Период жизни клетки от момента её рождения в результате деления материнской клетки до следующего деления или смерти называется жизненным (клеточным) циклом клетки.

Клеточный цикл способных к размножению клеток включает две стадии: - ИНТЕРФАЗУ (стадия между делениями, интеркинез); - ПЕРИОД ДЕЛЕНИЯ (митоз). В интерфазе происходит подготовка клетки к делению – синтез различных веществ, но главным является удвоение ДНК. По продолжительности она составляет большую часть жизненного цикла. Интерфаза состоит из 3–х периодов: 1) Предсинтетический – G1 (джи один) – наступает сразу после окончания деления. Клетка растет, накапливает различные вещества (богатые энергией), нуклеотиды, аминокислоты, ферменты. Готовится к синтезу ДНК. Хромосома содержит 1 молекулу ДНК (1 хроматида). 2) Синтетический – S происходит удвоение материала – репликация молекул ДНК. Усиленно синтезируется белки и РНК. Происходит удвоение числа центриолей.

3) Постсинтетический G2 – предмитотический, продолжается синтез РНК. Хромосомы содержат 2 свои копии – хроматиды, каждая из которых несет по 1-ой молекуле ДНК (двунитевидная). Клетка готова к делению хромосома сперализуется.

Амитоз – прямое деление

Митоз – непрямое деление

Мейоз – редукционное деление

АМИТОЗ – встречается редко, особенно у стареющих клеток или при патологических состояниях (репарация тканей), ядро остаётся в интефазном состоянии, хромосомы не сперализуются. Ядро делится путем перетяжки. Цитоплазма может и не делится, тогда образуются двуядерные клетки.

МИТОЗ – универсальный способ деления. В жизненном цикле он составляет лишь малую часть. Цикл эпитемальных клеток кишечника кошки составляет 20 – 22 ч., митоз – 1 час. Митоз состоит из 4-х фаз.

1)ПРОФАЗА – происходит укорочение и утолщение хромосом (спирализация) они хорошо видны. Хромосомы состоят из 2-х хроматид (удвоение в периоде интерфазы). Ядрышко и ядерная оболочка распадаются, цитоплазма и кариоплазма смешиваются. Разделившиеся клеточные центры расходятся по длинной оси клетки к полюсам. Образуется веретено деления (состоящее из упругих белковых нитей).

2)МЕТОФАЗА – хромосомы располагаются в одной плоскости по экватору, образуя метафазную пластинку. Веретено деления состоит из 2-х типов нитей: одни соединяют клеточные центры, вторые – (число их = числу хромосом 46) прикреплены, одним концом к центросоме (клеточному центру), другой к центромере хромосомы. Центромера тоже начинает делиться на 2. Хромосомы (в конце) расщепляются в области центромеры.

3)АНАФАЗА – самая короткая фаза митоза. Нити веретена деления начинают укорачиваться и хроматиды каждой хромосомы удаляются друг от друга по направлению к полюсам. Каждая хромосома состоит только из 1 хроматиды.

4)ТЕЛОФАЗА – хромосомы концентрируются у соответствующих клеточных центров, деспирализуются. Формируются ядрышки, ядерная оболочка, образуется мембрана, отделяющая сестринские клетки друг от друга. Сестринские клетки расходятся.

Биологическое значение митоза состоит в том, что в результате его каждая дочерняя клетка получает точно такой же набор хромосом, а следовательно, и точно такую же генетическую информацию, какими обладала материнская клетка.

7. МЕЙОЗ – ДЕЛЕНИЕ, СОЗРЕВАНИЕ ПОЛОВЫХ КЛЕТОК

Сущность полового размножения заключается в слиянии 2-х ядер половых клеток (гамет) сперматозоидов (муж) и яйцеклетки (жен). В процессе развития половые клетки претерпевают митотическое деление, а в период созревания – мейотическое. Поэтому зрелые половые клетки содержат гаплоидный набор хромосом (п): П +П=2П (зигота). Если бы гаметы имели 2п (диплоидн.) то, потомки имели бы тетраплоидное (2п+2п)=4п число хромосом и т.д. Число хромосом у родителей и потомков остаётся постоянным. Уменьшение числа хромосом вдвое происходит путем мейоза, (гаметогенез). Он состоит из 2-х идущих друг за другом делений:

Редукционного

Эквационного (уравнительного)

без интерфазы между ними.

ПРОФАЗА 1 ОТЛИЧАЕТСЯ ОТ ПРОФАЗЫ МИТОЗА.

1.Лептонема (тонкие нити) в ядре диплоидный набор (2п) длинных тонких хромосом 46 шт.

2.Зигонема – гомологические хромосомы (парные) – 23 пары у человека коньюгируют (молния) «подгонка» гена к гену соединяются по всей длине 2п – 23 шт.

