Клеточный цикл

Клеточный цикл - это период существования клетки от момента её образования путем деления материнской клетки до собственного деления или смерти.Содержание [показать]

Длительность клеточного цикла эукариот

Длительность клеточного цикла у разных клеток варьируется. Быстро размножающиеся клетки взрослых организмов, такие как кроветворные или базальные клетки эпидермиса и тонкой кишки, могут входить в клеточный цикл каждые 12-36 ч. Короткие клеточные циклы (около 30 мин) наблюдаются при быстром дроблении яиц иглокожих, земноводных и других животных. В экспериментальных условиях короткий клеточный цикл (около 20 ч) имеют многие линии клеточных культур. У большинства активно делящихся клеток длительность периода между митозами составляет примерно 10-24 ч.

Фазы клеточного цикла эукариот

Клеточный цикл эукариот состоит из двух периодов:

Период клеточного роста, называемый «интерфаза», во время которого идет синтез ДНК и белков и осуществляется подготовка к делению клетки.

Периода клеточного деления, называемый «фаза М» (от слова mitosis - митоз).

Интерфаза состоит из нескольких периодов:

G1-фазы (от англ. gap - промежуток), или фазы начального роста, во время которой идет синтез мРНК, белков, других клеточных компонентов;

S-фазы (от англ. synthesis - синтетическая), во время которой идет репликация ДНК клеточного ядра, также происходит удвоение центриолей (если они, конечно, есть).

G2-фазы, во время которой идет подготовка к митозу.

У дифференцировавшихся клеток, которые более не делятся, в клеточном цикле может отсутствовать G1 фаза. Такие клетки находятся в фазе покоя G0.

Период клеточного деления (фаза М) включает две стадии:

митоз (деление клеточного ядра);

цитокинез (деление цитоплазмы).

В свою очередь, митоз делится на пять стадий, in vivo эти шесть стадий образуют динамическую последовательность.

Описание клеточного деления базируется на данных световой микроскопии в сочетании с микрокиносъемкой и на результатах световой и электронной микроскопии фиксированных и окрашенных клеток.

Регуляция клеточного цикла

Закономерная последовательность смены периодов клеточного цикла осуществляется при взаимодействии таких белков, как циклин-зависимые киназы и циклины. Клетки, находящиеся в G0 фазе, могут вступать в клеточный цикл при действии на них факторов роста. Разные факторы роста, такие как тромбоцитарный, эпидермальный, фактор роста нервов, связываясь со своими рецепторами, запускают внутриклеточный сигнальный каскад, приводящий в итоге к транскрипции генов циклинов и циклин-зависимых киназ. Циклин-зависимые киназы становятся активными лишь при взаимодействии с соответствующими циклинами. Содержание различных циклинов в клетке меняется на протяжении всего клеточного цикла. Циклин является регуляторной компонентой комплекса циклин-циклин-зависимая киназа. Киназа же является каталитическим компонентом этого комплекса. Киназы не активны без циклинов. На разных стадиях клеточного цикла синтезируются разные циклины. Так, содержание циклина B в ооцитах лягушки достигает максимума к моменту митоза, когда запускается весь каскад реакций фосфорилирования, катализируемых комплексом циклин-В/циклин-зависимая киназа. К окончанию митоза циклин быстро разрушается протеиназами.

Контрольные точки клеточного цикла

Для определения завершения каждой фазы клеточного цикла необходимо наличие в нем контрольных точек. Если клетка «проходит» контрольную точку, то она продолжается «двигаться» по клеточному циклу. Если же какие-либо обстоятельства, например повреждение ДНК, мешают клетке пройти через контрольную точку, которую можно сравнить со своего рода контрольным пунктом, то клетка останавливается и другой фазы клеточного цикла не наступает по крайней мере до тех пор, пока не будут устранены препятствия, не позволявшие клетке пройти через контрольный пункт. Существует как минимум четыре контрольных точки клеточного цикла: точка в G1, где проверяется интактность ДНК, перед вхождением в S-фазу, сверочная точка в S-фазе, в которой проверяется правильность репликации ДНК, сверочная точка в G2, в которой проверяются повреждения, пропущенные при прохождении предыдущих сверочных точек, либо полученные на последующих стадиях клеточного цикла. В G2 фазе детектируется полнота репликации ДНК и клетки, в которых ДНК недореплицирована, не входят в митоз. В контрольной точке сборки веретена деления проверяется, все ли кинетохоры прикреплены к микротрубочкам.

