Особенности пищеварения у жвачных животных. Особенности пищеварения в желудке жвачных Второй отдел желудка у жвачных животных

Желудок жвачных сложный, многокамерный. Он является примером эволюционного приспособления животных к потреблению и перевариванию больших количеств растительного корма. Такие животные называются полигастричными .

Желудок состоит из четырех крупных камер – рубца, сетки, книжки и сычуга . Первые три камеры называются преджелудочными и являются безжелезистыми частями. Четвертая камера – сычуг – является истинным желудком. Сычуг устроен аналогично однокамерному желудку (см. выше).

У некоторых животных (верблюд, лама, альпака) желудок трехкамерный (обычно отсутствует книжка).

Слизистая преджелудков покрыта многослойным ороговевающим эпителием и имеет характерное строение в разных камерах: в рубце - сосочки высотой 0,5-1,0 см; в сетке - складки, напоминающие ячейки пчелиных сот; в книжке - листочки разной величины.

Развиваются преджелудки постепенно, с переходом на грубые корма и смешанный тип кормления.

ПИЩЕВАРЕНИЕ В РУБЦЕ. Рубец - самая большая начальная камера желудка жвачных. Емкость его у крупного рогатого скота составляет 100- 300 л, у овец и коз -13 – 23 л.

Рубец занимает почти всю левую половину, а сзади - часть правой половины брюшной полости. Рубец рассматривают как большую бродильную камеру с подвижными стенками. Съеденный корм находится в рубце до тех пор, пока не достигнет определенной консистенции измельчения, и только тогда переходит в следующие отделы. Измельчается корм в результате периодически повторяющейся жвачки, при которой корм из рубца отрыгивается в ротовую полость, пережевывается, смешивается со слюной и вновь проглатывается.

Жвачный процесс состоит из отдельных жвачных периодов, число которых у КРС составляет 8-16 раз в сутки, общей продолжительностью от 4 до 9 ч. (в среднем 7 – 8 ч.) каждый по 30 –50 мин.

Жвачный период состоит из отдельных циклов (от 25 до 60, каждый по 45 –70 с). Каждый цикл из четырех фаз :

1 – отрыгивание пищевого кома массой 90 – 120 г.;

2 – поступление порции кашицы в рот;

3 – вторичное пережёвывание в течение 30-60 с;

4 – проглатывание после 40–50 движений челюстью (при сухом корме больше).

Таким образом, корова за сутки отрыгивает и вновь пережевывают до 60–70 кг содержимого рубца. В рубце пережевывается до 70 % сухого вещества рациона без участия пищеварительных ферментов. Расщепление клетчатки и других веществ корма осуществляется ферментами микроорганизмов, содержащихся в желудке.

Для нормального течения биотических процессов в рубце поддерживаются оптимальные условия: рН – 6,5–7,4; t - 38(39) – 41 о С (независимо от приёма корма); постоянное поступление слюны; перемешивание и продвижение пищевых масс; всасывание конечных продуктов обмена микроорганизмов в кровь и лимфу.

Все эти условия благоприятствуют жизнедеятельности, размножению и росту микроорганизмов рубца (бактерий, простейших, грибков).

Переваривание белков . Белки корма в рубце расщепляются главным образом микроорганизмами до пептонов и аминокислот. Часть аминокислот используется для синтеза бактериального белка, часть дезаминируется с образованием NH 3 .

Безаминный остаток превращается в ЛЖК и СО 2 ; аммиак используется в синтезе бактериального белка (до 300-500 г в сутки).

В процессе преджелудочного пищеварения образуется мочевина. Она под действием фермента микроорганизмов уреазы расщепляется в рубце до NH 3 и CO 2 . Аммиак используется для синтеза бактериального белка или аминокислот, часть его с кровью поступает в печень, где вновь образуется мочевина, которая частично выводится из организма с мочой и частично попадает в слюну, возвращаясь в рубец. Мочевина образуется в печени и затем со слюной возвращается рубец, так называемый румино–гепатический цикл мочевины .

Повторное использование азота мочевины – важнейший приспособительный механизм жвачных при неравномерном поступлении с кормом азотсодержащих веществ.

Такая физиологическая особенность жвачных послужила основой для использования искусственной мочевины в их кормлении.

В стенке преджелудков всасываются ЛЖК и образуются кетоновые тела, из аммиака синтезируются глутамин , валин и другие аминокислоты, а из масляной и молочной кислоты образуется глюкоза.

Переваривание углеводов. Органическое вещество растительных кормов на 50–80 % состоит из углеводов, которые по структуре делятся на простые ((олигосахариды: гексозы, пентозы, сахароза), фруктозаны, пектины, крахмал) и сложные (полисахариды: целлюлоза (клетчатка), гемицеллюлоза), а по усвояемости – на легкорастворимые и труднорастворимые.

Переваривание углеводов в преджелудках идет за счет ферментов микроорганизмов. Ферменты расщепляют все виды сахаров до глюкозы через ряд промежуточных стадий. Глюкоза и крахмал в рубце легко сбраживается с образованием ЛЖК.

Таким образом, можно сказать, что основным метаболитом углеводного обмена у жвачных является не глюкоза, а ЛЖК.

Переваривание жиров. Растительные корма содержат относительно мало жиров – 4 – 8 % от сухого вещества. Сырой жир – это смесь компонентов: триглицериды; свободные жирные кислоты; воска; стеролы; фосфолипиды; галактозилглицерин; эфиры холестерина;

Растительные жиры в отличие от животных содержат большое количество – до 70% ненасыщенных кислот с цепью из 18 углеродов.