3.Пахинема (толстые нити) гомолог. хромосомы тесно связаны (бивалентны). Каждая хромосома состоит из 2-х хроматид, т.е. бивалент – из 4-х хроматид.

4.Диплонема (двойные нити) коньюгирование хромосомы отталкиваются друг от друга. Происходит перекручивание, а иногда обмен обломившимися частями хромосом – перекрест (кроссинговер) – это резко увеличивает наследственную изменчивость, новые комбинации генов.

5.Диакинез (движение вдаль) – заканчивается профаза хромосомы сперализуются, ядерная оболочка, распадается и наступает вторая фаза – метафаза первого деления.

Метафаза 1 – по экватору клетки лежат биваленты (тетрады), веретено деления сформировано (23 пары).

Анафаза 1 – к каждому полюсу расходятся не по 1-ой хроматиде, а по 2 хромосомы. Связь между гомологичными хромосомами ослабляются. Парные хромосомы отходят друг от друга к разным полюсам. Образуется гаплоидный набор.

Телофаза 1 – у полюсов веретена собирается одинарный, гаплоидный набор хромосом, в которых каждый вид хромосом представлен не парой, а 1-ой хромосомой состоящей из 2-х хроматид цитоплазма не всегда делится.

Мейоз 1- деление приводит к образованию клеток, несущих гаплоидный набор хромосом, но хромосомы состоят из 2-х хроматид, т.е. имеют удвоенное количество ДНК. Поэтому клетки уже готовы ко 2-му делению.

Мейоз 2 деление (эквивалентное). Все стадии: профаза 2, метафаза 2, анафаза 2 и телофаза 2. Проходит как митоз, но делятся гаплоидные клетки.

В результате деления материнские двунитчатые хромосомы, расщепляясь, образуют однонитчатые дочерние хромосомы. В каждой клетке (4) будет гаплоидный набор хромосом.

Т.О. в результате 2-х метотических делений происходит:

Увеличивается наследственная изменчивость благодаря различным комбинациям хромосом в дочерних наборах

Число возможных комбинаций пар хромосом = 2 в степени n (число хромосом в гаплоидном наборе 23 – человек).

Основные назначения мейоза заключается, в создание клеток с гаплоидным набором хромосом – осуществляется благодаря образованию в начале 1 мейотического деления пар гомологичных хромосом и последующему расхождению гомологов в разные дочерние клетки. Образование мужских половых клеток – это сперматогенез, женских - овогенез.

Фазы G1, S и G2 клеточного цикла вместе называются интерфазой. Делящаяся клетка проводит большую часть своего времени именно в интерфазе, поскольку при подготовке к делению она растет. Фаза митоза связана с разделением ядерных с последующим цитокинезом (разделение цитоплазмы на две отдельные клетки). В конце митотического цикла образуются две разные . Каждая клетка содержит идентичный генетический материал.

Время, необходимое для завершения деления клетки зависит от ее типа. К примеру, клетки в костном мозге, клетки кожи, клетки желудка и кишечника, делятся быстро и постоянно. Другие клетки делятся при необходимости, заменяя поврежденные или мертвые клетки. К таким типам клеток относятся клетки почек, печени и легких. Другие , в том числе нервные клетки, прекращают деление после созревания.

Периоды и фазы клеточного цикла

Схема основных фаз клеточного цикла

Два основные периода клеточного цикла эукариот включат интерфазу и митоз:

Интерфаза

Во время этого периода, клетка удваивает свою и синтезирует ДНК. По оценкам, делящаяся клетка тратит около 90-95% своего времени на интерфазу, которая состоит из следующих 3-х фаз:

• Фаза G1: промежуток времени до синтеза ДНК. В этой фазе клетка увеличивает свои размеры и количество , подготавливаясь к делению. в этой фазе диплоидны, что означает наличие двух наборов хромосом.
• S-фаза: этап цикла, в течение которого синтезируется ДНК. В большинстве клеток имеется узкое временное окно, в течение которого происходит синтез ДНК. Содержание хромосом в этой фазе удваивается.
• Фаза G2: период после синтеза ДНК, но до начала митоза. Клетка синтезирует дополнительные белки и продолжает увеличиваться в размерах.

Фазы митоза

Во время митоза и цитокинеза содержимое материнское клетки равномерно распределяется между двумя дочерними клетками. Митоз имеет пять фаз: профаза, прометафаза, метафаза, анафаза и телофаза.

