Всасывание жиров

Переваривание жиров в желудочно-кишечном тракте (ЖКТ) отличается от переваривания белков и углеводов. Жиры не растворимы в жидкой среде кишечника, и поэтому для того, чтобы они гидролизовались и всасывались, необходимо их эмульгирование - разбивка на мельчайшие капельки. В результате получается эмульсия - дисперсия микроскопических частиц одной жидкости в другой. Эмульсии могут быть образованы двумя любыми не смешивающимися жидкостями. В большинстве случаев одной из фаз эмульсий является вода. Эмульгирование жиров идёт с помощью желчных кислот, которые синтезируются из холестерина в печени. Так что холестерин важен для усвоения жиров.

Как только произошло эмульгирование, жиры (липиды) становятся доступными для панкреатических липаз, которые секретирует поджелудочная железа, особенно для липазы и фосфолипазы А2.

Продукты расщепления жиров панкреатическими липазами - это глицерин и жирные кислоты.

В результате расщепления молекул липидов (жиров) получаются глицерин и жирные кислоты. Они, а также мельчайши капли нерасщеплённого эмульгированного жира, всасываются в верхнем отделе тонкого кишечника в начальных 100 см. В норме всасывается 98% пищевых липидов.

1. Короткие жирные кислоты (не более 10 атомов углерода) всасываются и переходят в кровь без каких-либо особенных механизмов. Этот процесс важен для грудных детей, т.к. молоко содержит в основном коротко- и среднецепочечные жирные кислоты. Глицерол тоже всасывается напрямую.

2. Другие продукты переваривания (жирные кислоты, холестерол, моноацилглицеролы) образуют с желчными кислотами мицеллы с гидрофильной поверхностью и гидрофобным ядром. Их размеры в 100 раз меньше самых мелких эмульгированных жировых капелек. Через водную фазу мицеллы мигрируют к щеточной каемке слизистой оболочки. Здесь мицеллы распадаются и липидные компоненты проникают внутрь клетки, после чего транспортируются в эндоплазматический ретикулум.

Желчные кислоты частично также могут попадать в клетки и далее в кровь воротной вены, однако большая их часть остается в химусе и достигает подвздошной кишки, где всасывается при помощи активного транспорта.

Этапы переваривания жиров

Потребность в липидах взрослого организма составляет 80-100 г в сутки, из них растительных (жидких) жиров должно быть не менее 30%. С пищей в основном поступают триацилглицеролы, фосфолипиды и эфиры ХС.

Переваривание липидов осложняется тем, что их молекулы полностью или частично гидрофобны. Для преодоления этой помехи используется процесс эмульгирования, когда гидрофобные молекулы (ТАГ, эфиры ХС) или гидрофобные части молекул (ФЛ, ХС) погружаются внутрь мицеллы, а гидрофильные остаются на поверхности, обращенной к водной фазе. Условно внешний обмен липидов можно подразделить на следующие этапы:

1. Эмульгирование жиров пищи - необходимо для того, чтобы ферменты ЖКТ смогли начать работу.

2. Гидролиз триацилглицеролов, фосфолипидов и эфиров ХС под влиянием ферментов ЖКТ.

3. Образование мицелл из продуктов переваривания (жирных кислот, МАГ, холестерола).

4. Всасывание образованных мицелл в эпителий кишечника.

5. Ресинтез триацилглицеролов, фосфолипидов и эфиров ХС в энтероцитах.

После ресинтеза липидов в кишечнике они собираются в транспортные формы - хиломикроны (основные) и липопротеины высокой плотности (ЛПВП) (малое количество) - и разносятся по организму.

Эмульгирование и гидролиз липидов

Первые два этапа переваривания липидов, эмульгирование и гидролиз, происходят практически одновременно. Вместе с этим, продукты гидролиза не удаляются, а оставаясь в составе липидных капелек, облегчают дальнейшее эмульгирование и работу ферментов.