Под влиянием липолитических ферментов бактерий рубца все классы липидов корма подвергаются липолизу (т.е. гидролитическому расщеплению на глицерин, жирные кислоты и моноглицериды, галактозу). Глицерин и галактоза сбраживаются с образованием ЛЖК, в основном пропионовой. Жирные кислоты используются в синтезе липидов микробиальных тел. Жирные кислоты с длинной цепью переходят в сычуг, а затем в кишечник, где и перевариваются.

ПИЩЕВАРЕНИЕ В СЕТКЕ

Сетка - округлый орган емкостью 5–10 л. у коров и 1,5–2 л. у овец и коз. Слизистая оболочка сетки имеет ячеистые складки, напоминающие пчелиные соты. Ячейки сортируют содержимое и обеспечивают эвакуацию подготовленной массы из преджелудков.

В сетке, как и в рубце, кормовые массы подвергаются физической, химической и микробиологической обработке. Под действием слюны и воды происходит увлажнение, размягчение и набухание грубого корма.

По правой стороне сетки от пищевого отверстия до входа в книжку расположен пищеводный желоб , имеющий форму полузамкнутой трубки. У молодняка в молочный период пищеводный желоб обеспечивает поступление молока через канал книжки в сычуг, минуя сетку и рубец. Смыкание губ пищеводного желоба происходит рефлекторно при раздражении рецепторов ротовой полости.

Сетка принимает участие в обеспечении акта отрыжки.

ПИЩЕВАРЕНИЕ В КНИЖКЕ

Книжка особенно хорошо развита. Ее объем у коров 7–18 л, у овец – 0,3–0,9 л. Книжка имеет продольно и радиально расположенные листочки разной величины, чередующиеся в строгом порядке: между двумя большими листочками располагается один средний, между большими и средним – два малых, а между ними – четыре очень малых листочка. Весь этот комплект составляет одну нишу. (У овец их от 8 до 10).

Функции книжки:

1. Книжка служит фильтром, между ее листочками задерживается недостаточно измельченные частицы корма, прошедшие через сетку.

2. При сокращении книжка обеспечивает дальнейшие измельчение задержанных частиц корма и эвакуацию содержимого в сычуг.

3. Большая поверхность слизистой оболочки книжки способствует интенсивному всасыванию. Здесь всасываются до 50 % воды и минеральных веществ, 80–90% ЛЖК, основная масса NH 3 .

ПИЩЕВАРЕНИЕ В СЫЧУГЕ

В многокамерных желудках роль истинного желудка выполняет только одна камера - сычуг , в которой вырабатывается желудочный сок, содержащий пищеварительные ферменты.

Стенка желудка имеет серозную, мышечную (из трех слоев) и слизистую оболочки.

Особенностью строения слизистой оболочки истинного желудка является наличие в ней полей и ямок. Желудочные поля (зоны) образованы ограниченными друг от друга участками слизистой с расположенными в их толще группами трубчатых телец. Ямки представляют собой углубления в эпителии, на дне которых открываются протоки желез. Количество этих протоков исчисляется миллионами.

Условно желудок делится на три зоны кардиальную, фундальную, пилорическую. Каждая зона имеет соответствующие железы, состоящие из секреторных клеток: главных; обкладочных; добавочных .

В кардинальной зоне расположены, в основном, добавочные клетки, в фундальной - все три вида клеток, а в пилорической - главные и добавочные.

Желудок коровы устроен особенным образом – он имеет четыре отдела или камеры, каждая из которых выполняет свою функцию. Нарушение работы хоть в одном из звеньев пищеварительной системы влечёт за собой разные патологии здоровья животного.

Особенности пищеварения коровы

У коров интересная пищеварительная система – это животное заглатывает пищу целиком, почти не перерабатывая её зубами, а потом, когда отдыхает, отрыгивает её частями и тщательно пережёвывает. Вот почему корову часто можно увидеть жующей. Механизм отрыгивания и пережёвывания пищи из желудка называется жвачкой. Если у бурёнки этот процесс прекращается, значит, с ней что-то не так.

Пищеварительная система коровы имеет следующее строение:

1. Ротовая полость – губы, зубы и язык. Они служат для захвата пищи, проглатывания и переработки.
2. Пищевод. Его общая длина около половины метра, он соединяет желудок с глоткой.
3. Желудок состоит из четырёх камер. Подробное его строение мы рассмотрим далее.
4. Тонкий кишечник. Состоит из двенадцатиперстной, тощей, подвздошной кишок. Здесь происходит обогащение переработанной пищи желчью и соками, а также всасывание в кровь полезных веществ.
5. Толстый кишечник. Из тонкой кишки пищевая масса поступает в толстый кишечник, где происходит дополнительная ферментация пищи и всасывание веществ в кровь.

Строение желудка коровы и его отделы

Строение желудка у коровы тоже представляет интерес – этот орган состоит из 4 камер:

• рубца;
• сетки;
• книжки;
• сычуга.

Настоящим желудком в полном понимании этого слова является сычуг, остальные камеры служат для предварительной обработки пищи, они называются преджелудками. Рубец, книжка и сетка не имеют желез, вырабатывающих желудочный сок, только сычуг снабжён ими. Зато в преджелудках происходит ферментация, сортировка и механическая переработка корма. Рассмотрим отделы желудка коровы подробно.

Рубец

Рубцом называют первый отдел желудка коровы. Он имеет самый большой объём по сравнению с другими камерами – около 200 литров! Он расположен в брюшной полости с левой стороны. Проглоченный корм попадает в этот преджелудок. Рубец наполнен микроорганизмами, которые обеспечивают первичную переработку пищи.

Справка. В рубце содержится огромное количество микроорганизмов, их общая масса составляет около 3 килограммов. Они способствуют синтезу витаминов группы В и белка в организме животного.

