовые. Большинство таких растений стерильны и только небольшая часть из них фертильны. Используя генетический калькулятор можно посмотреть какие типы гамет даст триплоид. Для этого нужно каждую группу хромосом (генов) в записи генотипа родителей заключить в символы амперсанда, например так: &AAA&. Такая запись учитывает все возможные комбинации, в том числе и те, которые являются результатом нерасхождения хромосом. А так как нерасхождение хромосом возникает достаточно редко, то соотношение гамет в данном случае не будет соответствовать действительности, также как и соотношение по генотипам или фенотипам в таком скрещивании. Выбрав пункт "Гаметы генотипа 1" для результатов скрещивания вы увидите комбинации гамет, которые могут образоваться. Как вы можете видеть гаметы могут быть гаплоидными, диплоидными или иметь несбалансированное число хромосом. Гамет последнего типа формируется достаточно много, что и определяет стерильность большинства организмов с нечетным набором хромосом, в данном случае триплоидов.

Однако мы должны сказать, что существуют растения для которых триплоидия это норма, например это сосна(57 хромосом), свекла(27), яблоня(51). Такие растения дают нормальные гаметы. Для того, чтобы отобрать только нормальные гаметы в конец записи необходимо добавить символы процентов вот так - &AAA%%&. Как программа определяет какие гаметы - нормальные? В случае четного числа наборов хромосом плоидность просто делится на 2. В случае нечетного числа плоидность также делится на 2, но затем к полученному результату прибавляют 0.5 и отнимают 0.5 и таким образом мы получим два значения. Например для триплоидов нормальные гаметы это гаплоиды (A) и диплоиды (AA) (3/2 = 1.5; 1.5 + 0.5 = 2(AA); 1.5 - 0.5 = 1(A)). Если нужно отобрать только гаметы с определенной плоидностью, то для этого ты должен между знаками процентов написать нужное значение. Например - &AAA%1%& если нужны только гаплоидные гаметы или &AAA%2%& - если нужны только диплоидные гаметы. Соотношение нормальных гамет полностью достоверно и если для обоих родительских генотипов в скрещивании вы используете отбор нормальных гамет, то и соотношения по генотипам и фенотипам будет достоверным.

Полиплоиды могут быть гомозиготными и гетерозиготными. Гомозиготные триплоиды это "AAA" и "aaa". А гетерозиготные это "Aaa" and "AAa". Есть одно важное правило для решения генетических задач с полиплоидами. В каждой группе полиплоидных генов ты можешь использовать только по одному типу доминантного и рецессивного аллелей, например вот так: &AAa%%&&Bbb%%& а такая запись как - &Aab%%& будет неверной. В отличие от полигенного наследования - для полиплоидии порядок написания доминантных и рецессивных аллелей неважен. Поэтому написав генотипы таким образом &aAa%%& или &aaA%%& ты все равно получишь верные результаты. Выбрав пункт "Гаметы генотипа 1" для результатов скрещивания вы увидите комбинации гамет, которые будут давать триплоиды "&AAA%%&", "&aaa%%&" и "&Aaa%%&", "&AAa%%&". Используя генетический калькулятор вы также можете увидеть какие соотношения по фенотипам могут дать эти триплоиды в скрещиваниях.

Тетраплоиды, гексаплоиды и другие полиплоиды

В природе можно также встретить растения с пятью гаплоидными наборами хромосом - пентаплоиды. Например Kenai Birch (Betula papyrifera) - это пентаплоид. Как и триплоиды, пентаплоиды это полиплоиды с нечетным набором хромосом. Для пентаплоидов нормальные гаметы это триплоиды (AAA) и диплоиды (AA) (5/2 = 2.5; 2.5 + 0.5 = 3(AAA); 2.5 - 0.5 = 2(AA)). Используя генетический калькулятор вы также можете увидеть какие соотношения по гаметам и фенотипам могут дать пентаплоиды.

Но лучше изучены полиплоиды с четным набором хромосом - тетраплоиды (четыре набора хромосом) и гексаплоиды (шесть наборов хромосом). Известны такие тетраплоиды как твердая пшеница, картофель, капуста, табак, лук-порей, арахис, хлопок, яблоня, пеларгониум. Для тетраплоидов нормальные гаметы это диплоиды (AA) (4/2 = 2(AA)). А варианты родительских генотипов, которые вы можете использовать в генетическом калькуляторе - такие &AAAA%%&, &AAAa%%&, &AAaa%%&, &Aaaa%%&, &aaaa%%&.

Из гексаплоидов известны такие как тритикале, овес, хризантема и киви. Для гексаплоидовв нормальные гаметы это триплоиды (AAA) (6/2 = 3(AAA)). А варианты родительских генотипов, которые вы можете использовать в генетическом калькуляторе - такие &AAAAAA%%&, &AAAAAa%%&, &AAAAaa%%&, &AAAaaa%%&, &AAaaaa%%&, &Aaaaaa%%&, &aaaaaa%%&.