Переваривание в ротовой полости

У взрослых в ротовой полости переваривание липидов не идет, хотя длительное пережевывание пищи способствует частичному эмульгированию жиров.

Переваривание в желудке

Собственная липаза желудка у взрослого не играет существенной роли в переваривании липидов из-за ее небольшого количества и того, что ее оптимум рН 4,5-5,5. Также влияет отсутствие эмульгированных жиров в обычной пище (кроме молока).

Тем не менее, у взрослых теплая среда и перистальтика желудка вызывает некоторое эмульгирование жиров. При этом даже низко активная липаза расщепляет незначительные количества жира, что важно для дальнейшего переваривания жиров в кишечнике, т.к. наличие хотя бы минимального количества свободных жирных кислот облегчает эмульгирование жиров в двенадцатиперстной кишке и стимулирует секрецию панкреатической липазы.

Переваривание в кишечнике

Под влиянием перистальтики ЖКТ и составных компонентов желчи пищевой жир эмульгируется. Образующиеся лизофосфолипиды также являются хорошим поверхностно-активным веществом, поэтому они способствуют эмульгированию пищевых жиров и образованию мицелл. Размер капель такой жировой эмульсии не превышает 0,5 мкм.Гидролиз эфиров ХС осуществляет холестерол-эстераза панкреатического сока.Переваривание ТАГ в кишечнике осуществляется под воздействием панкреатической липазы с оптимумом рН 8,0-9,0. В кишечник она поступает в виде пролипазы, активируемой при участии колипазы. Колипаза, в свою очередь, активируется трипсином и затем образует с липазой комплекс в соотношении 1:1. Панкреатическая липаза отщепляет жирные кислоты, связанные с С1 и С3 атомами углерода глицерола. В результате ее работы остается 2-моноацилглицерол (2-МАГ). 2-МАГ всасываются или превращаются моноглицерол-изомеразой в 1-МАГ. Последний гидролизуется до глицерола и жирной кислоты. Примерно 3/4 ТАГ после гидролиза остаются в форме 2-МАГ и только 1/4 часть ТАГ гидролизуется полностью.

В панкреатическом соке также имеется активируемая трипсином фосфолипаза А2, отщепляющая жирную кислоту от С2. Обнаружена активность фосфолипазы С и лизофосфолипазы.

Рис. 4

В кишечном соке имеется активность фосфолипазы А2 и С. Имеются также данные о наличии в других клетках организма фосфолипаз А1 и D.

Образование мицелл

В результате воздействия на эмульгированные жиры ферментов панкреатического и кишечного соков образуются 2-моноацилглицеролы, жирные кислоты и свободный холестерол, формирующие структуры мицеллярного типа (размер около 5 нм). Свободный глицерол всасывается прямо в кровь.

Рис. 6

Рис. 7

Желчь представляет собой сложную жидкость со щелочной реакцией. В ней выделяют сухой остаток - около 3% и воду - 97%. В сухом остатке обнаруживается две группы веществ:

попавшие сюда путем фильтрации из крови натрий, калий, бикарбонат-ионы, креатинин, холестерол (ХС), фосфатидилхолин (ФХ),

активно секретируемые гепатоцитами билирубин и желчные кислоты.

В норме между основными компонентами желчи выдерживается соотношение Желчные кислоты: ФХ: ХС равное 65:12:5. Без желчи липиды не перевариваются.

В сутки образуется около 10 мл желчи на кг массы тела, таким образом, у взрослого человека это составляет 500-700 мл. Желчеобразование идет непрерывно, хотя интенсивность на протяжении суток резко колеблется.

Роль желчи

Наряду с панкреатическим соком нейтрализация кислого химуса, поступающего из желудка. При этом карбонаты взаимодействуют с НСl, выделяется углекислый газ и происходит разрыхление химуса, что облегчает переваривание.

Усиливает перистальтику кишечника.