Нарушения клеточного цикла и образование опухолей

Увеличение синтеза белка p53 ведет к индукции синтеза белка p21 - ингибитора клеточного цикла

Нарушение нормальной регуляции клеточного цикла является причиной появления большинства твердых опухолей. В клеточном цикле, как уже говорилось, прохождение контрольных пунктов его возможно только в случае нормального завершения предыдущих этапов и отсутствия поломок. Для опухолевых клеток характерны изменения компонентов сверочных точек клеточного цикла. При инактивации сверочных точек клеточного цикла наблюдается дисфункция некоторых опухолевых супрессоров и протоонкогенов, в частности p53, pRb, Myc и Ras. Белок p53 является одним из факторов транскрипции, который инициирует синтез белка p21, являющегося ингибитором комплекса CDK-циклин, что приводит к остановке клеточного цикла в G1 и G2 периоде. Таким образом клетка, у которой повреждена ДНК, не вступает в S-фазу. При мутациях, приводящих к потере генов белка p53, или при их изменениях, блокады клеточного цикла не происходит, клетки вступают в митоз, что приводит к появлению мутантных клеток, большая часть из которых нежизнеспособна, другая - дает начало злокачественным клеткам.

Циклины - семейство белков, являющихся активаторами циклин-зависимых протеинкиназ (CDK) (CDK - cyclin-dependent kinases) - ключевых ферментов, участвующих в регуляции клеточного цикла эукариот. Циклины получили свое название в связи с тем, что их внутриклеточная концентрация периодически изменяется по мере прохождения клеток через клеточный цикл, достигая максимума на его определенных стадиях.

Каталитическая субъединица циклин-зависимой протеинкиназы частично активируется в результате взаимодействия с молекулой циклина, которая образует регуляторную субъединицу фермента. Образование этого гетеродимера становится возможным после достижения циклином критической концентрации. В ответ на уменьшение концентрации циклина происходит инактивация фермента. Для полной активации циклин-зависимой протеинкиназы должно произойти специфическое фосфорилирование и дефосфорилирование определенных аминокислотных остатков в полипептидных цепях этого комплекса. Одним из ферментов, осуществляющих подобные реакции, является киназа CAK (CAK - CDK activating kinase).

Циклин-зависимая киназа

Циклин-зависимые киназы (англ. cyclin-dependent kinases, CDK) - группа белков, регулируемых циклином и циклиноподобными молекулами. Большинство CDK участвуют в смене фаз клеточного цикла; также они регулируют транскрипцию и процессинг мРНК. CDK являются серин\треониновыми киназами, фосфорилируя соответствующие остатки белков. Известно несколько CDK, каждая из которых активируется одним или более циклинами и иными подобными молекулами после достижения их критической концентрации, притом по большей части CDK гомологичны, отличаясь в первую очередь конфигурацией сайта связывания циклинов. В ответ на уменьшение внутриклеточной концентрации конкретного циклина происходит обратимая инактивация соответствующей CDK. Если CDK активируются группой циклинов, каждый из них как бы передавая протеинкиназы друг другу, поддерживает CDK в активированном состоянии длительное время. Такие волны активации CDK возникают на протяжении G1- и S- фаз клеточного цикла.

Список CDK и их регуляторов

CDK1; циклин A, циклин B

CDK2; циклин A, циклин E

CDK4; циклин D1, циклин D2, циклин D3

CDK5; CDK5R1, CDK5R2

CDK6; циклин D1, циклин D2, циклин D3

CDK7; циклин H

CDK8; циклин C

CDK9; циклин T1, циклин T2a, циклин T2b, циклин K

CDK11 (CDC2L2) ; циклин L

Амитоз (или прямое деление клетки), происходит в соматических клетках эукариот реже, чем митоз. Впервые он описан немецким биологом Р. Ремаком в 1841г., термин предложен гистологом. В. Флеммингом позднее – в 1882г. В большинстве случаев амитоз наблюдается в клетках со сниженной митотической активностью: это стареющие или патологически измененные клетки, часто обреченные на гибель (клетки зародышевых оболочек млекопитающих, опухолевые клетки и др.). При амитозе морфологически сохраняется интерфазное состояние ядра, хорошо видны ядрышко и ядерная оболочка. Репликация ДНК отсутствует. Спирализация хроматина не происходит, хромосомы не выявляются. Клетка сохраняет свойственную ей функциональную активность, которая почти полностью исчезает при митозе. При амитозе делится только ядро, причем без образования веретена деления, поэтому наследственный материал распределяется случайным образом. Отсутствие цитокинеза приводит к образованию двуядерных клеток, которые в дальнейшем не способны вступать в нормальный митотический цикл. При повторных амитозах могут образовываться многоядерные клетки.