Рубец состоит из двойного мышечного слоя и поделен на 2 части небольшим желобом. Слизистая оболочка преджелудка снабжена десятисантиметровыми сосочками. Именно в рубце происходит расщепление крахмалистых соединений и целлюлозы до простых сахаров. Благодаря этому процессу животное получает необходимую энергию.

Сетка

Этот отдел желудка намного меньше по объёму, чем предыдущий. Его вместительность не более 10 литров. Сетка располагается в области грудной клетки, один её участок прилегает к диафрагме. Основной функцией сетки является сортировка корма. Мелкие фракции пищи отсюда продвигаются в следующий отдел желудка, а более крупные отрыгиваются и попадают в рот коровы, где происходит их пережёвывание. Сетка как бы фильтрует пищу, пропуская дальше по системе пищеварения корм, который уже прошёл первичную переработку.

Книжка

Мелкие кусочки корма продвигаются в книжку – третий отдел желудка. Здесь пища тщательно измельчается механически, благодаря особенному строению слизистой оболочки. Она состоит из складок, напоминающих листочки. В книжке происходит дальнейшая переработка грубых волокон клетчатки и всасывание воды и кислот.

Сычуг

Сычуг – единственный из отделов желудка коровы, который снабжён железами для выделения желудочного секрета. Он расположен в области между 9 и 12 рёбрами с правой стороны. Его объём у взрослых особей достигает 15 литров.

У телят сычуг активно работает, тогда как остальные отделы желудка остаются незадействованными почти до трёхнедельного возраста. Рубец у них находится в сложенном положении, а молоко сразу поступает в сычуг по желобу, минуя сетку и книжку.

Распространённые патологии

Коровы нередко страдают от патологий пищеварительной системы. Они представляют серьёзную опасность для жизни жвачного животного. Часто встречающиеся проблемы пищеварения у коров:

• вздутие;
• остановка;
• завал;
• травма.

Вздутие

Тимпания или вздутие – очень опасное состояние, возникающее из-за резкой смены рациона коровы, употребления животным в большом количестве пищи, способствующей повышенному газообразованию. Тимпания может возникнуть из-за закупорки пищевода. Симптомы:

1. Отказ от приёма пищи.
2. Увеличенный в объёме живот.
3. Отсутствие жвачки.
4. Беспокойство.
5. В тяжёлых случаях – одышка, бледность слизистых оболочек.

Внимание! Данное состояние опасно для жизни коровы, так как увеличившийся в объёме рубец сильно сдавливает диафрагму, не давая возможности животному нормально дышать. Если не оказать помощь, корова погибнет от недостатка кислорода.

Методы оказания помощи при вздутии включают в себя:

1. Удаление инородного тела из пищевода при помощи гибкого зонда.
2. Стимуляцию желудка для его запуска.
3. Использование медикаментов, препятствующих газообразованию и брожению – Тимпанола, жжёной магнезии, активированного угля, ихтиола.
4. В экстренных случаях прибегают к перфорации рубца троакаром.

Запустить желудок можно с помощью массажа. Его выполняют с левой стороны брюшной полости, в области голодной ямки кулаком. Нередко помогает обливание этой зоны холодной водой. Корове нужно побегать, чтобы её желудок заработал.

Остановка

Процесс пищеварения нередко останавливается у коров из-за неправильного кормления, например, если в рационе преобладают концентраты или животное съело прелое сено. Также остановка желудка возникает при закупорке пищевода. Симптомы патологии: потеря жвачки и аппетита, общее угнетение. Если у коровы остановился желудок, это можно проверить. Нужно опереться кулаком в область голодной ямки и прослушать, происходят ли сокращения.

Лечение данной патологии начинают незамедлительно. Первое, что нужно сделать, это выдержать животное на голодной диете в течение суток. В дальнейшем постепенно вводят удобоваримые корма – силос, небольшое количество корнеплодов, качественное сено.

Для запуска желудка применяют:

1. Чемеричную настойку.
2. Промывание желудка.
3. Внутрь дают пить солевой раствор, водку или самогон (можно разводить с растительным маслом).
4. Массаж рубца.

Завал

Иногда остановка желудка происходит из-за завала книжки. Такое случается, когда в рационе животного преобладают сухие корма, отруби или зерновые отходы. Причиной патологии может стать песок или грязь в корме. Симптомы завала книжки сходны с теми, что наблюдаются при остановке желудка. Достаточно сложно выявить истинную причину прекращения пищеварения. Для диагностики применяют прокол желудка иглой. Если она входит тяжело, значит, речь идёт именно о завале.

Если подтверждён диагноз, имеет смысл промыть желудок. Для этого применяют раствор сульфата или хлорида натрия в концентрации 10%. Для процедуры понадобится около литра такого раствора. Для запуска процесса пищеварения используют те же средства, что обсуждались выше, — растительное масло, чемеричную настойку, водку.

Травма

Поскольку корова заглатывает корм в непереработанном виде, то нередко вместе с пищей внутрь попадают и опасные предметы – проволока, гвозди, щепки, острые камни. Такие инородные тела способны нанести серьёзные травмы животному – проколоть желудок или вонзиться в его стенки. Травмы сетки нередко бывают сквозными, острые предметы могут задеть близлежащие органы – сердце, селезёнку, лёгкое.

Симптомы травматического ретикулита:

1. Беспокойство, потеря аппетита.
2. Вытягивание шеи вперёд.
3. Корова принимает неестественные позы – горбится.
4. Иногда повышается температура на 0,5-1 градус.
5. Животное ощущает боль при надавливании на область грудины.

Лечение направлено на извлечение инородного предмета из желудка. Металлические инородные тела удаляют магнитным зондом. Если не удаётся вытащить предмет, прибегают к хирургическому вмешательству или животное забивают.