Обеспечивает переваривание жиров:

эмульгирование для последующего воздействия липазой, необходима комбинация [желчные кислоты+жирные кислоты+моноацилглицеролы],

уменьшает поверхностное натяжение, что препятствует сливанию капель жира,

образование мицелл, способных всасываться.

Экскреция избытка ХС, желчных пигментов, креатинина, металлов Zn, Cu, Hg, лекарств. Для холестерина желчь - единственный путь выведения, с ней может выводиться 1-2 г/сут.

Примерно 90% жиров пищи - это триглицериды, большую часть которых составляют липиды, содержащие жирные кислоты с длинной цепью из 16 (пальмитиновая кислота) или 18 (стеариновая, олеи­новая, линолевая кислоты) атомов углерода.

Триглицериды, содержащие жирные кислоты с корот­кой цепью (2-4 углеродных атома) или средней цепью (6-8 атомов), составляют лишь небольшую часть жиров пищи.

Остальные 10% жиров пищи приходятся на фосфолипиды (главным образом лецитин), эфиры холестерола и жирорастворимые витамины.

Переваривание жиров.

В желудке жиры образуют капельки диаметром около 100 нм. В щелочной среде тонкого кишечника при наличии белков, продуктов расщепления предшествующей порции жиров, лецитина и желчных кислот жиры образуют эмульсию с размером капелек около 5 нм.

В тонком кишечнике жиры стимулируют выделение клетками слизистой холецистокинина, активирующего секре­цию ферментов поджелудочной железы и сокраще­ния желчного пузыря.

Липаза, секретируемая поджелудочной железой, состоит из двух компонентов – колипазы , образую­щейся в результате активации проколипазы трипси­ном и локализованной на границе раздела водной и липидной фаз, и панкреатической липазы , образующей комплекс с колипазой.

Липаза катализирует отщепление от триглицеридов жирных кислот в положениях 1 и 3 с. Конечный продукт - жирные кислоты , диацилглицерины и моноацилглицерины .

Количество липа­зы, поступающей с панкреатическим соком, так велико, что к тому моменту, когда жир достигает середины двенадцатиперстной кишки, 80% его оказывается гидролизованным. В связи с этим нарушение переваривания жиров, связанное с не­достаточностью липазы, не выявляется вплоть до полного прекращения деятельности поджелудочной железы или сильного ее разрушения.

Помимо липазы поджелудочная железа секретирует и другие ферменты липидного обмена, также активируемые трипсином. К числу этих ферментов относитсяфосфолипаза Ад, которая в присутствии ионов Са2+ и желчных кислот отщепляет жирную кислоту от фосфолипида лецитина с образованием лизолецитина. Холестерол обычно присутствует в пище в виде эфиров и высвобождается под дей­ствием холестеролэстеразы.

Продукты гидролиза липидов плохо растворимы в воде и могут находиться в кишечнике в растворен­ном виде лишь в составе мицелл . Простые мицеллы, состоящие только из желчных кислот (чистые мицеллы), после внедрения в их гидро­фобную сердцевину жирных кислот, моноглицеридов, фосфолипидов и холестерола превращаются всмешанные мицеллы. Благодаря растворимости этих мицелл в воде концентрация конечных продук­тов гидролитического расщепления липидов в про­свете кишечника повышается в тысячи раз.

Всасывание продуктов гидролитического расщеп­ления жиров

Жиры всасываются так эффективно, что 95% триглицеридов (но лишь 20-50% холе­стерола) поглощается уже из просвета двенадцати­перстной кишки и верхнего отдела тощей кишки. У человека при обычной диете в сутки выделяется с калом до 5-7 г жира. При безжировой диете эта величина уменьшается до 3 г/сут, а источником жира служат слущивающиеся эпителиальные клетки и бактерии.

