Палочки и колбочки воспринимают свет. Cтроение и функции палочек и колбочек сетчатки глаза

38. Фоторецепторы (палочки и колбочки), различия между ними. Биофизические процессы, происходящие при поглощении кванта света в фоторецепторах. Зрительные пигменты палочек и колбочек. Фотоизомеризация родопсина. Механизм цветового зрения.

.3. БИОФИЗИКА ВОСПРИЯТИЯ СВЕТА В СЕТЧАТКЕ Строение сетчатки

Структура глаза, на которой получается изображение, назыывается сетчаткой (сетчатой оболочкой). В ней в самом наружном слое расположены фоторецепторные клетки -палочки и колбочки. Следующий слой образуют биполярные нейроны, а третий слой - ганглиозные клетки (рис. 4).Между палочками (колбочками) и дендритами биполяров, а также между аксонами биполяров и ганглиозными клетками имеются синапсы . Аксоны ганглиозных клеток образуют зрительный нерв . Снаружи сетчатки (считая от центра глаза) лежит чёрный слой пигментного эпителия, поглощающий прошедшее через сетчатку неиспользованное (не- поглощённое фоторецепторами) излучение 5*). С другой стороны сетчатки (ближе к центру) находится сосудистая оболочка , подводящая к сетчатке кислород и питательные вещества.

Палочки и колбочки состоят из двух частей (сегментов). Внутренний сегмент - это обычная клетка с ядром, митохондриями (их в фоторецепторах очень много) и другими структурами. Наружный сегмент . почти целиком заполнен дисками, которые образованы фосфолипидными мембранами (в палочках до 1000 дисков, в колбочках около 300). Мембраны дисков содержат примерно 50% фосфолипидов и 50% особого зрительного пигмента, который в палочках называется родопсин (по своему розовому цвету;родос- по-гречески розовый), а в колбочках иодопсин . Далее для краткости мы будем говорить только о палочках; процессы в колбочках аналогичны.Различия между колбочками и палочками будут рассмотрены в другом разделе. Родопсин состоит из белка опсина , к которому присоедина группа,называемая ретиналь . . Ретиналь по своей химической структуре очень близок к витамину А, из которого он и синтезируется в организме. Поэтому недостаток витамина А может вызвать ухудшение зрения.

Различия между палочками и колбочками

1. Различие в чувствительности . . Порог ощущения света у палочек значительно ниже, чем у колбочек. Это, во-первых, объясняется тем, что в палочках болье дисков, чем в колбочках и, значит, больше вероятность поглощения световых квантов. Однако, главная причина в другом. Соседние палочки с помощью электрических синапсов. объединяются в комплексы, на- зываемые рециптивными полями .. Электрические синапсы (коннексоны ) могут открываться и закрываться; поэтому число палочек в рециптивном поле может меняться в широких пределах в зависимости от величины освещённости: чем слабее свет, тем крупнее рецептивные поля. При очень малой освещённости в поле может объединиться свыше тысячи палочек. Смысл такого объединения в том, что оно повышает отношение полезного сигнала к шуму. В результате тепловых флюктуаций на мембранах палочек возникает хаотически меняющаяся разность потенциалов, которую называют шумом.При малой освещённости амплитуда шума может превысить полезный сигнал,то есть величину гиперполяризации, вызванной действием света. Может показаться, что в таких условиях рецепция света станет невозможной.Однако, в случае восприятия света не отдельной палочкой, а большим рецептивным полем, между шумом и полезным сигналом есть принципиальная разница. Полезный сигнал в этом случае возникает как сумма сигналов,создаваемых палочками,объединёнными в единую систему-рецептивное поле . Эти сигналы когерентны., они приходят от всех палочек в одной фазе. Шумовые сигналы из-за хаотического характера теплового движения некогерентны, они приходят в случайных фазах. Из теории сложения колебаний известно, что для когерентных сигналов суммарная амплитуда равна: Асумм = А 1 n , где А 1 - амплитуда единичного сигнала, n - число сигналов.В случае некогерентных. сигналов (шума) Асумм=А 1 5,7n . Пусть,например, амплитуда полезного сигнала 10 мкВ, а амплитуда шума 50 мкВ.Ясно, что сигнал потеряется на фоне шума. Если в рецептивное поле объединились 1000 палочек, суммарный полезный сигнал будет 10 мкВ