• Профаза: на этой стадии изменения происходят как в цитоплазме, так и в делящейся клетки. конденсируется в дискретные хромосомы. Хромосомы начинают мигрировать к центру клетки. Ядерная оболочка ломается и волокна шпинделя образуются на противоположных полюсах клетки.
• Прометафаза: фаза митоза в эукариотических соматических клетках после профазы и предшествующая метафазе. В прометафазе ядерная мембрана распадается на многочисленные «мембранные везикулы», а хромосомы внутри образуют белковые структуры, называемые кинетохорами.
• Метафаза: на этом этапе ядерная полностью исчезает, формируется веретено деление, а хромосомы располагаются на метафазной пластине (плоскость, которая одинаково удалена от двух полюсов клетки).
• Анафаза: на этой стадии парные хромосомы () разделяются и начинают двигаться к противоположным концам (полюсам) клетки. Веретено деления, не связанное с , вытягивается и удлиняет клетку.
• Телофаза: на этом этапе хромосомы достигают новых ядер, а генетическое содержание клетки делится поровну на две части. Цитокинез (деление эукариотической клетки) начинается до конца митоза и заканчивается вскоре после телофазы.

Цитокинез

Цитокинез - процесс разделение цитоплазмы в эукариотических клетках, которые продуцируют различные дочерние клетки. Цитокинез возникает в конце клеточного цикла после митоза или .

При делении клеток животных цитокинез возникает, когда сократительное кольцо образует расщепленную борозду, которая зажимает клеточную мембрану пополам. В строится клеточная пластинка, которая делит клетку на две части.

Как только клетка завершит все фазы клеточного цикла, она возвращается в фазу G1 и весь цикл повторяется снова. Клетки организма также способны находится в состояние покоя, которое называется фазой Gap 0 (G0) в любой момент своего жизненного цикла. Они могут оставаться на этой стадии в течение очень длительного периода времени, пока не поступят сигналы к прохождению через клеточный цикл.

Клетки, которые содержат генетические мутации, постоянно помещаются в фазу G0, чтобы препятствовать их реплицированию. Когда клеточный цикл идет не так, как надо, нарушается нормальный рост клеток. Могут развиться , которые получают контроль над своими собственными сигналами роста и продолжают размножаться беспрепятственно.

Клеточный цикл и мейоз

Не все клетки делятся через процесс митоза. Организмы, которые размножаются половым путем, также подвергаются типу клеточного деления, называемого мейозом. Мейоз возникает в и аналогичен процессу митоза. Однако после полного клеточного цикла в мейозе образуются четыре дочерние клетки. Каждая клетка содержит половину числа хромосом исходной (родительской) клетки. Это означает, что половые клетки являются . Когда гаплоидные мужские и женские половые клетки объединяются в процессе, называемом , они образуют одну , называемую зиготой.

Этот урок позволяет самостоятельно изучить тему «Жизненный цикл клетки». На нем мы поговорим, что играет главную роль при клеточном делении, что передает генетическую информацию от одного поколения к другому. Также вы изучите весь жизненный цикл клетки, который еще называют последовательностью событий, протекающих от момента образования клетки до ее деления.

Тема: Размножение и индивидуальное развитие организмов

Урок: Жизненный цикл клетки

1. Клеточный цикл

Согласно клеточной теории, новые клетки возникают только путем деления предыдущих материнских клеток. Хромосомы, в которых содержатся молекулы ДНК, играют важную роль в процессах клеточного деления, поскольку обеспечивают передачу генетической информации от одного поколения к другому.

Поэтому очень важно, чтобы дочерние клетки получили одинаковое количество генетического материала, и вполне естественно, что перед делением клетки происходит удвоение генетического материала, то есть молекулы ДНК (рис. 1).

Что же такое клеточный цикл? Жизненный цикл клетки - последовательность событий, происходящих от момента образования данной клетки до ее деления на дочерние клетки. Согласно другому определению, клеточный цикл - жизнь клетки от момента ее появления в результате деления материнской клетки и до ее собственного деления или гибели.

В течение клеточного цикла клетка растет и видоизменяется так, чтобы успешно выполнять свои функции в многоклеточном организме. Этот процесс носит название дифференцировки. Затем клетка успешно выполняет свои функции в течение определенного промежутка времени, после чего приступает к делению.

Понятно, что все клетки многоклеточного организма не могут делиться бесконечно, иначе все существа, в том числе и человек, были бы бессмертными.

Рис. 1. Фрагмент молекулы ДНК

Этого не происходит, потому что в ДНК имеются «гены смерти», которые активируются при определенных условиях. Они синтезируют определенные белки-ферменты, разрушающие структуры клетки, её органеллы. В результате, клетка сжимается и погибает.

Такая запрограммированная клеточная смерть носит название апоптоза. Но в период от момента появления клетки и до апоптоза, клетка проходит множество делений.

2. Этапы клеточного цикла

Клеточный цикл состоит из 3-х главных стадий:

1. Интерфаза - период интенсивного роста и биосинтеза определенных веществ.

2. Митоз, или кариокинез (деление ядра).

3. Цитокинез (деление цитоплазмы).

Давайте более подробно охарактеризуем стадии клеточного цикла. Итак, первая - это интерфаза. Интерфаза - наиболее продолжительная фаза, период интенсивного синтеза и роста. В клетке синтезируется много веществ, необходимых для ее роста и осуществления всех свойственных ей функций. Во время интерфазы происходит репликация ДНК.