Прежде чем попасть внутрь энтероцита, ком­поненты смешанных мицелл должны преодолеть три барьера:

1) неперемешивающийся водный слой, прилежа­щий к поверхности клетки, - основное препят­ствие для жирных кислот с длинными цепями и моноглицеридов и для выполнения мицел­лами их функций;

2) слой слизи, покрывающий щеточную каемку; при толщине 2-4 мкм этот слой также пре­пятствует переносу компонентов мицелл;

3) липидную мембрану энтероцита.

Мицеллы в клетку не проникают, но их липидные компо­ненты растворяются в плазматической мем­бране и быстро диффундируют в клетку по концентрационному градиенту. Остаточное вещество мицелл может затем возвратиться в просвет и включить новые липидные компо­ненты.

Переваривание жиров - ферментативный гидролиз, который происходит вдвенадцатиперстной кишке и тонком кишечнике под влиянием ферментов, содержащихся в соке поджелудочной железы и соке кишечных желез. Желчь необходима для переваривания жиров, так как она содержит детергенты (желчные кислоты), которые эмульгируют жиры, облегчая доступ к ним ферментов. Продукты пищеварительного гидролиза - глицерин и жирные кислоты (в комплексе с желчными кислотами), из полости кишечника поступают в клетки его слизистой. В клетках слизистой кишечника из продуктов гидролиза вновь ресинтезируется жир и образуются особые частицы - хиломикроны, которые поступают в лимфу. Откуда они, пройдя сквозь лимфатические сосуды, через грудной лимфатический проток попадают в кровь. Только небольшая часть образовавшихся при гидролизе жирных кислот с относительно короткой углеродной цепочкой (в основном, это продукты гидролиза жиров молока) могут всасываться и поступать в кровь воротной вены, а оттуда - в печень.
Роль печени в обмене жиров

Печень играет очень важную роль в прессах мобилизации, переработке и биосинтеза жиров. Из пищеварительного тракта только жирные кислоты с короткой цепью (в комплексе с желчными кислотами) поступают в печень с кровью по воротной вене. Эти жирные кислоты окисляются при участии ферментных систем печени и не участвуют в процессах биосинтеза жиров. У взрослых людей они, по-видимому, не играют особой роли в обмене веществ. Исключение составляют дети, в пищевом рационе которых преобладают жиры молока. Остальные липиды поступают в печень с кровью, притекающей по печеночной артерии в составе комплексов - хиломикронов или липопротеидов. В печени, как и в других тканях, идут процессы окисления жирных кислот. Несмотря на свои важные функции, жиры - это заменяемые вещества, так как в организме жирные кислоты, кроме нескольких незаменимых ненасыщенных, синтезируются заново. Суммарный процесс синтеза жирных кислот называется липогенез, и печень занимает одно из первых мест среди других органов по интенсивности этого процесса.

В печени происходят ферментативные процессы превращения холестерина и фосфолипидов. Биосинтез фосфолипидов в печени обеспечивает обновление структурных компонентов ее клеточных мембран. Другие фосфолипиды, синтезированные в печени, поступают в кровь и становятся достоянием тканей.

в тканях:

В тканях жиры расщепляются под действием различных липаз, а образовавшиеся жирные кислоты входят в состав других соединений (фосфопипиды, эфиры холестерина и т. д.) или окисляются до конечных продуктов. Окисление жирных кислот совершается несколькими путями. Часть жирных кислот при окислении в печени дает ацетон. При тяжелом сахарном диабете, литюидном нефрозе и других заболеваниях количество ацетоновых тел в крови резко увеличивается.

Ресинтез липидов – это синтез липидов в стенке кишечника из поступающих сюда экзогенных жиров, иногда могут использоваться и эндогенные жирные кислоты. Основная задача этого процесса – связать поступившие с пищей средне- и длинноцепочечные жирные кислоты со спиртом – глицеролом или холестеролом. Это ликвидирует их детергентное действие на мембраны и позволит переносить по крови в ткани.