10 мВ, а суммарный шум - 50 мкВ 5. 7 = 1650 мкВ = 1,65 мВ, то есть сигнал будет в 6 раз больше шума. При таком отношении сигнал будет уверенно воспринят и создаст ощущение света. Колбочки работают при хорошй освещённости, когда даже в единичной колбочке сигнал (ПРП) много больше шума. Поэтому каждая колбочка обычно посылает свой сигнал в биполяр и ганглиозную клетку независимо от других. Однако, если освещённость понижается, колбочки тоже могут объединяться в рецептивные поля. Правда,число колбочек в поле, обычно, невелико (несколько десятков). В целом колбочки обеспечивают дневное зрение, палочки-сумеречное.

2.Разница в разрешающей способности .. Разрешающую способность глаза характеризуют минимальным углом, под которым две соседние точки предмета ещё видны по-отдельности. Разрешающая способность, в основном, определяется расстоянием между соседними фоторецепторными клетками. Чтобы две точки не слилимсь в одну,их изображение должно попасть на две колбочки, между которыми будет ещё одна (см.рис. 5). В среднем это соответствует минимальному углу зрения около одной минуты, то есть разрешающая способность колбочкового зрения высокая. Палочки, как правило, объединены в рецептивные поля. Все точки,изображения которых попадут на одно рецептивное поле, будут восприни-

маться, как одна точка, поскольку всё рецептивное поле посылает в ЦНС единый суммарный сигнал. Поэтому разрешающая способрность (острота зрения) при палочковом (сумеречном) зрении низкая. При недостаточной освещённости палочки тоже начинают объединяться в рецептивные поля, и острота зрения падает. Поэтому при определении остроты зрения таблица должна быть хорошо освещена, иначе можно сделать существенную ошибку.

3. Различие в размещении . Когда мы хотим получше рассмотреть предмет, мы так поворачиваемся, чтобы этот предмет оказался в центре поля зрения. Так как высокую разрешающую способность обеспечивают колбочки, в центре сетчатки преобладают именно колбочки - это способствует хорошей остроте зрения. Так как цвет колбочек желтый, это место сетчатки называют желтым пятном. На периферии, наоборот, гораздо больше палочек (хотя есть и колбочки). Там острота зрения заметно хуже,чем в центре поля зрения. Вообще же палочек в 25 раз больше, чем колбочек.

4. Различие в цветоощущении .Цветное зрение присуще только колбочкам; изображение, даваемое палочками, одноцветно.

Mеханизм цветного зрения

Чтобы возникло зрительное ощущение, необходимо, чтобы кванты света поглощались в фоторецепторных клетках, а точнее - в родопсине и иодопсине. Поглощение света зависит от длины волны света; каждое вещество имеет специфический спектр поглощения. Исследования показали,что существуют три вида иодопсина с различными спектрами поглощения. У

одного вида максимум поглощения лежит в синей части спектра , у другого -в зелёной и у третьего - в красной (рис. 5) . В каждой колбочке присутствует какой-то один пигмент, и посылаемый этой колбочкой сигнал соответствует поглощению света данным пигментом. Колбочки, содержащие другой пигмент, будут посылать другие сигналы. В зависимости от спектра света, падающего на данный участок сетчатки, соотношение сигналов,поступающих от колбочек разных типов, оказывается разным, а в целом совокупность сигналов, получаемых зрительным центром ЦНС, будет характеризовать спектральный состав воспринимаемого света, что и даёт субъективное ощущение цвета .

Палочки обладают максимальной светочувствительностью, это обеспечивает их реагирование даже на самые минимальные внешние световые вспышки. Рецептор палочек начинает действовать даже при получении энергии в один фотон. Это особенность и позволяет палочкам обеспечивать сумеречное зрение и помогает максимально четко видеть объекты в вечерние часы.