Все отделы желудка жвачных выполняют свою функцию. Если хоть один из них прекратил работу, страдает вся система пищеварения. Важно вовремя диагностировать развитие патологии и начать лечение.

Лекция № 22. Особенности пищеварения у жвачных животных.

У жвачных желудок сложный многокамерный, включает четыре отдела - рубец, сетку, книжку и сычуг. Первые три отдела называют преджелудками, а сычуг выполняет функцию однокамерного железистого желудка. Слизистая оболочка преджелудков покрыта плоским многослойным ороговевающим эпителием и не содержит секреторных пищеварительных желез.

В преджелудках жвачных животных созданы идеальные условия для роста, развития микроорганизмов и гидролиза питательных веществ корма под действием бактериальных энзим:

1. Регулярное поступление корма (5 – 9 раз в сутки).

2. Достаточное количество жидкости (питьевая вода, слюна).

3. Повторное пережевывание (жвачка) корма – это увеличивает поверхность и доступность питательных веществ корма для микроорганизмов.

4. Растворимые продукты жизнедеятельности микроорганизмов легко всасываются в кровь или переводятся в другие отделы желудка, не накапливаясь в рубце.

5. Слюна жвачных богата бикарбонатом; за счет нее в основном поддерживается объем жидкости, постоянство рН и ионного состава. За сутки в рубец поступает около 300 г NaHC0 3 . В ней содержится также значительное количество мочевины и аскорбиновой кислоты, имеющих важную роль для жизнедеятельности симбионтной микрофлоры.

6. Постоянный газовый состав с низким содержанием кислорода.

7. Температура в рубце поддерживается в пределах 38 0 - 42 0 С, причем ночью она выше, чем днем.

Рубец - Rumen - самая большая по объему бродильная камера преджелудков. У крупного рогатого скота емкость рубца - до 200 л, овец и коз - около 20 л. Наибольшее развитие рубца начинается после перехода молодняка к смешанному питанию с использованием грубых кормов. На слизистой оболочке рубца формируются разной величины сосочки, увеличивающие его всасывательную поверхность. Имеющиеся в рубце мощные складки разделяют его на дорзальный и вентральный мешки и слепые выступы. Эти складки и мышечные тяжи при сокращениях рубца обеспечивают сортировку и эвакуацию содержимого в ниже лежащие отделы.

Сетка - Reticulum - небольшой округлой формы отдел емкостью 5 – 10 л у коров и 1,5 – 2 л у овец и коз. Сетка от преддверия рубца отделена серповидной складкой, через которую проходит только измельченное и частично обработанное содержимое рубца. На слизистой оболочке сеткирасположены выступающие над ее поверхностью ячейки, сортирующие имеющееся там содержимое. Поэтому сетку следует рассматривать как сортировочный орган. Мелкие, обработанные частицы сокращениями сетки поступают в следующие отделы желудка, а более крупные переходят в рубец для их дальнейшей обработки.

Книжка – Omasum - слизистая оболочка образует разной величины (большие, средние, малые) листки, между которыми задерживаются более крупные частицы корма для дополнительного измельчения, а разжиженная часть содержимого переходит в сычуг. Таким образом, книжка является своеобразным фильтром. В книжке, хотя и в меньшей степени, чем в рубце и сетке продолжаются процессы гидролиза питательных веществ ферментами микроорганизмов. В ней активно всасываются 50% поступившей воды и минеральных веществ, аммиак и 80 – 90% ЛЖК.

Сычуг – Abomasum - Слизистая оболочка сычуга содержит железы, вырабатывающие сычужный сок. За сутки образуется: у коров - 40 - 80 л, у телок и бычков - 30 - 40, у взрослых овец - 4 - 11 л. сычужного сока рН которого колеблется от 0,97 до 2,2. Как и у животных с однокамерным желудком, наиболее важные составляющие сычужного сока - это ферменты (пепсин, химозин, липаза) и соляная кислота. Одна из существенных особенностей сычужного пищеварения - непрерывная секреция сычужного сока в связи с постоянным поступлением в сычуг предварительно подготовленной однородной массы из преджелудков.

Пищевод входит в желудок на границе между сеткой и преддверием рубца и дальше продолжается по стенке сетки до входа в книжку как пищеводный желоб в виде полузамкнутой трубки. Пищеводный желоб хорошо развит у молодняка и обеспечивает поступление молока, минуя преджелудки (которые еще не развиты и не функционируют) непосредственно в сычуг. С началом приема молока происходит раздражения рецепторов ротовой полости и рефлекторное смыкание валиков пищеводного желоба. Сосательные движения усиливают смыкание валиков пищеводного желоба, поэтому в первые дни молодняку рекомендуется выпаивать молоко через сосковую поилку. В этом случае молоко в ротовой полости хорошо смешивается со слюной и в сычуге образуется рыхлый молочный сгусток, доступный для дальнейшего переваривания. При быстром заглатывании молока большими порциями желоб не успевает сомкнуться и часть молока попадает в преджелудки, что может привести к значительным нарушениям пищеварительных и других функций организма.

С 20–21-го дня молодняк начинает принимать грубый корм и значение пищеводного желоба постепенно уменьшается. С этого времени начинают функционировать преджелудки, которые заселяются микрофлорой. До 3 месячного возраста у телят наблюдается своеобразный переходный период от пищеварения в сычуге к пищеварению в преджелудках. К 6 месяцам преджелудки достигают полного своего развития и у телят устанавливается тип пищеварения, свойственный взрослым животным, когда гидролиз питательных веществ осуществляется ферментами микроорганизмов.

Состояние преджелудков в 6-ти недельном возрасте при разных типах кормления.