Это понятие ещё фигурировало в некоторых учебниках до 1980-х гг. В настоящее время считается, что все явления, относимые к амитозу - результат неверной интерпретации недостаточно качественно приготовленных микроскопических препаратов, или интерпретации как деления клетки явлений, сопровождающих разрушение клеток или иные патологические процессы. В то же время некоторые варианты деления ядер эукариот нельзя назвать митозом или мейозом. Таково, например, деление макронуклеусов многих инфузорий, где без образования веретена происходит сегрегация коротких фрагментов хромосом.

Биологическое значение деления клеток. Новые клетки возникают в результате деления уже существующих. Если делится одноклеточный организм, то из него образуются два новых. Многоклеточный организм также начинает свое развитие чаще всего с одной-единственной клетки. Путем многократных делений образуется огромное количество клеток, которые и составляют организм. Деление клеток обеспечивает размножение и развитие организмов, а значит, непрерывность жизни на Земле.

Клеточный цикл — жизнь клетки с момента ее образования в процессе деления материнской клетки до собственного деления (включая это деление) или гибели.

В течение этого цикла каждая клетка растет и развивается таким образом, чтобы успешно выполнять свои функции в организме. Далее клетка функционирует определенное время, по истечении которого либо делится, образуя дочерние клетки, либо погибает.

У различных видов организмов клеточный цикл занимает разное время: например, у бактерий он длится около 20 мин, у инфузории туфельки — от 10 до 20 ч. Клетки многоклеточных организмов на ранних стадиях развития делятся часто, а затем клеточные циклы значительно удлиняются. Например, сразу после рождения человека клетки головного мозга делятся огромное число раз: 80 % нейронов головного мозга формируется именно в этот период. Однако большинство этих клеток быстро теряет способность к делению, а часть доживает до естественной смерти организма, вообще не делясь.

Клеточный цикл состоит из интерфазы и митоза (рис. 54).

Интерфаза — промежуток клеточного цикла между двумя делениями. В течение всей интерфазы хромосомы неспирализованы, они находятся в ядре клетки в виде хроматина. Как правило, интерфаза состоит из трех периодов: пре-синтетического, синтетического и постсинтетического.

Пресинтетический период (G,) — наиболее продолжительная часть интерфазы. Он может продолжаться у различных типов клеток от 2—Зч до нескольких суток. Во время этого периода клетка растет, в ней увеличивается количество органоидов, накапливается энергия и вещества для последующего удвоения ДНК- В течение Gj-периода каждая хромосома состоит из одной хроматиды, т. е. количество хромосом (п) и хроматид (с) совпадает. Набор хромосом и хро-

матид (молекул ДНК) диплоидной клетки в G r периоде клеточного цикла можно выразить записью 2п2с.

В синтетическом периоде (S) происходит удвоение ДНК, а также синтез белков, необходимых для последующего формирования хромосом. В этот же период происходит удвоение центриолей.

Удвоение ДНК называют репликацией. В ходе репликации специальные ферменты разъединяют две цепи исходной материнской молекулы ДНК, разрывая водородные связи между комплементарными нуклеотидами. С разошедшимися цепями связываются молекулы ДНК-полимеразы — главного фермента репликации. Затем молекулы ДНК-полимеразы начинают двигаться вдоль материнских цепей, используя их в качестве матриц, и синтезировать новые дочерние цепи, подбирая для них нуклеотиды по принципу комплементарности (рис. 55). Например, если участок материнской цепи ДНК имеет последовательность нуклеотидов А Ц Г Т Г А, то участок дочерней цепи будет иметь вид ТГЦАЦТ. В связи с этим репликацию относят к реакциям матричного синтеза. В результате репликации образуются две идентичные двуцепочечные молекулы ДНК- В состав каждой из них входит одна цепочка исходной материнской молекулы и одна вновь синтезированная дочерняя цепочка.

К концу S-периода каждая хромосома состоит уже из двух идентичных сестринских хроматид, соединенных друг с другом в области центромеры. Количество хроматид в каждой паре гомологичных хромосом становится равным четырем. Таким образом, набор хромосом и хроматид диплоидной клетки в конце S-периода (т. е. после репликации) выражается записью 2п4с.

Постсинтетический период (G 2) наступает после удвоения ДНК- В это время клетка накапливает энергию и синтезирует белки для предстоящего деления (например, белок тубулин для построения микротрубочек, образующих впоследствии веретено деления). В течение всего С 2 -периода набор хромосом и хроматид в клетке остается неизменным — 2п4с.