Однако, поскольку в состав палочек сетчатки входит всего один пигментный элемент, обозначаемый как родопсин или зрительный пурпур, то оттенки и цвета различаться не могут. Белок палочек родопсин и не может так же быстро реагировать на световые раздражители, как делают это пигментные элементы колбочек.

Колбочки

Согласованная работа палочек и колбочек, несмотря на то, что их строение существенно различается, помогает человеку видеть всю окружающую действительность в полном качественном объеме. Оба вида фоторецепторов сетчатки глаза дополняют в работе друг друга, это способствует получению максимально четкой, ясной и яркой картинки.

Колбочки получили свое название благодаря тому, что их форма сходна с колбами, используемыми в различных лабораториях. Сетчатка у взрослого человека умещает около 7 миллионов колбочек.
Одна колбочка, так же как и палочка, состоит из четырех элементов.

• Наружный (первый) слой у колбочек сетчатки глаза представлен мембранными дисками. Эти диски заполнены йодопсином – цветовым пигментом.
• Второй слой колбочек сетчатки глаза – это связующий ярус. Он выполняет роль перетяжки, что позволяет сформировать определенную форму этого рецептора.
• Внутренняя часть колбочек представлена митохондриями.
• В центре рецептора располагается базальный сегмент, выполняющий роль связующего звена.

Йодопсин подразделяется на несколько видов, что позволяет обеспечить полную чувствительность колбочек зрительного пути при восприятии различных частей светового спектра.

По доминированию разных видов пигментных элементов все колбочки можно подразделить на три типа. Все эти виды колбочек работают согласованно, и это позволяет человеку при нормальном зрении оценить все богатство оттенков видимых им предметов.

Строение сетчатки

В общем строении сетчатки палочки и колбочки занимают вполне определенное место. Наличие этих рецепторов на нервной ткани, из которой состоит глазная сетчатка, помогает быстро преобразовать получаемый световой поток в набор импульсов.

Сетчатка получает картинку, которая проектируется глазным участком роговицы и хрусталиком. После этого переработанное изображение в виде импульсов поступает при помощи зрительного пути в соответствующий отдел головного мозга. Сложная и полностью сформированная структура глаза позволяет совершить полную обработку информации за считанные мгновения.

Большая часть фоторецепторов сконцентрирована в макуле – центральной области сетчатки, которая за счет желтоватого оттенка носит также название желтого пятна глаза.

Функции палочек и колбочек

Особое строение палочек позволяет фиксировать малейшие световые раздражители при самой низкой степени освещенности, но при этом оттенки светового спектра эти рецепторы отличить не могут. Колбочки, напротив, помогают нам увидеть и оценить все богатство окружающих нас красок мира.

Несмотря на то, что, по сути, палочки и колбочки имеют разные функции, обеспечить бесперебойную работу всего глаза может только согласованное участие обеих групп рецепторов.

Таким образом, оба фоторецептора важны для нашей зрительной функции. Это позволяет нам всегда видеть достоверную картинку, независимо от погодных условий и времени суток.

Родопсин – строение и функции

Родопсин – это группа зрительных пигментов, по строению белок, относящийся к хромопротеинам. Свое название родопсин, или зрительный пурпур, получил за ярко-красный оттенок. Пурпурная окраска палочек сетчатки была обнаружена и доказана в ходе многочисленных исследований. Белок сетчатки родопсин состоит из двух компонентов – желтого пигмента и бесцветного белка.

Под воздействием света родопсин разлагается, и один из продуктов его разложения влияет на возникновение зрительного возбуждения. Восстановленный родопсин действует при сумеречном освещении, и отвечает белок в это время за ночное зрение. При ярком освещении родопсин разлагается и его чувствительность смещается в синюю область зрения. Белок сетчатки родопсин полностью восстанавливается у человека примерно за 30 минут. За это время сумеречное зрение достигает своего максимума, то есть человек начинает в темноте видеть все отчетливее.