Также известны октаплоиды (восемь наборов хромосом) такие как анютины глазки, сахарный тростник, георгины и клубника (нормальные гаметы - тетраплоиды (8/2 = 4(AAAA)). Декаплоиды (десять наборов хромосом), например некоторые сорта клубники (нормальные гаметы - пентаплоиды (10/2 = 5(AAAAA)). Додекаплоиды (двенадцать наборов хромосом), например растение Celosia argentea (нормальные гаметы - гексаплоиды (12/2 = 6(AAAAAA)).

(от греч. polýploos - многопутный, здесь - многократный и éidos - вид)

кратное увеличение числа хромосом (См. Хромосомы) в клетках растений или животных. П. широко распространена в мире растений. Среди раздельнополых животных встречается редко, главным образом у аскарид и некоторых земноводных.

Соматические клетки растений и животных, как правило, содержат двойное (диплоидное) число хромосом (2 n ); одна из каждой пары гомологичных хромосом происходит от материнского, а другая - от отцовского организмов. В отличие от соматических, половые клетки имеют уменьшенное исходное (гаплоидное) число хромосом (n ). В гаплоидных клетках каждая хромосома единична, не имеет парной себе гомологичной. Гаплоидное число хромосом в клетках организмов одного вида называется основным, или базовым, а совокупность Генов, заключённую в таком гаплоидном наборе, - Геномом. Гаплоидное число хромосом в половых клетках возникает вследствие редукции (уменьшения) вдвое числа хромосом в Мейозе, а диплоидное число восстанавливается при оплодотворении (См. Оплодотворение). (Довольно часто у растений в диплоидной клетке бывают т. н. В-хромосомы, добавочные к какой-либо из хромосом. Роль их мало изучена, хотя у кукурузы, например, всегда имеются такие хромосомы.) Число хромосом у различных видов растений весьма разнообразно. Так, один из видов папоротника (Ophioglosum reticulata) имеет в диплоидном наборе 1260 хромосом, а у самого филогенетически развитого семейства сложноцветных вид Haplopappus gracilis имеет всего 2 хромосомы в гаплоидном наборе.

При П. наблюдаются отклонения от диплоидного числа хромосом в соматических клетках и от гаплоидного - в половых. При П. могут возникать клетки, в которых каждая хромосома представлена трижды (3 n ) - триплоидные, четырежды (4 n ) - тетраплоидные, пять раз (5 n ) - пентаплоидные и т.д. Организмы с соответственным кратным увеличением наборов хромосом - плоидности (См. Плоидность) - в клетках называются триплоидами, тетраплоидами, пентаплоидами и т.д. или в целом - полиплоидами.

Кратное увеличение числа хромосом в клетках может возникать под действием высокой или низкой температуры, ионизирующих излучений, химических веществ, а также в результате изменения физиологического состояния клетки. Механизм действия этих факторов сводится к нарушению расхождения хромосом в Митозе или мейозе и образованию клеток с кратно увеличенным числом хромосом по сравнению с исходной клеткой. Из химических агентов, вызывающих нарушение правильного расхождения хромосом, наиболее эффективен алкалоид колхицин, препятствующий образованию нитей веретена деления клетки (См. Веретено деления клетки). (Воздействуя разбавленным раствором колхицина на семена и почки, легко получают экспериментальные полиплоиды у растений.) П. может возникать и вследствие эндомитоза - удвоения хромосом без деления ядра клетки. В случае нерасхождения хромосом в митозе (митотическая П.) образуются полиплоидные соматические клетки, при нерасхождении хромосом в мейозе (мейотическая П.) - половые клетки с измененным, чаще диплоидным, числом хромосом (т. н. нередуцированные гаметы). Слияние таких гамет даёт полиплоидную зиготу: тетраплоидную (4 n ) - при слиянии двух диплоидных гамет, триплоидную (3 n ) - при слиянии нередуцированной гаметы с нормальной гаплоидной и т.д.

Возникновение клеток с числом хромосом 3-, 4-, 5-кратным (и более) гаплоидному набору, называется геномными мутациями (См. Мутации), а получаемые формы - эуплоидными. Наряду с эуплоидией часто встречается Анеуплоидия, когда появляются клетки с изменением числа отдельных хромосом в геноме (например, у сахарного тростника, пшенично-ржаных гибридов и др.). Различают автополиплоидию (См. Автополиплоидия) - кратное увеличение числа хромосом одного и того же вида, и аллополиплоидию (См. Аллополиплоидия) - кратное увеличение числа хромосом у гибридов при скрещивании разных видов (межвидовая и межродовая гибридизация).