Интерфаза завершается, и начинается деление, в результате которого образуются дочерние клетки. В ходе митоза (основного способа деления клеток эукариот) сестринские хроматиды каждой хромосомы отделяются друг от друга и попадают в разные дочерние клетки. Следовательно, молодые дочерние клетки, вступающие в новый клеточный цикл, имеют набор 2п2с.

Таким образом, клеточный цикл охватывает промежуток времени от возникновения клетки до ее полного разделения на две дочерние и включает интерфазу (G r , S-, С 2 -периоды) и митоз (см. рис. 54). Такая последовательность периодов клеточного цикла характерна для постоянно делящихся клеток, например для клеток росткового слоя эпидермиса кожи, красного костного мозга, слизистой оболочки желудочно-кишечного тракта животных, клеток образовательной ткани растений. Они способны делиться каждые 12—36 ч.

В противоположность этому большинство клеток многоклеточного организма встают на путь специализации и после прохождения части Gj-периода могут переходить в так называемый период покоя (Go-период). Клетки, пребывающие в G n -периоде, выполняют свои специфические функции в организме, в них протекают процессы обмена веществ и энергии, но не происходит подготовка к репликации. Такие клетки, как правило, навсегда утрачивают способность к делению. Примерами могут служить нейроны, клетки хрусталика глаза и многие другие.

Однако некоторые клетки, находящиеся в Gn-периоде (например, лейкоциты, клетки печени), могут выходить из него и продолжать клеточный цикл, пройдя все периоды интерфазы и митоз. Так, клетки печени могут снова приобретать способность к делению спустя несколько месяцев пребывания в периоде покоя.

Клеточная гибель. Гибель (смерть) отдельных клеток или их групп постоянно встречается у многоклеточных организмов, так же как гибель одноклеточных организмов. Гибель клеток можно разделить на две категории: некроз (от греч. некрос — мертвый) и ап о птоз, который часто называют программируемой клеточной смертью или даже клеточным самоубийством.

Некроз — отмирание клеток и тканей в живом организме, вызванное действием повреждающих факторов. Причинами некроза может быть воздействие высоких и низких температур, ионизирующих излучений, различных химических веществ (в том числе токсинов, выделяемых болезнетворными микроорганизмами). Некротическая гибель клеток наблюдается также в результате их механического повреждения, нарушения кровоснабжения и иннервации тканей, при аллергических реакциях.

В повре>вденных клетках нарушается проницаемость мембран, останавливается синтез белков, прекращаются другие процессы обмена веществ, происходит разрушение ядра, органоидов и, наконец, всей клетки. Особенностью некроза является то, что такой гибели подвергаются целые группы клеток (например, при инфаркте миокарда из-за прекращения снабжения кислородом отмирает участок сердечной мышцы, содержащий множество клеток). Обычно отмирающие клетки подвергаются атаке лейкоцитов, и в зоне некроза развивается воспалительная реакция.

Апоптоз — запрограммированная гибель клеток, регулируемая организмом. В ходе развития и функционирования организма часть его клеток погибает без непосредственного повреждения. Этот процесс протекает на всех стадиях жизни организма, даже в эмбриональный период.

Во взрослом организме также постоянно происходит запланированная гибель клеток. Миллионами гибнут клетки крови, эпидермиса кожи, слизистой оболочки желудочно-кишечного тракта и др. После овуляции погибает часть фолликулярных клеток яичника, после лактации — клетки молочных желез. В организме взрослого человека ежедневно в результате апоптоза гибнет 50—70 миллиардов клеток. При апоптозе клетка распадается на отдельные фрагменты, окруженные плазмалеммой. Обычно фрагменты погибших клеток поглощаются лейкоцитами или соседними клетками без запуска воспалительной реакции. Восполнение утраченных клеток обеспечивается путем деления.

Таким образом, апоптоз как бы прерывает бесконечность клеточных делений. От своего «рождения» до апоптоза клетки проходят определенное количество нормальных клеточных циклов. После каждого из них клетка переходит либо к новому клеточному циклу, либо к апоптозу.

1. Что такое клеточный цикл?

2. Что называется интерфазой? Какие основные события происходят в G r , S- и 0 2 -периодах интерфазы?

3. Для каких клеток характерен G 0 -nepnofl? Что происходит в этот период?

4. Каким образом осуществляется репликация ДНК?

5. Одинаковы ли молекулы ДНК, входящие в состав гомологичных хромосом? В состав сестринских хроматид? Почему?