З дравствуйте, уважаемые читатели! Все мы наслышаны о том, что здоровье глаз следует беречь смолоду, потому что утраченное зрение не всегда можно вернуть. А задумывались ли вы когда-либо о том, как устроен глаз? Если мы будем это знать, то нам легче будет разобраться в том, какие процессы обеспечивают зрительное восприятие окружающего мира.

Человеческий глаз имеет сложное строение. Пожалуй, самый загадочный и сложный элемент – сетчатка. Это тоненький слой, состоящий из нервной ткани и сосудов. Но именно на него возложена важнейшая функция по переработке полученной глазом информации в нервные импульсы, позволяющие мозгу создавать цветную объемную картинку.

Сегодня мы поговорим о рецепторах нервной ткани сетчатки – а именно о палочках. Какова светочувствительность у палочек рецепторов сетчатки глаза и что позволяет нам видеть в темноте?

Палочки и колбочки

Оба этих элемента с забавными названиями – фоторецепторы, дающие изображение, фиксируемое хрусталиком и участками роговицы.

И тех, и других очень много в глазу человека. Колбочек (они похожи на крошечные кувшинчики) – около 7 млн, а палочек («цилиндриков») еще больше – до 120 млн! Разумеется, размеры их ничтожно малы и насчитывают доли миллиметров (мкм). Длина одной палочки – 60 мкм. Колбочки еще меньше – 50 мкм.

Палочки получили свое название благодаря форме: они напоминают микроскопические цилиндрики.

Они состоят из:

• мембранных дисков;
• нервной ткани;
• митохондрий.

А еще они обеспечены ресничками. Особый пигмент – белок родопсин – дает возможность клеткам «чувствовать» свет.

Родопсин (это белок плюс желтый пигмент) реагирует на луч света так: под действием световых импульсов он разлагается, таким образом вызывая раздражение зрительного нерва. Надо сказать, восприимчивость «цилиндриков» потрясающа: они улавливают информацию даже от 2 фотонов!

Различия между фоторецепторами глаза

Различия начинаются уже с места расположения. «Кувшинчики» «теснятся» ближе к центру. Они «отвечают» за центральное зрение. В центре сетчатки, в так называемом «желтом пятне», их особенно много.

Плотность скопления «цилиндриков», напротив, выше к периферии глаза.

А еще можно отметить следующие особенности:

• колбочки содержат фотопигмент в меньшем количестве, нежели палочки;
• общее число «цилиндриков» в 2 десятка раз больше;
• палочки способны воспринять любой свет – рассеянный и прямой; а колбочки – исключительно прямой;
• с помощью клеток, находящихся на периферии, мы воспринимаем черный и белый цвета (они ахроматичны);
• с помощью собирающихся в центре – все цвета и оттенки (они хроматичны).

Каждый из нас способен благодаря «кувшинчикам» видеть до тысячи оттенков. А глаз художника еще более чувствителен: он видит даже до миллиона оттенков цветов!

Интересный факт: для того, чтобы осуществить передачу импульсов, нескольким палочкам требуется всего один нейрон. Колбочки «требовательнее»: для каждой нужен свой нейрон.

«Цилиндрики» отличаются высокой чувствительностью, «кувшинчикам» нужны более сильные световые импульсы, чтобы они могли их воспринимать и передавать.

По сути, благодаря им мы можем видеть в темноте. В условиях сниженной освещенности (поздно вечером, ночью) колбочки не могут «работать». Зато в полную силу начинают действовать палочки. А поскольку они расположены на периферии, в темноте мы лучше улавливаем движения не прямо перед нами, а по бокам.

Да, и еще один момент: палочки реагируют быстрее.

Возьмите на заметку: отправившись куда-либо в темноте, не пытайтесь пристально вглядываться в область прямо перед глазами. Вы все равно ничего не увидите, ведь «кувшинчики», находящиеся в центре сетчатки, сейчас бессильны. А вот если вы «включите» боковое зрение, то сможете гораздо лучше ориентироваться. Это «работают» «цилиндрики».

Несмотря на существенную разницу в выполнении поставленных природой задач, фоторецепторы нельзя рассматривать отдельно друг от друга. Лишь вместе они дают единую целостную картину.