Телята рождаются с недостаточно развитыми преджелудками. Поэтому необходимо как можно раньше начать стимулировать деятельность рубца. Это позволит сократить период выпойки и раньше перейти на растительную пищу. Это важно, в том числе, и с экономической точки зрения. Уже с 3-5 дня необходимо предлагать телятам качественные концентрированные корма. При переваривании зерна образуются кислоты, способствующие деятельности рубца и рубцовой микрофлоры сильнее, чем механическая стимуляция грубым кормом, как предполагалось раньше. Скармливание сена не имеет такого эффекта, как скармливание концентратов. Это можно видеть на следующих изображениях:

В преджелудках микроорганизмы находит благоприятные условия для своей жизнедеятельности и размножения. Только в 1 г содержимого рубца насчитывается до 1 млн инфузорий и 10 10 бактерий. Микроорганизмы рубца представлена главным образом бактериями, простейшими одноклеточными организмами и грибками. Их количество и видовой состав зависит от состава рациона, поэтому включать в рацион новые корма и переходить от одного рациона к другому следует постепенно.

Значение микроорганизхмов в пищеварении жвачных животных.
1. Возможность получения энергии из сложных углеводов, содержащихся в клетчатке и в волокнистых структурах растений.
2. Возможность компенсирования белковой и азотной недостаточности. Микроорганизмы рубца обладают способностью использовать небелковый азот для образования белка собственных клеток, который затем используется для образования животного белка.
3. Синтез витаминов группы В и витамина К.

Микрофлора представлена грамположительными и грамотрицательными бактериями, по типу дыхания анаэробы, около 150 видов. По участию в процессах пищеварения и по используемому субстрату можно выделить группы целлюлозолитических, протеолитических и липолитических бактерий. Между различными видами бактерий устанавливается сложные формы взаимоотношений. Симбионтные взаимоотношения разных видов бактерий позволяют им кооперироваться в использовании метаболитов одних видов бактериями другого вида. По образу и месту жительства различают бактерии, связанные со стенкой рубца, располагающиеся на поверхности ее слизистой оболочки, бактерии, фиксирующиеся на поверхности твердых частиц корма и бактерии, свободноживущие в рубцовом содержимом.

Микрофауна (простейшие) представлены разнообразными (около 50 видов) инфузориями (класс реснитчатых). Некоторые авторы выделяют до 120 видов рубцовых простейших, в том числе у крупного рогатого скота - 60, у овец и коз - до 30 видов. Но у одного животного одновременно может быть 14–16 видов. Инфузории быстро размножаются и за сутки могут давать до пяти поколений. Видовой состав и количество инфузорий так же как и бактерий, зависит от состава рациона и реакции среды содержимого рубца. Наиболее благоприятной для их жизнедеятельности является среда с рН 6 – 7.

Значение инфузорий состоит в том, что они, разрыхляя и измельчая, подвергают корм механической обработке, делая его более доступным для действия бактериальных ферментов. Инфузории поглощают зерна крахмала, растворимые сахара, предохраняя их от сбраживания и бактериального расщепления, обеспечивают синтез белков и фосфолипидов. Используя для своей жизнедеятельности азот растительного происхождения, инфузории синтезируют белковые структуры своего организма. Продвигаясь вместе с содержимым по пищеварительному тракту, они перевариваются, и животные получают более полноценный белок микробиального происхождения. По данным В.И. Георгиевского биологическая ценность белка бактерий оценивается в 65%, а белка простейших - в 70%.

Переваривание углеводов.

Углеводы составляют 50 – 80% растительного корма. Это полисахариды: целлюлоза, гемицеллюлоза, крахмал, инулин, пектиновые вещества и дисахариды: сахароза, мальтоза и целлобиоза. Переваривание клетчатки в преджелудках нарастает медленно и достигает максимума через 10 – 12 часов. Интенсивность расщепления зависит от содержания в кормах лигнина (входит в структуру клеточных мембран растений). Чем больше лигнина в растительных кормах, тем медленнее переваривается клетчатка.

Переваривание крахмала. Крахмал занимает второе место после клетчатки в углеводном питании жвачных животных. Скорость переваривания крахмала зависит от его происхождения и физико-химических свойств. Практически все моносахара, поступающие с кормом или образующиеся в рубце при гидролизе полисахаридов, утилизируются микроорганизмами. Часть продуктов гидролиза (молочная кислота, янтарная, валериановая и др.) используются микроорганизмами в качестве источника энергии и для синтеза своих клеточных соединений.

Подвергнутые гидролизу углеводы, в дальнейшем сбраживаются с образованием низкомолекулярных летучих жирных кислот (ЛЖК) - уксусной, пропионовой, масляной и др. За сутки в среднем образуется до 4 л ЛЖК. Соотношение ЛЖК зависит от состава рациона.

Корма растительного происхождения с большим содержанием клетчатки (сено) дают больше уксусной и пропионовой кислот, а концентрированные - уксусной и масляной.

Таблица. Процентное отношение основных ЛЖК в содержимом

рубца у коров

Тип кормления	Кислота, %
	уксусная	пропионовая	масляная
Концентратный Сочный Сенной

Всосавшиеся кислоты используются организмом для энергетических и пластических целей. Уксусная кислота является предшественником молочного жира, пропионовая - участвует в углеводном обмене и идет на синтез глюкозы, масляная - используется как энергетический материал и идет на синтез тканевого жира.