6. Что представляет собой некроз? Апоптоз? В чем заключается сходство и различия некроза и апоптоза?

7. Каково значение запрограммированной гибели клеток в жизни многоклеточных организмов?

8. Как вы думаете, почему у подавляющего большинства живых организмов основным хранителем наследственной информации является ДНК, а РНК выполняет лишь вспомогательные функции?

Глава 1. Химические компоненты живых организмов

• § 1. Содержание химических элементов в организме. Макро- и микроэлементы
• § 2. Химические соединения в живых организмах. Неорганические вещества

Глава 2. Клетка - структурная и функциональная единица живых организмов

• § 10. История открытия клетки. Создание клеточной теории
• § 15. Эндоплазматическая сеть. Комплекс Гольджи. Лизосомы

Глава 3. Обмен веществ и преобразование энергии в организме

• § 24. Общая характеристика обмена веществ и преобразование энергии

Глава 4. Структурная организация и регуляция функций в живых организмах

Период жизни клетки от момента её рождения в результате деления материнской клетки до следующего деления или смерти называется жизненным (клеточным) циклом клетки.

Клеточный цикл способных к размножению клеток включает две стадии: - ИНТЕРФАЗУ (стадия между делениями, интеркинез); - ПЕРИОД ДЕЛЕНИЯ (митоз). В интерфазе происходит подготовка клетки к делению – синтез различных веществ, но главным является удвоение ДНК. По продолжительности она составляет большую часть жизненного цикла. Интерфаза состоит из 3–х периодов: 1) Предсинтетический – G1 (джи один) – наступает сразу после окончания деления. Клетка растет, накапливает различные вещества (богатые энергией), нуклеотиды, аминокислоты, ферменты. Готовится к синтезу ДНК. Хромосома содержит 1 молекулу ДНК (1 хроматида). 2) Синтетический – S происходит удвоение материала – репликация молекул ДНК. Усиленно синтезируется белки и РНК. Происходит удвоение числа центриолей.

3) Постсинтетический G2 – предмитотический, продолжается синтез РНК. Хромосомы содержат 2 свои копии – хроматиды, каждая из которых несет по 1-ой молекуле ДНК (двунитевидная). Клетка готова к делению хромосома сперализуется.

Амитоз – прямое деление

Митоз – непрямое деление

Мейоз – редукционное деление

АМИТОЗ – встречается редко, особенно у стареющих клеток или при патологических состояниях (репарация тканей), ядро остаётся в интефазном состоянии, хромосомы не сперализуются. Ядро делится путем перетяжки. Цитоплазма может и не делится, тогда образуются двуядерные клетки.

МИТОЗ – универсальный способ деления. В жизненном цикле он составляет лишь малую часть. Цикл эпитемальных клеток кишечника кошки составляет 20 – 22 ч., митоз – 1 час. Митоз состоит из 4-х фаз.

1)ПРОФАЗА – происходит укорочение и утолщение хромосом (спирализация) они хорошо видны. Хромосомы состоят из 2-х хроматид (удвоение в периоде интерфазы). Ядрышко и ядерная оболочка распадаются, цитоплазма и кариоплазма смешиваются. Разделившиеся клеточные центры расходятся по длинной оси клетки к полюсам. Образуется веретено деления (состоящее из упругих белковых нитей).

2)МЕТОФАЗА – хромосомы располагаются в одной плоскости по экватору, образуя метафазную пластинку. Веретено деления состоит из 2-х типов нитей: одни соединяют клеточные центры, вторые – (число их = числу хромосом 46) прикреплены, одним концом к центросоме (клеточному центру), другой к центромере хромосомы. Центромера тоже начинает делиться на 2. Хромосомы (в конце) расщепляются в области центромеры.

3)АНАФАЗА – самая короткая фаза митоза. Нити веретена деления начинают укорачиваться и хроматиды каждой хромосомы удаляются друг от друга по направлению к полюсам. Каждая хромосома состоит только из 1 хроматиды.

4)ТЕЛОФАЗА – хромосомы концентрируются у соответствующих клеточных центров, деспирализуются. Формируются ядрышки, ядерная оболочка, образуется мембрана, отделяющая сестринские клетки друг от друга. Сестринские клетки расходятся.

Биологическое значение митоза состоит в том, что в результате его каждая дочерняя клетка получает точно такой же набор хромосом, а следовательно, и точно такую же генетическую информацию, какими обладала материнская клетка.