Поглощая кванты света, клетки преобразуют энергию в нервный импульс. Он поступает в головной мозг. Результат – мы видим мир!

Почему кошки лучше нас видят в темноте

Теперь, изучив в общих чертах строение и функции фоторецепторов, мы можем дать ответ на вопрос, почему наши усатые питомцы гораздо лучше нас ориентируются в темноте.

Ларчик открывается просто: строение глаза этого млекопитающего похоже на человеческое. Но если у человека на 1 колбочку приходится около 4 палочек, то у кошки – 25! Неудивительно, что домашний хищник великолепно различает очертания предметов практически в полной тьме.

Палочки и колбочки – наши помощники

«Цилиндрики» и «кувшинчики» – удивительное изобретение природы. Если они функционируют правильно, человек хорошо видит на свету и может ориентироваться в темноте.

Если они перестают выполнять свои функции в полном объеме, наблюдаются:

• световые блики перед глазами;
• ухудшение видимости в темноте;
• становятся уже поля зрения.

Со временем меняется в худшую сторону острота зрения. Дальтонизм, гемералопия (снижение ночного зрения), отслоение сетчатки – вот какие последствия влечет за собой нарушение работы фоторецепторов.

Но не будем заканчивать наш разговор на этой печальной ноте. Современная медицина научилась справляться с большинством заболеваний, которые раньше вызывали слепоту. От пациента требуется лишь ежегодное профилактическое обследование.

Нашли ли вы для себя пользу в нашей статье? Если у вас стало чуть меньше вопросов, связанных со строением и работой органов зрения, мы сможем полагать свою задачу выполненной. И еще: пожалуйста, делитесь полученной информацией со знакомыми, а нам можете присылать свои комментарии и замечания. Ждем откликов. Всегда рады вашим отзывам!

Светочувствительная часть глаза представляет собой мозаику реагирующих на свет клеток (фоторецепторов), расположенных на сетчатке. Сетчатка глаза содержит два типа светочувствительных рецепторов, занимающих область с раствором около 170° относительно зрительной оси: 120…130 млн. палочек (длинные и тонкие рецепторы ночного зрения), 6.5…7,0 млн. колбочек (короткие и толстые рецепторы дневного зрения). Прежде чем попасть на сетчатку свет должен вначале пройти слой нерв­ной ткани и слой кровеносных сосудов. Такое расположение светочувствительных элементов с точки зрения здравого смысла не является оптимальным. Любой разработчик телевизионной камеры позаботился бы о монтаже соединительных проводов так, чтобы не мешать свету, падающему на фотоэлемен­ты. Сетчатка построена по другому принципу и причины для такого обратного устройства сетчатки не полностью поняты.

Палочки и кол­бочки плотно примыкают друг к другу удлиненными сторона­ми. Размеры их очень малы: длина палочек 0,06 мм,диаметр 0,002 мм,длина и диаметр колбочек соответственно 0,035 и 0,006 мм. Плотность размещения палочек и колбо­чек на различных участках сетчатки составляет от 20000 до 200000 на 1 мм 2 . При этом колбочки преобладают в цент­ре сетчатки, палочки – на пе­риферии. В центре сетчатки на­ходится так называемое жел­тое пятно овальной формы (длина 2 мм,ширина 0,8 мм).В этом месте находятся почти одни колбочки. «Желтое пят­но» является участком сетчат­ки, обеспечивающим наиболее отчетливое резкое зрение.

Палочки и колбочки разли­чаются между собой содержа­щимися в них светочувстви­тельными веществами. Вещест­во палочек – родопсин (зри­тельный пурпур). Максималь­ное светопоглощение родопсина соответствует длине волны при­мерно 510 нм(зеленый свет), т.е., палочки имеют максималь­ную чувствительность к излучению с λ = 510 нм. Светочувствительное вещество колбочек (йодопсин) бываетеси трех типов, каждое из которых имеет максимальное поглощение в различных зонах спектра.