Переваривание белка. Содержание белка в растительных кормах сравнительно не велико от 7% до 30%. Это простые белки: альбумины, глобулины, проламины и гистоны; сложные белки: фосфопротеиды, глюкопротеиды, хромопротеиды. Кроме этого в растительных кормах содержатся свободные аминокислоты и другие азотистые соединения: нитраты, мочевина, пуриновые основания и др. Растительные протеины, поступившие в рубец, расщепляются ферментами протеолитических микроорганизмов до пептидов, аминокислот и аммиака. В рубце происходит всасывание аммиака в кровь и он поступает в печень, где превращается в мочевину, которая частично выделяется с мочой, а частично со слюной. Значительная часть аммиака путем диффузии из крови через стенку рубца вновь возвращается в его полость и продолжает участвовать в азотистом обмене.

Одновременно с процессами расщепления растительного белка в рубце происходит и синтез бактериального белка высокой биологической ценности. Для этой цели может использоваться и небелковый азот. В основе усвоения азоте небелковых соединений (мочевины) лежит микробиологический процесс. Выявлено, что в рубце мочевина (карбамид) быстро гидролизуется микроорганизмами с образованием аммиака, который используется ими для дальнейших синтетических процессов.

Скармливание мочевины не вызывает осложнений, если дозы ее не слишком высоки. Лучше скармливать карбамид в две-три дачи в смеси с другими кормами. При скармливании азотсодержащих веществ небелкового происхождения рацион должен быть сбалансирован по содержанию легкопереваримых углеводов, иначе образуется большое количество аммиака, который не может быть полностью использован микроорганизмами и в этих случаях может наступить нарушение функций почек, печени и других органов.

Переваривание липидов. Растительные корма содержат относительно мало жиров – 4 – 8% от сухого вещества. Сырой жир представляет собой сложную смесь компонентов: триглицеридов, свободных жирных кислот, восков, фосфолипидов и эфиров холестерина.Количество липидов в рационе жвачных обычно невелико. Растительные жиры содержат до 70% ненасыщенных жирных кислот. Под влиянием ферментов липолитических бактерий жиры в рубце подвергаются гидролизу до моноглицеридов и жирных кислот. Глицерин в рубце подвергается сбраживанию с образованием пропионовой кислоты и других ЛЖК. Жирные кислоты с короткой углеродной цепью используются для синтеза липидов микробных тел, а с длинной - поступают в другие отделы пищеварительного тракта и перевариваются.

Образование газов в рубце. В процессе сбраживания корма в рубце, кроме летучих жирных кислот, образуются газы (углекислый газ – 60 – 70%, метан – 25 – 30%, водород, азот, сероводород и кислород около – 5%). По некоторым данным, у крупных животных за сутки образуется до 1000 л газов. Наибольшее количество газов образуется при употреблении легкосбраживаемых и сочных кормов, особенно бобовых культур, что может привести к острому вздутию рубца (тимпании). Образующиеся в рубце газы удаляются из организма, главным образом, при отрыгивании корма во время жвачки. Значительная их часть всасывается в рубце, переносится кровью в легкие, через которые они удаляются с выдыхаемым воздухом. В большей степени удаляется через легкие углекислый газ и в меньшей - метан. Некоторая часть газов используется микроорганизмами для дальнейших биохимических и синтетических процессов.

Моторика преджелудков. Гладкая мышечная ткань преджелудков выполняет огромную механическую работу по перемешиванию, перетеранию, отжатию газов и эвакуации содержимого. Сокращения отдельных частей преджелудков скоординированы между собой. Каждый цикл начинается с сокращения сетки. Сетка сокращается каждые 30 - 60 с. Различают две фазы: вначале сетка уменьшается в размерах наполовину, затем слегка расслабляется, после чего сокращается уже полностью. Во время отрыгивания жвачки происходит дополнительное третье сокращение. При сокращении сетки грубые крупные частицы содержимого выталкиваются обратно в рубец, а измельченная и полужидкая пищевая масса поступает в книжку, а затем в сычуг.

В норме рубец сокращается 2 - 5 раз в 2 мин. При этом происходит последовательное сокращение его отделов - преддверия рубца, дорзального мешка, вентрального мешка, каудодорзального слепого выступа, каудовентрального слепого выступа, а затем снова дорзального и вентрального мешков. Сокращение дорзального мешка сопровождается отрыгиванием газов. Книжка сокращается в поперечном и продольном направлениях, благодаря этому происходит дополнительное мацерирование задержанных грубых частиц корма. Между листочками книжки более грубые частицы корма подвергаются дальнейшему перевариванию.

Жвачный процесс. Наличие процесса жвачки является характерной особенностью пищеварения у жвачных животных- это есть отрыгивание части плотного содержимого рубца и его повторное пережевывание. Жвачный период начинается спустя некоторое время после еды в зависимости от характера корма и внешних условий: у крупного рогатого скота через 30 - 70 мин, у овец через 20 - 45 мин. За это время корм в рубце набухает и частично размягчается, что облегчает его пережевывание. Быстрее начинается жвачный период при полном покое у лежащего животного. В ночное время жвачные периоды возникают чаще, чем днем. В сутки бывает 6 - 8 жвачных периодов, каждый из которых длится по 40 - 50 мин. В течение суток коровы пережевывают до 100 кг содержимого рубца.

В начале отрыгивания возникает дополнительное сокращение сетки и пищеварительного желоба, в результате чего жидкое содержимое сетки поднимается к кардиальному отверстию пищевода. Одновременно происходит остановка дыхания в фазе выдоха, а затем следует попытка вдоха при закрытой гортани. В связи с этим давление в грудной полости резко падает до 46 - 75 мм рт. ст., что приводит к засасыванию разжиженной массы в пищевод. Затем дыхание восстанавливается и антиперистальтические сокращения пищевода способствуют продвижению пищевого кома по пищеводу в ротовую полость. После попадания отрыгиваемой массы в ротовую полость животное мелкими порциями заглатывает жидкую часть, а плотную, оставшуюся в ротовой полости, тщательно пережевывает.