7. МЕЙОЗ – ДЕЛЕНИЕ, СОЗРЕВАНИЕ ПОЛОВЫХ КЛЕТОК

Сущность полового размножения заключается в слиянии 2-х ядер половых клеток (гамет) сперматозоидов (муж) и яйцеклетки (жен). В процессе развития половые клетки претерпевают митотическое деление, а в период созревания – мейотическое. Поэтому зрелые половые клетки содержат гаплоидный набор хромосом (п): П +П=2П (зигота). Если бы гаметы имели 2п (диплоидн.) то, потомки имели бы тетраплоидное (2п+2п)=4п число хромосом и т.д. Число хромосом у родителей и потомков остаётся постоянным. Уменьшение числа хромосом вдвое происходит путем мейоза, (гаметогенез). Он состоит из 2-х идущих друг за другом делений:

Редукционного

Эквационного (уравнительного)

без интерфазы между ними.

ПРОФАЗА 1 ОТЛИЧАЕТСЯ ОТ ПРОФАЗЫ МИТОЗА.

1.Лептонема (тонкие нити) в ядре диплоидный набор (2п) длинных тонких хромосом 46 шт.

2.Зигонема – гомологические хромосомы (парные) – 23 пары у человека коньюгируют (молния) «подгонка» гена к гену соединяются по всей длине 2п – 23 шт.

3.Пахинема (толстые нити) гомолог. хромосомы тесно связаны (бивалентны). Каждая хромосома состоит из 2-х хроматид, т.е. бивалент – из 4-х хроматид.

4.Диплонема (двойные нити) коньюгирование хромосомы отталкиваются друг от друга. Происходит перекручивание, а иногда обмен обломившимися частями хромосом – перекрест (кроссинговер) – это резко увеличивает наследственную изменчивость, новые комбинации генов.

5.Диакинез (движение вдаль) – заканчивается профаза хромосомы сперализуются, ядерная оболочка, распадается и наступает вторая фаза – метафаза первого деления.

Метафаза 1 – по экватору клетки лежат биваленты (тетрады), веретено деления сформировано (23 пары).

Анафаза 1 – к каждому полюсу расходятся не по 1-ой хроматиде, а по 2 хромосомы. Связь между гомологичными хромосомами ослабляются. Парные хромосомы отходят друг от друга к разным полюсам. Образуется гаплоидный набор.

Телофаза 1 – у полюсов веретена собирается одинарный, гаплоидный набор хромосом, в которых каждый вид хромосом представлен не парой, а 1-ой хромосомой состоящей из 2-х хроматид цитоплазма не всегда делится.

Мейоз 1- деление приводит к образованию клеток, несущих гаплоидный набор хромосом, но хромосомы состоят из 2-х хроматид, т.е. имеют удвоенное количество ДНК. Поэтому клетки уже готовы ко 2-му делению.

Мейоз 2 деление (эквивалентное). Все стадии: профаза 2, метафаза 2, анафаза 2 и телофаза 2. Проходит как митоз, но делятся гаплоидные клетки.

В результате деления материнские двунитчатые хромосомы, расщепляясь, образуют однонитчатые дочерние хромосомы. В каждой клетке (4) будет гаплоидный набор хромосом.

Т.О. в результате 2-х метотических делений происходит:

Увеличивается наследственная изменчивость благодаря различным комбинациям хромосом в дочерних наборах

Число возможных комбинаций пар хромосом = 2 в степени n (число хромосом в гаплоидном наборе 23 – человек).

Основные назначения мейоза заключается, в создание клеток с гаплоидным набором хромосом – осуществляется благодаря образованию в начале 1 мейотического деления пар гомологичных хромосом и последующему расхождению гомологов в разные дочерние клетки. Образование мужских половых клеток – это сперматогенез, женских - овогенез.

Клеточный цикл - это период существования клетки от момента её образования путем деления материнской клетки до собственного деления или гибели.

Длительность клеточного цикла

Длительность клеточного цикла у разных клеток варьируется. Быстро размножающиеся клетки взрослых организмов, такие как кроветворные или базальные клетки эпидермиса и тонкой кишки, могут входить в клеточный цикл каждые 12-36 ч. Короткие клеточные циклы (около 30 мин) наблюдаются при быстром дроблении яиц иглокожих, земноводных и других животных. В экспериментальных условиях короткий клеточный цикл (около 20 ч) имеют многие линии клеточных культур. У большинства активно делящихся клеток длительность периода между митозами составляет примерно 10-24 ч.

Фазы клеточного цикла

Клеточный цикл эукариот состоит из двух периодов:

Период клеточного роста, называемый «интерфаза», во время которого идет синтез ДНК и белков и осуществляется подготовка к делению клетки.