Митоз - процесс деления ядра, при котором хроматиды отделяются друг от друга и перераспределяются в виде хромосом между дочерними клетками.

Цитокинез - процесс разделения цитоплазмы между двумя дочерними клетками. Обычно под названием митоз цитологии объединяют стадию 2 и 3, то есть деление клетки (кариокинез), и деление цитоплазмы (цитокинез).

3. Интерфаза

Давайте более подробно охарактеризуем интерфазу (рис. 2). Интерфаза состоит из 3-х периодов: G1, S и G2. Первый период, пресинтетический (G1) - это фаза интенсивного роста клетки.

Рис. 2. Основные стадии жизненного цикла клетки.

Здесь происходит синтез определенных веществ, это наиболее продолжительная фаза, которая следует за делением клеток. В этой фазе происходит накопление веществ и энергии, необходимой для последующего периода, то есть для удвоения ДНК.

Согласно современным представлениям, в периоде G1 синтезируются вещества, которые ингибируют либо стимулируют следующий период клеточного цикла, а именно синтетический период.

Синтетический период (S), обычно длится от 6 до 10 часов, в отличие от пресинтетического периода, который может длиться до нескольких суток и включает удвоение ДНК, а также синтез белков, например белков гистонов, которые могут формировать хромосомы. К концу синтетического периода, каждая хромосома состоит из двух хроматид, соединенных друг с другом центромером. В этот же период центриоли удваиваются.

Постсинтетический период (G2), наступает сразу же после удвоения хромосом. Он длится от 2-х до 5-ти часов.

В этот же период накапливается энергия, необходимая для дальнейшего процесса деления клетки, то есть непосредственно для митоза.

В этот период происходит деление митохондрий и хлоропластов, а также синтезируются белки, которые впоследствии будут образовывать микротрубочки. Микротрубочки, как вы знаете, образуют нить веретена деления, и теперь клетка готова к митозу.

4. Процесс удвоения ДНК

Прежде чем перейти к описанию способов деления клетки, рассмотрим процесс удвоения ДНК, который приводит к образованию двух хроматид. Этот процесс происходит в синтетическом периоде. Удвоение молекулы ДНК называют репликацией или редупликацией (рис. 3).

Рис. 3. Процесс репликации (редупликации) ДНК (синтетический период интерфазы). Фермент хеликаза (зеленый) расплетает двойную спираль ДНК, а ДНК-полимеразы (голубой и оранжевый) достраивают комплементарные нуклеотиды.

Во время репликации часть молекулы материнской ДНК расплетается на две нити с помощью специального фермента - хеликазы. Причем это достигается разрывом водородных связей между комплементарными азотистыми основаниями (А-Т и Г-Ц). Далее к каждому нуклеотиду разошедшихся нитей ДНК фермент ДНК полимеразы подстраивает комплементарный ему нуклеотид.

Так образуются две двухцепочечные молекулы ДНК, в состав каждой из которой входит одна цепочка материнской молекулы и одна новая дочерняя цепочка. Эти две молекулы ДНК абсолютно идентичны.

Расплести для репликации всю большую молекулу ДНК одновременно невозможно. Поэтому репликация начинается в отдельных участках молекулы ДНК, образуются короткие фрагменты, которые затем сшиваются в длинную нить при помощи определенных ферментов.

Продолжительность клеточного цикла зависит от типа клетки и от внешних факторов, таких как температура, наличие кислорода, наличие питательных веществ. Например, бактериальные клетки в благоприятных условиях делятся каждые 20 минут, клетки эпителия кишечника каждые 8-10 часов, а клетки кончиков корней лука делятся каждые 20 часов. А некоторые клетки нервной системы не делятся никогда.

Возникновение клеточной теории

В XVII веке английский врач Роберт Гук (рис. 4), используя самодельный световой микроскоп, увидел, что пробка и другие растительные ткани состоят из маленьких ячеек, разделенных перегородками. Он их назвал клетками.

Рис. 4. Роберт Гук

В 1738 году немецкий ботаник Маттиас Шлейден (рис. 5) пришел к выводу, что растительные ткани состоят из клеток. Ровно через год зоолог Теодор Шванн (рис. 5) пришел к такому же выводу, но только относительно тканей животных.

Рис. 5. Маттиас Шлейден (слева) Теодор Шванн (справа)

Он заключил, что животные ткани, так же как и растительные, состоят из клеток и что клетки являются основой жизни. На основании клеточных данных ученые сформулировали клеточную теорию.

Рис. 6. Рудольф Вирхов

Через 20 лет Рудольф Вирхов (рис. 6) расширил клеточную теорию и пришел к заключению, что клетки могут появляться из других клеток. Он писал: «Где существует клетка, там должна быть и предшествующая клетка, точно так, как животные происходят только от животного, а растения - только от растения… Над всеми живыми формами, будь то организмы животных или растений, или их составные части, господствует вечный закон непрерывного развития».