Ресинтез липидов внутри эпителиальных клеток кишечника. Из моно- ацилглицеролов и жирных кислот в эпителиальных клетках вновь синтезиру­ются триацилглицеролы. Наиболее простой путь синтеза липидов, так назы­ваемый p-моноглицеридный путь, включает две последовательные реакции

этерификации Р(2)-моноацилглицерола активированными жирными кислота* ми в форме ацил-КоА по схеме:

Эти реакции катализируются специфическими ферментами ацилтранф* разами: моноглицеридацилтрансферазой и диглщкридацилтрансферазой соот­ветственно.

Другой путь синтеза липидов - а-глицерофосфатный, аналогичен про­цессу синтеза триацилглицеролов в других тканях. Он будет рассмотрен в раз­деле, посвященном внутриклеточному метаболизму липидов

Поскольку жиры плохо растворяются в воде, процесс переваривания и всасывания жиров (липидов), потребляемых в составе пищевых продуктов, имеет некоторые отличительные особенности. Более 90% жиров пищи — это нейтральные липиды (триглицериды), а остальные 10% приходятся на холестерол, эфиры холестерола, фосфолипиды и жирорастворимые витамины .

Прежде чем в тонком кишечнике станет возможным всасывание триглицеридов, должно произойти их расщепление на свободные жирные кислоты и моноглицериды под действием фермента липазы . Вместе с липазой, образующейся в небной части языка, липиды поступают в желудок, где расщеплению подвергается 10-30% жиров пищи. Затем переваривание липидов продолжается в двенадцатиперстной кишке, где оно завершается с помощью панкреатической липазы и фосфолипазы .

Условия для контакта ферментов с поступающими в кишечник липидами создаются благодаря предварительному эмульгированию липидов (образованию мельчайших капелек жира в водной среде) под влиянием желчных кислот, образующихся в печени и поступающих с желчью в виде солей.

Переваривание углеводов

Основная часть углеводов пищи представлена полисахаридом — растительным крахмалом . Остальные углеводы — это ж ивотный гликоген, дисахариды (например, сахароза) и моносахариды , такие как глюкоза (декстроза) и фруктоза (фруктовый сахар).

Переваривание углеводов начинается в ротовой полости с ферментативного расщепления крахмала на более мелкие фрагменты (олигосахариды, дисахариды) под действием амилазы (птиалина) слюны. Считается, что этому способствует интенсивное пережевывание и перемешивание пищи со слюной.

В тонком кишечнике переваривание углеводов продолжается в присутствии другой амилазы (амилазы панкреатического сока), а также других многочисленных ферментов, расщепляющих сахара. После расщепления углеводов дисахаридазами (например, мальтазой, лактазой, сахаридазой) образовавшиеся конечные продукты, моносахариды (например, глюкоза, галактоза, фруктоза) всасываются путем активного или пассивного транспорта клетками эпителия тонкого кишечника. Оттуда они поступают в кровяное русло и в печень. У многих людей встречается недостаточность определенных ферментов, например лактазы, при которой лактоза не расщепляется и, следовательно, не может всасываться. Это ведет к значительному образованию газов и к диарее, поскольку лактоза осмотически задерживает воду в тонком кишечнике.

Переваривание белков

В отличие от переваривания липидов и углеводов, расщепление белков не начинается до тех пор, пока они не попадут в желудок. Секретируемая в желудке в высокой концентрации соляная кислота денатурирует белки, облегчая расщепляющее воздействие желудочных ферментов, которые образуются в виде предшественников (пепсиногенов) в главных (зимогенных) клетках. Под влиянием соляной кислоты, выделяемой париетальными (обкладочными) клетками, пепсиноген превращается в активный пепсин. Пепсины (эндопептидазы) расщепляют крупные молекулы белков па более мелкие фрагменты (полипептиды, пептиды).

Оказавшись в нейтральной среде двенадцатиперстной кишки, фрагменты белковых молекул подвергаются дальнейшему расщеплению под действием специальных ферментов поджелудочной железы (трипсина, химотрипсипа). Эти ферменты (экзопептидазы) воздействуют на концевые пептидные связи полипептидных молекул, отщепляя дипептиды или трипептиды (мелкие фрагменты белков, состоящие из двух или трех аминокислот).