У полиплоидных форм растений нередко наблюдается гигантизм - увеличение размеров клеток и органов (листьев, цветков, плодов), а также повышение содержания ряда химических веществ, изменение сроков цветения и плодоношения. Эти особенности чаще наблюдаются у перекрёстноопыляющихся форм, чем у самоопылителей. Хозяйственно-полезные качества полиплоидов издавна привлекали внимание селекционеров, что привело к развёртыванию работ по искусственному получению полиплоидов, которые представляют важный источник изменчивости и могут быть использованы как исходный материал для селекции (например,. триплоидная сахарная свёкла, тетраплоидный клевер, редис и др.). Обычный недостаток автополиплоидов - низкая плодовитость. Однако после длительного отбора можно получить линии с достаточно высокой плодовитостью. Неплохие результаты даёт создание искусственных синтетических популяций, составленных из наиболее плодовитых линий автополиплоидов некоторых перекрёстноопыляющихся растений, например ржи.

Не меньшее значение в селекции имеют и аллополиплоиды. Хромосомные наборы, входящие в состав аллополиплоидов, не одинаковы; они различаются набором содержащихся в них генов, а иногда формой и числом хромосом. При скрещивании растений разных родов, например ржи и пшеницы, возникает гибрид с гаплоидным набором ржи и гаплоидным набором пшеницы. Такой гибрид стерилен и лишь удвоение числа хромосом каждого растения, т. е. получение амфидиплоидов (См. Амфидиплоиды), может нормализовать мейоз и восстановить плодовитость. Аллополиплоидия может быть методом синтеза новых форм на основе гибридизации. Классический пример такого синтеза - получение Г. Д. Карпеченко рафанобрассики - гибрида редьки и капусты с 36 хромосомами (18 от редьки и 18 от капусты). Селекционерами (в СССР - В. Е. Писаревым, Н. В. Цициным, А. И. Державиным, А. Р. Жебраком и др.) аллополиплоиды получены у значительного числа видов растений. Большинство культурных растений, возделываемых человеком, - полиплоиды.

П. имела огромное значение в эволюции дикорастущих и культурных растений (полагают, что около трети всех видов растений возникли за счёт П., хотя в некоторых группах, например у хвойных, грибов, это явление наблюдается редко), а также некоторых (преимущественно партеногенетических) групп животных. Доказательством роли П. в эволюции служат т. н. полиплоидные ряды, когда виды одного рода или семейства образуют эуплоидный ряд с увеличением числа хромосом, кратным основному гаплоидному (например, пшеница Triticum monococcum имеет 2n = 14 хромосом, Tr. turgidum и др. - 4n = 28, Tr. aestivum и др. -6n = 42). Полиплоидный ряд видов рода паслён (Solanum) представлен рядом форм с 12, 24, 36, 48, 60, 72 хромосомами. Среди партеногенетически размножающихся животных полиплоидные виды не менее часты, чем среди апомиктических растений (см. Апомиксис, Партеногенез). Советскому учёному Б. Л. Астаурову впервые удалось искусственно получить плодовитую полиплоидную форму (тетраплоид) из гибридов двух видов шелкопряда: Bombyx mori и В. mandarina. На основании этих работ им предложена гипотеза непрямого (через партеногенез и гибридизацию) происхождения раздельнополых полиплоидных видов животных в природе. См. также Видообразование.

Лит.: Бреславец Л. П., Полиплоидия в природе и опыте, М., 1963; Экспериментальная полиплоидия в селекции растений. Сб. ст., Новосиб., 1966; Майр Э., Зоологический вид и эволюция, пер. с англ., М., 1968; Астауров Б. Л., Экспериментальная полиплоидия и гипотеза непрямого (опосредованного партеногенезом) происхождения естественной полиплоидии у бисексуальных животных, «Генетика», 1969, т. 5, № 7; его же, Experimental polyploidy in animals, «Annual Review of Genetics», 1969, v. 3; его же, Партеногенез и полиплоидия в эволюции животных, «Природа», 1971, № 6; Жуковский П. М., Эволюционные аспекты полиплоидии растений, там же; Карпеченко Г. Д., Избр. труды, М., 1971.

М. Е. Лобашев.

• - явление, когда в составе вириона имеются два идентичных генома; два или более разных геномов; один геном, содержащий генетическую информацию двух вирусов...

  Словарь микробиологии

• - induced polyploidy - ...

  Молекулярная биология и генетика. Толковый словарь

• - эуплоидия, наследств...

  Сельско-хозяйственный энциклопедический словарь

• - полиплоиди́я, наследственное изменение, заключающееся в кратном увеличении основного числа хромосом в ядрах половых клеток организмов...

  Ветеринарный энциклопедический словарь

• - наследственные изменения, связанные с увеличением числа целых хромосомных наборов; обусловливается спонтанной или экспериментально вызванной геномной мутацией...

  Словарь ботанических терминов

• - Геномная мутация, состоящая в увеличении диплоидного числа хромосом путем спонтанного или вызванного экспериментально добавления целых хромосомных наборов...

  Термины и определения, используемые в селекции, генетике и воспроизводстве сельскохозяйственных животных

• - наследственное изменение, заключающееся в кратном увеличении числа наборов ХРОМОСОМ в клетках или ядрах организма...