Строение хромосом

Как вы знаете, хромосомы играют ключевую роль в клеточном делении, поскольку передают генетическую информацию от одного поколения к другому. Хромосомы состоят из молекулы ДНК, связанной с белками гистонами. Также в состав рибосом входит небольшое количество РНК.

В делящихся клетках хромосомы представлены в виде длинных тонких нитей, равномерно распределенных по всему объему ядра.

Отдельные хромосомы не различимы, но их хромосомный материал окрашивается основными красителями и называется хроматином. Перед делением клетки хромосомы (рис. 7) утолщаются и укорачиваются, что позволяет их хорошо видеть в световой микроскоп.

Рис. 7. Хромосомы в профазе 1 мейоза

В диспергированном, то есть растянутом состоянии, хромосомы участвуют во всех процессах биосинтеза или регулируют процессы биосинтеза, а во время клеточного деления эта их функция приостанавливается.

При всех формах клеточного деления ДНК каждой хромосомы реплицируется, так что образуются две идентичные, двойные полинуклеотидные цепи ДНК.

Рис. 8. Строение хромосомы

Эти цепи окружаются белковой оболочкой и в начале клеточного деления имеют вид идентичных нитей, лежащих бок о бок. Каждая нить носит название хроматиды и соединена со второй нитью неокрашивающимся участком, который носит название центромеры (рис. 8).

Домашнее задание

1. Что такое клеточный цикл? Из каких стадий он состоит?

2. Что происходит с клеткой во время интерфазы? Из каких этапов состоит интерфаза?

3. Что такое репликация? Каково её биологическое значение? Когда она происходит? Какие вещества в ней участвуют?

4. Как зародилась клеточная теория? Назовите имена ученых, которые участвовали в её становлении.

5. Что такое хромосома? Какова роль хромосом в клеточном делении?

1. Техническая и гуманитарная литература.

2. Единая коллекция Цифровых Образовательных Ресурсов.

3. Единая коллекция Цифровых Образовательных Ресурсов.

4. Единая коллекция Цифровых Образовательных Ресурсов.

5. Интернет-портал Schooltube .

Список литературы

1. Каменский А. А., Криксунов Е. А., Пасечник В. В. Общая биология 10-11 класс Дрофа, 2005.

2. Биология. 10 класс. Общая биология. Базовый уровень / П. В. Ижевский, О. А. Корнилова, Т. Е. Лощилина и др. - 2-е изд., переработанное. - Вентана-Граф, 2010. - 224 стр.

3. Беляев Д. К. Биология 10-11 класс. Общая биология. Базовый уровень. - 11-е изд., стереотип. - М.: Просвещение, 2012. - 304 с.

4. Биология 11 класс. Общая биология. Профильный уровень / В. Б. Захаров, С. Г. Мамонтов, Н. И. Сонин и др. - 5-е изд., стереотип. - Дрофа, 2010. - 388 с.

5. Агафонова И. Б., Захарова Е. Т., Сивоглазов В. И. Биология 10-11 класс. Общая биология. Базовый уровень. - 6-е изд., доп. - Дрофа, 2010. - 384 с.

В основе размножения и развития организмов, передачи наследственной информации, регенерации лежит деление клеток. Клетка как таковая существует лишь во временном интервале между делениями.

Период существования клетки c момента начала ее образования путем деления материнской клетки (т.е. само деление тоже включается в этот период) до момента собственного деления или смерти называют жизненным или клеточным циклом .

Жизненный цикл клетки разделяют на несколько фаз:

• фаза деления (эта фаза, когда происходит митотическое деление);
• фаза роста (сразу после деления начинается рост клетки, она увеличивается в объеме и достигает каких-то определенных размеров);
• фаза покоя (в этой фазе судьба клетки в дальнейшем пока не определена: клетка может начать подготовку к делению, либо пойти по пути специализации);
• фаза дифференцировки (специализации) (наступает по окончанию фазы роста — в это время клетка получает определенные структурные и функциональные особенности);
• фаза зрелости (период функционирования клетки, выполнения тех или иных функций в зависимости от специализации);
• фазу старения (период ослабления жизненных функций клетки, который заканчивается ее делением либо гибелью).

Продолжительность клеточного цикла и число фаз, входящих в него, у клеток различны. К примеру, клетки нервной ткани после окончания эмбрионального периода прекращают делиться и функционируют на протяжении всей жизни организма, а затем погибают. Другой пример, клетки зародыша. На стадии дробления они, завершив одно деление, сразу же переходят к следующему, минуя, при этом, все остальные фазы.

Существуют следующие способы деления клеток:

1. митоз или кариокинез — непрямое деление;
2. мейоз или редукционное деление — деление, которое характерно для фазы созревания половых клеток или образования спор у высших споровых растений.