Под действием света молекулы светочувствительных веществ диссоциируют (распадаются) на положительно и отрицательно заряженные частицы. Когда концентрация ионов и, следовательно, их суммарный электрический заряд достигают опре­деленной величины, под действием заряда в нервном волокне возникает импульс тока, который направляется в мозг.

Реакции светового распада родопсина и йодопсина обрати­мы, т. е. после того, как под действием света они были разло­жены на ионы и заряд ионов возбудил в нерве импульс тока, эти вещества снова восстанавливаются в своей первоначальной чув­ствительной к свету форме. Энергию для восстановления дают продукты, которые поступают в глаз через разветвленную сеть мельчайших кровеносных сосудов. Таким об­разом, в глазу устанавливается непрерывный цикл разрушения и последующего восстановления светочувствительных веществ.

Если уровень количества света, действующих на глаз, не из­меняется по времени, то между концентрациями веществ в со­стояниях распада и первоначальной светочувствительной формы устанавливается подвижное равновесие. Величина этой концентрации зависит от количеств света, действующих на глаз в данный или предшествующий моменты, т.е. световая чувствительность глаза изменяет­ся при различных уровнях действующего света.

Известно, что, если войти с яркого света в очень слабо осве­щенное помещение, сначала глаз ничего не различает. Постепен­но способность глаза различать предметы восстанавливается. После длительного пребывания в темноте (около 1 ч)чувстви­тельность глаза становится максимальной, так как концентра­ция светочувствительных веществ достигает своего верхнего предела. Если же после длительного пребывания в тем­ноте выйти на свет, то в первый момент глаз будет находиться в состоянии ослепления: восстановление светочувствительных веществ отстает от их распада. Постепенно глаз приспосабливается к уровню освещения и начинает рабо­тать нормально.

Напомним, что свойство глаза приспосабливаться к уровню количества дей­ствующего света, которое выражается изменением его световой чувствительности, называется адаптацией .

Палочки – ночное зрение. Палочки могут реагировать на самое малое количество света. Они ответственны за нашу способность видеть при лунном свете, свете звездного неба и даже в тех случаях, когда это звездное небо скрыто обла­ками. На рис. 2.2 пунктирная кривая отображает зависимость чувстви­тельности палочек от длины волны. Палочки обеспечивают только ахрома­тическое, или нейтральное в цветовом отношении восприятие в виде белого, серого и черного. Более того, каждая палочка не имеет непосредственной связи с мозгом. Они объединяются в груп­пы. Подобное устройство объясняет высокую чувствительность палочкового зрения, но препятствует различению с его помощью мельчайших деталей. Эти факты поясняют общую бесцветность и нечеткость ночного зрения и справедливость пословицы: «Ночью все кошки се

ры».

Рис. 2.2. Относительная спектральная чувствительность палочек и колбочек

Колбочки – дневное зрение. Реакция колбочек более сложна, чем у палочек. Вместо простого различения света и темноты, а также восприятия ряда различных серых цветов, колбочки обеспечивают восприятие хроматических цветов. Другими сло­вами, с помощью колбочкового зрения мы можем видеть различные цвета. Спектральное распределение чувствительности колбочкового зрения по длинам волн показано на рис. 2.2 сплошной линией. Эту кривую принято называть кривой видности, а также кривой спектральной чувствительности глаза. Палочковое зрение по сравнению с колбочковым гораздо более чувствительно к излучениям коротковолнового участ­ка видимого спектра, а чувствительность к излучениям длинно­волнового (красного) участка спектра примерно такая же, как у колбочек. Однако колбочки продолжают реагировать на малые увеличения интенсивности падающего света (формирующего изоб­ражение на сетчатке) даже тогда, когда плотность его потока на какое-то время становится столь велика, что палочки уже не реагируют на них – они насыщены. Иначе говоря, все палочки в таком случае дают максимально возможное количество нервных сигналов. Таким образом, наше дневное зрение обеспечивается почти полностью колбочками. Сдвиг чувствительности к воздей­ствию света по оси длин волн от колбочкового (дневного) зрения к палочковому (или ночному) зрению носит наиме­нование эффекта Пуркинье (правильнее Пуркине). Этот «сдвиг Пуркинье», названный так в честь впервые открывшего его в 1823 г. чешского ученого Пуркине, обусловливает тот факт, что объект, красный при дневном свете, воспринимается нами как черный при ночном или сумеречном освещении, в то время как объект, воспринимаемый днем как голубой, ночью кажется свет­ло-серым.