Регуляция жвачного процесса осуществляется рефлекторным путем с рецепторных зон (баро-, танго- и тензиорецепторов) сетки, пищеводного желоба и рубца. Центр жвачки расположен в ядрах продолговатого мозга. В регуляции жвачных процессов принимают участие ретикулярная формация продолговатого мозга, гипоталамус и лимбическая кора.

Слизистая оболочка сычуга содержит железы, вырабатывающие сычужный сок. За сутки образуется довольно большое количество сычужного сока: у коров - 40 - 80 л, у телок и бычков - 30 - 40, у взрослых овец -4 - 11 л. При каждом кормлении животного происходит усиление секреции. У овец рН сока 0,97 - 2,2, у коров -1,5 - 2,5. Как и у животных с однокамерным желудком, наиболее важные составляющие сычужного сока - это ферменты (пепсин, химозин, липаза) и соляная кислота. Одна из существенных особенностей сычужного пищеварения - непрерывная секреция желудочного сока в связи с постоянным поступлением в сычуг предварительно подготовленной однородной массы. Такое состояние сычужных желез поддерживается постоянным раздражением механо- и хеморецепторов самого сычуга и интерорецептивным влиянием преджелудков.

Гуморальная фаза сычужной секреции осуществляется при участии гормонов и метаболитов пищеварительного тракта (гастрин, энтерогастрин, гистамин и др.). В регуляции секреторной деятельности сычуга принимают участие гормоны щитовидной железы, надпочечников, поджелудочной железы, половых желез и др. В зависимости от вида кормов выделяется разное количество сычужного сока. Наибольшее его количество с высокой кислотностью и переваривающей способностью образуется при скармливании травы и сена бобовых трав, зерновых кормов и жмыха.

Строение желудка жвачных . Пищеварительная система жвачных животных приспособлена к приему и переработке больших количеств относительно малопитательных, объемистых кормов. Способность к перевариванию больших количеств грубых кормов у жвачных, животных выражена сильнее, чем у других животных, благодаря сложному многокамерному желудку.

Желудок жвачных по строению и функциональным особенностям значительно отличается, от желудка плотоядные, всеядных и лошадей. Желудок жвачных четырехкамерный. Три первых его отдела - рубец, сетка и книжка - называются преджелудками. Желез преджелудки не имеют. Четвертый отдел - сычуг является истинным железистым желудком, аналогичным желудку собаки. Объем преджелудков свыше 100 л. В преджелудках накапливаются пищевые массы, происходит химическая и биологическая обработка корма.

Самый большой из преджелудков - рубец. Несколькими неполными перехватами рубец разделяется на три части: верхний и нижний мешки и преддверие. В преддверие рубца открывается пищевод. Сетка - овальной формы мешок. Слизистая оболочка сетки многочисленными складками различной величины образует ячейки типа пчелиных сотов. В верхней части сетка сообщается с рубцом, а снизу - с книжкой.

Книжка у шарообразной формы, несколько сплюснутая с боков. Книжка имеет большое количество складок в виде листочков разной величины. Листочки покрыты роговыми сосочками, приспособленными к растиранию корма. Книжка выполняет функцию конечного фильтра, задерживающего своими листочками грубые части корма.

Некоторые особенности имеются и в строении пищевода. Пищевод жвачных животных в нижней части переходит в пищеводный желоб, или полузамкнутую трубку. Пищеводный желоб проходит через; рубец, сетку до книжки. В пределах преддверия рубца он ограничен утолщением слизистой оболочки в виде валиков, так называемых губ. В этих утолщениях имеются мышцы и нервы.

У телят и ягнят при питье молока и воды мышцы губ пищеводного желоба сокращаются и происходит их смыкание, в результате чего образуется трубка, служащая как бы продолжением пищевода. Смыкание губ пищеводного желоба совпадает с актом глотания, является продолжением перистальтики пищевода и регулируется нервной системой.

Медленная выпойка молока, в особенности при помощи сосковой поилки, обеспечивает нормальное смыкание пищеводного желоба. При этом молоко направляется прямо в сычуг. При быстром питье крупными глотками губы, пищеводного желоба смыкаются неполностью и молоко частично попадает в рубец, где оно может загнивать, так как рубец в первые дни жизни животного еще не функционирует.

К 9-10-месячному возрасту рефлекс смыкания пищеводного желоба угасает, губы пищеводного желоба отстают в росте от преджелудков, стенки его грубеют, поэтому у взрослых животных не только грубый корм, но и жидкий частично попадает в рубец.

Микрофлора желудка . В преджелудках жвачных значительная часть корма переваривается без участия специальных пищеварительных ферментов. Переваривание корма здесь связано с жизнедеятельностью многочисленной и разнообразной микрофлоры, попадающей в рубец вместе с пищей. Постоянство состава жидкой среды и оптимальная температура в рубце обеспечивают высокую жизнедеятельность микрофлоры. В настоящее время выделены три основные группы микроорганизмов рубца: бактерии, инфузории и грибки. Особенно много в рубце инфузорий.

У при нормальном кормлении в 1 мм 3 содержимого рубца находится до 1000 инфузорий. Они принимают участие в переваривании клетчатки. В рубце насчитывается более 30 видов инфузорий. Количество бактерий составляет около 109-1016 в 1 мл. При кормлении животных концентрированными кормами количество бактерий увеличивается. Несмотря на малые: размеры бактерий, общий объем их равняется объему инфузорий. Каждая из этих групп имеет многочисленное количество видов. Видовой состав в значительной мере зависит от характера корма. При смене рациона меняется и видовой состав микрофлоры. Поэтому для жвачных особое значение имеет постепенный переход от одного рациона к другому, что дает возможность микрофлоре приспособиться к характеру корма.