Митоз — непрерывный процесс, в результате которого сперва происходит удвоение, а затем равномерное распределение наследственного материала между дочерними клетками. В результате митоза появляются две клетки, каждая из них содержит столько же хромосом, сколько содержалось в материнской клетке. Т.к. хромосомы дочерних клеток происходят от материнских хромосом с помощью точной репликации ДНК, их гены имеют совершенно одинаковую наследственную информацию. Дочерние клетки идентичны родительской клетке генетически.
Таким образом, при митозе происходит точная передача наследственной информации от родительской к дочерним клеткам. Количество клеток в организме в результате митоза увеличивается, что является одним из главных механизмов роста. Следует помнить, что митозом могут делиться клетки с разным хромосомным набором – не только диплоидные (соматические клетки большинства животных), но и гаплоидные (многие водоросли, гаметофиты высших растений), триплоидные (эндосперм покрытосеменных) или полиплоидные.

Существует много видов растений и животных, которые размножаются бесполым путем с помощью лишь одного митотического деления клеток, т.е. митоз лежит в основе бесполого размножения. Благодаря митозу происходит замещение клеток и регенерация утраченных частей тела, которое всегда присутствует в той или иной степени у всех многоклеточных организмов. Митотическое деление клетки протекает под полным генетическим контролем. Митоз является центральным событием митотического цикла клетки.

Митотический цикл — комплекс взаимосвязанных между собой и хронологически детерминированных событий, происходящих на протяжении подготовки клетки к делению и в течение самого деления клетки. У различных организмов длительность митотического цикла может сильно варьироваться. Наиболее короткие митотические циклы встречаются у дробящихся яиц некоторых животных (к примеру, у золотой рыбки первые деления дробления происходят через каждые 20 минут). Самая распространенная длительность митотических циклов — 18-20 часов. Встречаются и циклы продолжительностью несколько суток. Даже в разных органах и тканях одного организма продолжительность митотического цикла может быть различна. Так например, у мышей клетки эпителиальной ткани двенадцатиперстной кишки делятся каждые 11 часов, тощей кишки — каждые 19 часов, а в роговице глаза - каждые 3 суток.

Какие именно факторы побуждают клетку к митозу ученым не известны. Есть предположение, что главную роль здесь играет ядерно-цитоплазматическое соотношение (соотношение объемов ядра и цитоплазмы). Есть также данные, что отмирающие клетки продуцируют вещества, которые могут стимулировать деление клетки.

В митотическом цикле выделяют два основных события: интерфазу и собственно само деление .

Новые клетки образуются в ходе двух последовательных процессов:

1. митоза, приводящего к удвоению ядра;
2. цитокинеза — разделения цитоплазмы, при котором появляются две дочерние клетки, которые содержат по одному дочернему ядру.

На само деление клетки обычно уходит 1-3 часа, следовательно основная часть жизни клетки проходит в интерфазе. Интерфазой называется промежуток времени между двумя клеточными делениями. Продолжительность интерфазы, обычно, составляет до 90% от всего клеточного цикла. Интерфаза состоит из трех периодов: пресинтетического или G 1 , синтетического или S, и постсинтетического или G 2.

Пресинтетический период самый продолжительный период интерфазы, его длительность составляет от 10 часов до нескольких суток. Сразу после деления восстанавливаются черты организации интерфазной клетки: завершается формирование ядрышка, происходит интенсивный синтез белков в цитоплазме, приводящий к тому, что увеличивается массы клеток, образуется запас предшественников ДНК, ферменты, катализирующие реакцию репликации ДНК и т.д. Т.е. в пресинтетический период проходят процессы подготовки к следующему периоду интерфазы — синтетическому.

Продолжительность синтетического периода может различаться: у бактерий — это несколько минут, в клетках млекопитающих может доходить до 6-12 часов. В синтетический период происходит удвоение молекул ДНК — главное событие интерфазы. При этом каждая хромосома становится двухроматидной, а их число не изменяется. Одновременно с репликацией ДНК в цитоплазме происходит интенсивный процесс синтеза белков, входящих в состав хромосом.

Несмотря на то, что период G 2 называют постсинтетическим , процессы синтеза на этом этапе интерфазы продолжаются. Постсинтетическим его называют лишь потому, что начинается он после окончания процесса синтеза (репликации) ДНК. Если в пресинтетический период осуществляется рост и подготовка к синтезу ДНК, то в постсинтетический период обеспечивается подготовка клетки к делению, что также характеризуется интенсивными процессами синтеза. В этот период продолжается процесс синтеза белков, входящих в состав хромосом; синтезируются энергетические вещества и ферменты, которые необходимы для обеспечения процесса деления клетки; начинается спирализация хромосом, синтезируются белки, необходимые для построения митотического аппарата клетки (веретена деления); происходит рост массы цитоплазмы и сильно увеличивается объем ядра. По окончанию постсинтетического периода клетка приступает к делению.