Наличие у человека двух типов светочувствительных приемников (палочек и колбочек) представляет собой большое преимущество. Не всем животным так повезло. Куры, например, имеют только колбочки и поэтому должны ложиться спать с заходом солнца. У сов же есть только палочки; они вынуждены весь день щурить глаза.

Палочки и колбочки – сумеречное зрение. В сумеречном зрении участвуют и палочки, и колбочки. Сумерки – это диапазон освещения, который простирается от освещения, создаваемого излучением от неба при солнце, опустившемся больше, чем на несколько градусов за горизонт, до освещения, которое дает поднявшаяся высоко в ясное небо луна в половинной фазе. К суме­речному зрению относится и видение в слабо освещенном (напри­мер, свечами) помещении. Поскольку в таких условиях относи­тельное участие палочкового и колбочкового зрений в общем зри­тельном восприятии непрерывно изменяется, суждения о цвете отличаются крайней ненадежностью. Тем не менее, имеется ряд продук­тов, цветовую оценку которых необходимо производить именно с помощью подобного смешанного зрения, так как они и предна­значены для потребления нами именно при тусклом свете. Приме­ром может служить фосфоресцирующая краска, используемая в дорожных знаках для условий затем­нения.

Работа мозга

Информация от рецепторов передается в мозг по зрительному нерву, содержащему около 800 тысяч волокон. Кроме такой прямой передачи возбуждения от сетчатки к мозговым центрам существует сложная обратная связь для управления, например, движениями глазных яблок.

Где-то в сетчатке происходит сложная переработка информации – логарифмирование плотности тока и преобразование логарифма в частоту импульсов. Далее информация о яркости, кодированная частотой импульсов, по волокну зрительного нерва передается в мозг. Однако по нерву проходит не просто ток, а сложный процесс возбуждения, некоторое сочетание электрических и химических явлений. Отличие от электрического тока подчеркивается тем, что скорость распространения сигнала по нерву очень мала. Она лежит в пределах от 20 до 70 м/с.

Поступающая от трех типов колбочек информация преобразуется в импульсы и до передачи в мозг кодируется в сетчатке. Эта закодированная информация посылается в виде сигнала о яркости от всех трех типов колбочек, а также в виде разностных сигналов каждых двух цветов (рис. 2.3). Сюда подключается также и второй яркостный канал, берущий начало, вероятно, от независимой палочковой системы.

Первый разностный цветовой сигнал представляет собой сигнал К-З. Он формируется красными и зелеными колбочками. Второй сигнал представляет собой сигнал Ж-С, который получается аналогичным образом, за исключением того, что информация о желтом цвете получается при сложении входных сиг

налов из К+З колбочек.

Рис.2.3. Модель зрительной системы

Мозг не раз уподобляли гигантскому центру, собираю­щему и перерабатывающему большой объем информации. Попытки разобраться в миллионах соединений этого неимо­верно сложного устройства были в значительной степени успешными. Мы знаем, например, что зрительный нерв одного глаза соединяется со зрительным нервом другого (перекрест зрительных нервов) таким образом, что нервные волокна правой половины одной сетчатки идут рядом с волокнами от правой половины другой сетчатки и после прохождения ретрансля­ционной станции (коленчатого тела) в среднем мозгу заканчивают свой путь почти в одном и том же месте в затылочной доле мозга, в задней его части. Возбуждения сетчаток проеци­руются в этой доле, причем часть их, соответствующая центру глаза (желтому пятну), в большой степени усилена по сравнению с возбуждениями других участков сетчатки. На ретрансляцион­ной станции имеется возможность для боковых соединений, да и сама затылочная часть имеет множество соединений со всеми другими участками мозга.