В рубце хорошо измельченный, набухший корм подвергается брожению и расщеплению под влиянием инфузорий, бактериальных и растительных ферментов. Под влиянием фермента целлюлозы, содержащейся в кормах и выделяющейся бактериями рубца, стенки растительных клеток разрушаются. Происходит бактериальное брожение клетчатки, в результате чего образуется много газов (углекислый газ, метан, аммиак, водород) и летучих жирных кислот (уксусная, пропионовая, масляная и молочная). Газы удаляются из преджелудков при отрыжке. Легко сбраживаемый и недоброкачественный корм при брожении дает много газов, что иногда вызывает вздутие рубца.

В рубце микроорганизмы синтезируют из углеводов, аммиака и жирных кислот аминокислоты. Одновременно микроорганизмы могут использовать азот мочевины и; аммиачной воды для синтеза аминокислот и белка. Поэтому жвачным часто дают азотсодержащие небелковые кормовые добавки - карбамид СО(МН2)2 или мочевину, аммонийные соли и аммиачную воду. В рубце карбамид под влиянием фермента уреазы, выделяемой бактериями рубца, вступает в реакцию с водой и расщепляется. Соли аммония тоже разрешаются бактериями рубца.

При добавлении в корм азотсодержащих небелковых кормовых добавок в рубце накапливается аммиак. Бактерии рубца используют аммиак для синтеза аминокислот (цистин, метионин, лизин и др.), а из них биологически, полноценных белков. Таким образом, благодаря жизнедеятельности микроорганизмов рубца происходит превращение растительных белков в полноценные белки животного организма.

Нежвачные животные не могут использовать карбамид, аммонийные соли и аммиачную воду, так как их однокамерный желудок не содержит бактерий. Поэтому при недостатке в кормах биологически полноценных белков в рацион свиней и птиц вводят синтетические незаменимые аминокислоты - метионин, лизин и др.

В рубце подвергаются брожению не только клетчатка, но и крахмал, сахара и другие вещества, что приводит к образованию большого количества низкомолекулярных жирных кислот - уксусной, пропионовой и масляной. Эти кислоты всасываются стенкой, рубца, поступают в кровь и служат исходным материалом для образования гликогена (животного крахмала). В настоящее время установлено, что за время пребывания - пищевых масс в рубце происходит всасывание около 70-85% переваримого сухого вещества. Процессы брожения в рубце преобладают над другими процессами пищеварения в пищеварительном тракте.

Интенсивность бродильных процессов в рубце очень велика. У взрослой овцы в результате брожения образуется в сутки от 200 до 500 г органических кислот. Эти кислоты уже в преджелудках всасываются в кровь.

Жвачный период . Жвачные животные при приеме корма делают всего несколько жевательных движений, необходимых для формирования пищевого кома. В рубце корм подвергается брожению, а затем отрыгивается небольшими порциями в полость рта для более тщательного пережевывания. Если при еде животное делает несколько жевательных движений, то при пережевывании пищевого кома, поступившего из рубца, делает 70-80 жевательных движений.

Такой способ обработки пищи у жвачных сформировался в связи с использованием грубых, трудно перевариваемых растительных кормов, содержащих большое количество клетчатки, которая требует тщательной обработки. И потому корм пережевывается дважды: сначала наспех, лишь бы захватить ее побольше, а затем очень тщательно в безопасном от хищников месте. Такой способ питания давал диким предкам современных жвачных преимущества в борьбе за существование.

Жвачный период - это биологическое приспособление, позволяющее животным быстро наполнить рубец слабо пережеванным кормом, а в перерывах между приемами корма тщательно его пережевать. У телят жвачный период начинается примерно на третьей неделе жизни, т. е. когда животные начинают потреблять грубый корм. К этому периоду в рубце создаются условия для процессов, брожения.

Жвачный период начинается через 40-50 мин после приема корма. За это время корм в рубце разрыхляется, набухает и начинаются процессы брожения. Наступление жвачного периода затормаживается высокой температурой окружающей среды.

Жвачный период наступает тогда, когда содержимое рубца разжижено. Прием воды ускоряет наступление жвачного периода. Легче всего жвачный период наступает при покое животных, в лежачем положении. Как правило, в сутки бывает 6-8 жвачных периодов продолжительностью 40-50 мин каждый.

У питающихся грубыми растительными кормами жвачных сложный желудок состоит из рубца , сетки , книжки и сычуга ( рис. 96): первые три отдела (рубец, сетка и книжка) образуют так называемый преджелудок и выстланы многослойным эпителием; преджелудок лишен пищеварительных желез и в нем происходит лишь бактериальное брожение с участием населяющих его симбионтов , которые могут существовать только в нейтральной или слабощелочной среде. Разложение растительной пищи симбионтами проходит в рубце, где скапливается лишь слегка пережеванная пища; брожение усиливается после повторного пережевывания жвачки и смачивания ее слюной, имеющей слегка щелочную реакцию. В сетке и книжке продолжается брожение и механическое перетирание пищевых частиц. Обработка желудочным соком происходит только в сычуге, в его кислой среде.

У ленивцев желудок служит преимущественно местом накопления пищи; он достигает 20- 30% массы тела и всегда набит пищей, медленно поступающей в кишечник и продвигающейся по нему с малой скоростью (иногда до недели). Сложный желудок китообразных, зубы которых не могут размельчать пищу, обеспечивает ее механическую обработку при перистальтических движениях стенок. У муравьедов измельчение пищи происходит в пилорической части желудка, которая имеет твердую кутикулярную выстилку и снабжена сильно развитой мускулатурой. Желудочный сок китообразных и муравьедов отличается активностью и разлагает (гидролизует) даже такие стойкие вещества, как хитин, другими животными обычно непереваривае-мый.