Клеточный цикл

Клеточный цикл - это период существования клетки от момента её образования путем деления материнской клетки до собственного деления или смерти.Содержание [показать]

Длительность клеточного цикла эукариот

Длительность клеточного цикла у разных клеток варьируется. Быстро размножающиеся клетки взрослых организмов, такие как кроветворные или базальные клетки эпидермиса и тонкой кишки, могут входить в клеточный цикл каждые 12-36 ч. Короткие клеточные циклы (около 30 мин) наблюдаются при быстром дроблении яиц иглокожих, земноводных и других животных. В экспериментальных условиях короткий клеточный цикл (около 20 ч) имеют многие линии клеточных культур. У большинства активно делящихся клеток длительность периода между митозами составляет примерно 10-24 ч.

Фазы клеточного цикла эукариот

Клеточный цикл эукариот состоит из двух периодов:

Период клеточного роста, называемый «интерфаза», во время которого идет синтез ДНК и белков и осуществляется подготовка к делению клетки.

Периода клеточного деления, называемый «фаза М» (от слова mitosis - митоз).

Интерфаза состоит из нескольких периодов:

G1-фазы (от англ. gap - промежуток), или фазы начального роста, во время которой идет синтез мРНК, белков, других клеточных компонентов;

S-фазы (от англ. synthesis - синтетическая), во время которой идет репликация ДНК клеточного ядра, также происходит удвоение центриолей (если они, конечно, есть).

G2-фазы, во время которой идет подготовка к митозу.

У дифференцировавшихся клеток, которые более не делятся, в клеточном цикле может отсутствовать G1 фаза. Такие клетки находятся в фазе покоя G0.

Период клеточного деления (фаза М) включает две стадии:

митоз (деление клеточного ядра);

цитокинез (деление цитоплазмы).

В свою очередь, митоз делится на пять стадий, in vivo эти шесть стадий образуют динамическую последовательность.

Описание клеточного деления базируется на данных световой микроскопии в сочетании с микрокиносъемкой и на результатах световой и электронной микроскопии фиксированных и окрашенных клеток.

Регуляция клеточного цикла

Закономерная последовательность смены периодов клеточного цикла осуществляется при взаимодействии таких белков, как циклин-зависимые киназы и циклины. Клетки, находящиеся в G0 фазе, могут вступать в клеточный цикл при действии на них факторов роста. Разные факторы роста, такие как тромбоцитарный, эпидермальный, фактор роста нервов, связываясь со своими рецепторами, запускают внутриклеточный сигнальный каскад, приводящий в итоге к транскрипции генов циклинов и циклин-зависимых киназ. Циклин-зависимые киназы становятся активными лишь при взаимодействии с соответствующими циклинами. Содержание различных циклинов в клетке меняется на протяжении всего клеточного цикла. Циклин является регуляторной компонентой комплекса циклин-циклин-зависимая киназа. Киназа же является каталитическим компонентом этого комплекса. Киназы не активны без циклинов. На разных стадиях клеточного цикла синтезируются разные циклины. Так, содержание циклина B в ооцитах лягушки достигает максимума к моменту митоза, когда запускается весь каскад реакций фосфорилирования, катализируемых комплексом циклин-В/циклин-зависимая киназа. К окончанию митоза циклин быстро разрушается протеиназами.

Контрольные точки клеточного цикла

Для определения завершения каждой фазы клеточного цикла необходимо наличие в нем контрольных точек. Если клетка «проходит» контрольную точку, то она продолжается «двигаться» по клеточному циклу. Если же какие-либо обстоятельства, например повреждение ДНК, мешают клетке пройти через контрольную точку, которую можно сравнить со своего рода контрольным пунктом, то клетка останавливается и другой фазы клеточного цикла не наступает по крайней мере до тех пор, пока не будут устранены препятствия, не позволявшие клетке пройти через контрольный пункт. Существует как минимум четыре контрольных точки клеточного цикла: точка в G1, где проверяется интактность ДНК, перед вхождением в S-фазу, сверочная точка в S-фазе, в которой проверяется правильность репликации ДНК, сверочная точка в G2, в которой проверяются повреждения, пропущенные при прохождении предыдущих сверочных точек, либо полученные на последующих стадиях клеточного цикла. В G2 фазе детектируется полнота репликации ДНК и клетки, в которых ДНК недореплицирована, не входят в митоз. В контрольной точке сборки веретена деления проверяется, все ли кинетохоры прикреплены к микротрубочкам.