Периода клеточного деления, называемый «фаза М» (от слова mitosis - митоз).

Интерфаза состоит из нескольких периодов:

G 1 -фазы (от англ. gap - промежуток), или фазы начального роста, во время которой идет синтез мРНК, белков, других клеточных компонентов;

S-фазы (от англ. synthesis - синтез), во время которой идет репликация ДНК клеточного ядра, также происходит удвоение центриолей (если они, конечно, есть).

G 2 -фазы, во время которой идет подготовка к митозу.

У дифференцировавшихся клеток, которые более не делятся, в клеточном цикле может отсутствовать G 1 фаза. Такие клетки находятся в фазе покоя G 0 .

Период клеточного деления (фаза М) включает две стадии:

кариокинез (деление клеточного ядра);

цитокинез (деление цитоплазмы).

В свою очередь, митоз делится на пять стадий.

Описание клеточного деления базируется на данных световой микроскопии в сочетании с микрокиносъемкой и на результатах световой и электронной микроскопии фиксированных и окрашенных клеток.

Регуляция клеточного цикла

Закономерная последовательность смены периодов клеточного цикла осуществляется при взаимодействии таких белков, как циклин-зависимые киназы и циклины. Клетки, находящиеся в G 0 фазе, могут вступать в клеточный цикл при действии на нихфакторов роста. Разные факторы роста, такие как тромбоцитарный, эпидермальный, фактор роста нервов, связываясь со своими рецепторами, запускают внутриклеточный сигнальный каскад, приводящий в итоге к транскрипции генов циклинов ициклин-зависимых киназ. Циклин-зависимые киназы становятся активными лишь при взаимодействии с соответствующими циклинами. Содержание различных циклинов в клетке меняется на протяжении всего клеточного цикла. Циклин является регуляторной компонентой комплекса циклин-циклин-зависимая киназа. Киназа же является каталитическим компонентом этого комплекса. Киназы не активны без циклинов. На разных стадиях клеточного цикла синтезируются разные циклины. Так, содержание циклина B в ооцитах лягушки достигает максимума к моменту митоза, когда запускается весь каскад реакций фосфорилирования, катализируемых комплексом циклин-В/циклин-зависимая киназа. К окончанию митоза циклин быстро разрушается протеиназами.

Деление клетки - совокупность процессов, благодаря которым с одной материнской клетки образуется две или более дочерних клеток. Деление клеток является биологической основой жизни. В случае одноклеточных организмов благодаря делению клеток образуются новые организмы. У многоклеточных организмов с делением клеток связано бесполое и половое рорзмноження, рост и восстановление многих их структур. Первоочередной задачей деления клетки является передача наследственной информации следующему поколению. Клетки прокариот не имеют сформированного ядра, поэтому их деление клеток на две меньших дочерних, известный как бинарный разделение, осуществляется проще и быстрее. У эукариот выделяют несколько типов деления клеток:

митотический разделение - разделение, при котором с одной материнской клетки образуется две дочерних клетки с таким же набором хромосом (для соматических клеток)

мейотическое разделение - разделение, при котором с одной материнской клетки образуется четыре дочерних клетки с половинным (гаплоидным) набором хромосом (у организмов с половым размножением)

почкования - разделение, при котором с одной материнской клетки образуется две дочерних клетки, одна из которых по размерам превосходит другую (например, у дрожжей)

множественный разделение (шизогония) - разделение, при котором с одной материнской клетки образуется много дочерних клеток (например, у малярийного плазмодия).

Деление клетки является частью клеточного цикла. Клеточный цикл - это период существования клетки от одного деления к другому. Продолжительность этого периода различна у разных организмов (например, у бактерий - 20-30 мин, для лейкоцитов человека - 4-5 суток) и зависит от возраста, температуры, количества ДНК, типа клеток и тому подобное. У одноклеточных клеточный цикл совпадает с жизнью особи, а в многоклеточных организмов у клеток тела, которые непрерывно делятся, совпадает с митотическим циклом. Молекулярные процессы, происходящие в течение клеточного цикла, последовательны. Осуществление клеточного цикла в обратном направлении невозможно. Важной чертой всех эукариот является то, что перебигризних фаз клеточного цикла подлежит точной координации. Одна фаза клеточного цикла сменяется другой в строго установленном порядке, причем перед началом следующей фазы имеют должным образом завершиться все биохимические процессы, характерные для предыдущей фазы. Сбои в ходе клеточного цикла могут привести к хромосомных аномалий. Например, часть хромосом может быть потеряна, неадекватно распределена между двумя дочерними клетками и тому подобное. Подобные хромосомные нарушения характерны для раковых клеток. Существует два основных класса регуляторных молекул, которые направляют клеточный цикл. Это циклины и циклин-зависимые ферменты-киназы. Л. Гартвел, Р. Хант и П. Нерс получили Нобелевскую премию в области медицины и физиологии 2001 года при открытии этих центральных молекул в регуляции клеточного цикла.