Однако прежде чем станет возможным поглощение индивидуальных аминокислот, дипептидов или трипептидов стенкой кишки, более крупные участки трипептидов и дипептидов должны быть разделены на составляющие их аминокислоты . В отличие от углеводов, молекулы дипептидов и трипептидов, а также свободные аминокислоты всасываются в интактном виде. Существуют специфические системы транспорта дипептидов, трипептидов и разнообразных аминокислот (нейтральных, кислых и основных). Они активно поглощаются эпителиальными клетками топкого кишечника, а оттуда поступают в кровяное русло. Примерно 10% белков пищи попадают в толстый кишечник непереваренными и там расщепляются бактериями.

Всасыванием называется процесс поступления в кровь и лимфу различных веществ из пищеварительной системы . Кишечный эпителий является важнейшим барьером между внешней средой, роль которой выполняет полость кишечника, и внутренней средой организма (кровь, лимфа), куда поступают питательные вещества.
Всасывание представляет собой сложный процесс и обеспечивается различными механизмами: фильтрацией , связанной с разностью гидростатического давления в средах, разделенных полупроницаемой мембраной; диффузией веществ по градиенту концентрации и осмосом , требующим затрат энергии, поскольку он происходит против градиента концентрации. Количество всасывающихся веществ не зависит от потребностей организма (за исключением меди и железа), они пропорционально потреблению пищи. Кроме того, оболочка органов пищеварения обладает способностью избирательно всасывать одни вещества и ограничивать всасывание других. Способностью к всасыванию обладает эпителий слизистых оболочек всего пищеварительного тракта. Например, слизистая полости рта может всасывать в небольшом количестве эфирные масла, на чем основано применение некоторых лекарств. В незначительной степени способна к всасыванию и слизистая оболочка желудка. Вода, алкоголь, моносахариды, минеральные соли могут проходить через слизистую желудка в обоих направлениях.
Наиболее интенсивно процесс всасывания осуществляется в тонком кишечнике, особенно в тощей и подвздошной кишке, что определяется их большой поверхностью, во много раз превышающей поверхность тела человека. Поверхность кишечника увеличивается наличием ворсинок, внутри которых находятся гладкие мышечные волокна и хорошо развитая кровеносная и лимфатическая система. Интенсивность всасывания в тонком кишечнике составляет 2-3 литра в час.
Углеводы всасываются в кровь в виде глюкозы , хотя могут всасываться и другие гексозы (галактоза, фруктоза). Всасывание происходит преимущественно в 12-перстной кишке и верхней части тощей кишки, но частично может осуществляться в желудке и толстом кишечнике (см. рис. Переваривание и всасывание углеводов).

Белки всасываются в кровь в виде аминокислот и в небольшом количестве в виде полипептидов через слизистые оболочки 12-перстной кишки и тощей кишки. Некоторые аминокислоты могут всасываться в желудке и проксимальной части толстого кишечника (см.рис. Переваривание и всасывание белков).

Жиры всасываются большей частью в лимфу в виде жирных кислот и глицерина только в верхней части тонкого кишечника. Жирные кислоты нерастворимы в воде, поэтому их всасывание, а также всасывание холестерина и других липоидов происходит лишь при наличии желчи.(см.рис Переваривание и всасывание липидов)

Вода и некоторые электролиты проходят через мембраны слизистой оболочки пищеварительного канала в обоих направлениях. Вода проходит путем диффузии, и в ее всасывании большую роль играют гормональные факторы. Наиболее интенсивное всасывание происходит в толстом кишечнике. Растворенные в воде соли натрия, калия и кальция всасываются преимущественно в тонком кишечнике по механизму активного транспорта против градиента концентрации. (см.рис Механизмы всасывания воды).