Нарушения клеточного цикла и образование опухолей

Увеличение синтеза белка p53 ведет к индукции синтеза белка p21 - ингибитора клеточного цикла

Нарушение нормальной регуляции клеточного цикла является причиной появления большинства твердых опухолей. В клеточном цикле, как уже говорилось, прохождение контрольных пунктов его возможно только в случае нормального завершения предыдущих этапов и отсутствия поломок. Для опухолевых клеток характерны изменения компонентов сверочных точек клеточного цикла. При инактивации сверочных точек клеточного цикла наблюдается дисфункция некоторых опухолевых супрессоров и протоонкогенов, в частности p53, pRb, Myc и Ras. Белок p53 является одним из факторов транскрипции, который инициирует синтез белка p21, являющегося ингибитором комплекса CDK-циклин, что приводит к остановке клеточного цикла в G1 и G2 периоде. Таким образом клетка, у которой повреждена ДНК, не вступает в S-фазу. При мутациях, приводящих к потере генов белка p53, или при их изменениях, блокады клеточного цикла не происходит, клетки вступают в митоз, что приводит к появлению мутантных клеток, большая часть из которых нежизнеспособна, другая - дает начало злокачественным клеткам.

Циклины - семейство белков, являющихся активаторами циклин-зависимых протеинкиназ (CDK) (CDK - cyclin-dependent kinases) - ключевых ферментов, участвующих в регуляции клеточного цикла эукариот. Циклины получили свое название в связи с тем, что их внутриклеточная концентрация периодически изменяется по мере прохождения клеток через клеточный цикл, достигая максимума на его определенных стадиях.

Каталитическая субъединица циклин-зависимой протеинкиназы частично активируется в результате взаимодействия с молекулой циклина, которая образует регуляторную субъединицу фермента. Образование этого гетеродимера становится возможным после достижения циклином критической концентрации. В ответ на уменьшение концентрации циклина происходит инактивация фермента. Для полной активации циклин-зависимой протеинкиназы должно произойти специфическое фосфорилирование и дефосфорилирование определенных аминокислотных остатков в полипептидных цепях этого комплекса. Одним из ферментов, осуществляющих подобные реакции, является киназа CAK (CAK - CDK activating kinase).

Циклин-зависимая киназа

Циклин-зависимые киназы (англ. cyclin-dependent kinases, CDK) - группа белков, регулируемых циклином и циклиноподобными молекулами. Большинство CDK участвуют в смене фаз клеточного цикла; также они регулируют транскрипцию и процессинг мРНК. CDK являются серин\треониновыми киназами, фосфорилируя соответствующие остатки белков. Известно несколько CDK, каждая из которых активируется одним или более циклинами и иными подобными молекулами после достижения их критической концентрации, притом по большей части CDK гомологичны, отличаясь в первую очередь конфигурацией сайта связывания циклинов. В ответ на уменьшение внутриклеточной концентрации конкретного циклина происходит обратимая инактивация соответствующей CDK. Если CDK активируются группой циклинов, каждый из них как бы передавая протеинкиназы друг другу, поддерживает CDK в активированном состоянии длительное время. Такие волны активации CDK возникают на протяжении G1- и S- фаз клеточного цикла.

Список CDK и их регуляторов

CDK1; циклин A, циклин B

CDK2; циклин A, циклин E

CDK4; циклин D1, циклин D2, циклин D3

CDK5; CDK5R1, CDK5R2

CDK6; циклин D1, циклин D2, циклин D3

CDK7; циклин H

CDK8; циклин C

CDK9; циклин T1, циклин T2a, циклин T2b, циклин K

CDK11 (CDC2L2) ; циклин L

Амитоз (или прямое деление клетки), происходит в соматических клетках эукариот реже, чем митоз. Впервые он описан немецким биологом Р. Ремаком в 1841г., термин предложен гистологом. В. Флеммингом позднее – в 1882г. В большинстве случаев амитоз наблюдается в клетках со сниженной митотической активностью: это стареющие или патологически измененные клетки, часто обреченные на гибель (клетки зародышевых оболочек млекопитающих, опухолевые клетки и др.). При амитозе морфологически сохраняется интерфазное состояние ядра, хорошо видны ядрышко и ядерная оболочка. Репликация ДНК отсутствует. Спирализация хроматина не происходит, хромосомы не выявляются. Клетка сохраняет свойственную ей функциональную активность, которая почти полностью исчезает при митозе. При амитозе делится только ядро, причем без образования веретена деления, поэтому наследственный материал распределяется случайным образом. Отсутствие цитокинеза приводит к образованию двуядерных клеток, которые в дальнейшем не способны вступать в нормальный митотический цикл. При повторных амитозах могут образовываться многоядерные клетки.

Это понятие ещё фигурировало в некоторых учебниках до 1980-х гг. В настоящее время считается, что все явления, относимые к амитозу - результат неверной интерпретации недостаточно качественно приготовленных микроскопических препаратов, или интерпретации как деления клетки явлений, сопровождающих разрушение клеток или иные патологические процессы. В то же время некоторые варианты деления ядер эукариот нельзя назвать митозом или мейозом. Таково, например, деление макронуклеусов многих инфузорий, где без образования веретена происходит сегрегация коротких фрагментов хромосом.