Основными периодами клеточного цикла является интерфаза, митоз и цитокинез.

Клеточный цикл = Интерфаза + Митоз + Цитокинез

Интерфаза (лат. Inter - между, phasis - появление ) - период между делениями клетки или от деления клетки к ее гибели.

Продолжительность интерфазы, как правило, составляет до 90% времени всего клеточного цикла. Основным признаком интерфазных клеток является деспирализований состояние хроматина. У клеток, которые потеряли способность к делению (например, нейронов), интерфаза будет периодом от последнего митоза к смерти клетки.

Интерфаза обеспечивает рост клеток, удвоение молекул ДНК, синтез органических соединений, размножение митохондрий, в ней происходит накопление энергии в АТФ, которая необходима для обеспечению деления клеток.

Интерфаза включает пресинтетический, синтетический и постсинтетический периоды. Пресинтетический период (G1-фаза) - характеризуется ростом клетки. В этот период, который является самым продолжительным, клетки растут, дифференцируются и выполняют свои функции. В дифференцированных клеток, которые больше не делятся, в клеточном цикле отсутствует G1-фаза. Такие клетки находятся в периоде покоя (G0-фаза). Синтетический период (S-фаза) - это период, основным событием которого является удвоение ДНК. Каждая хромосома в этом периоде становится двохроматидною. Постсинтетический период (G2-фаза) - период непосредственной подготовки к митоза.

Основные события во время интерфазы

период	Основные процессы
Пресинтетический (G1-фаза, самая длительная, от 10 ч до нескольких суток)	■ образования основных органелл; ■ ядрышко производит мРНК, тРНК, рРНК; ■ интенсивные процессы биосинтеза и усиленный рост клеток
Синтетический (S-фаза, ее продолжительность - 6-10 ч)	■ репликация ДНК и синтез гистонов и преобразования хромосоме в двохроматидни структуры; ■ удвоение центриолей
Постсинтетический (G2-фаза, ее продолжительность - 3-4 ч)	■ разделение, формирование основных новых органелл; ■ разрушения цитоскелета; ■ усиленный синтез белков, липидов, углеводов, РНК, АТФ и др. |

Митоз является основным типом разделения эукариотических клеток. Этот раздел состоит из 4 фаз (профаза, метафаза, анафаза, телофаза ) и продолжается от нескольких минут до 2-3 часов.

Цнтокинез (или цитотомия ) - разделение цитоплазмы эукариотической клетки, который происходит после того, как в клетке произошло разделение ядра (кариокинез ). В большинстве случаев цитоплазма и органеллы клетки распределяются между дочерними клетками примерно поровну. Исключением является оогенез, в процессе которого будущая яйцеклетка получает практически всю цитоплазму и органеллы, тогда как полярные тельца их почти не содержат и вскоре отмирают. В тех случаях, когда деление ядра не сопровождается цито- кинез, образуются многоядерные клетки (например, поперечнопосмуговани мышечные волокна). Цитокинез наступает сразу же после телофазы. В животных клетках во время телофазы плазматическая мембрана начинает вгинатись внутрь на уровне экватора (под действием микронитей) и разделяет клетку пополам. В растительных клетках на экваторе с микронитей образуется тельце - фрагмобласт. К нему перемещаются митохондрии, ЭПС, аппарат Гольджи, рибосомы. Пузырьки от аппарата Гольджи сочетаются и образуется клеточная пластинка, которая разрастается и сливается с клеточной стенкой материнской клетки.

БИОЛОГИЯ + Апоптоз - это явление программируемой смерти клеток. В отличие от другого вида клеточной смерти - некроза - при апоптоз и не происходит разрушения цитоплазматической мембраны и, соответственно, содержание клетки не попадает во внеклеточную среду. Характерным признаком является фрагментация ДНК специфическим ферментом ендонуклезою на фрагменты. Процесс апоптоза с необходимым для физиологического регулирования количества клеток организма, для уничтожения старых клеток, для осеннего листопада, для цитоксичнои действия лимфоцитов-киллеров, для эмбриогенеза организма и др. Нарушение нормального апоптоза клеток приводит к неконтролируемому размножению клеток и появления опухоли.