Образование тонкой кишки которые осуществляют всасывание. Тонкий кишечник человека: анатомия, функции и процесс переваривания пищи. Секреция воды и электролитов в тонкой кишке
Всасывание происходит сравнительно медленно, и поэтому оно осуществимо в достаточной мере лишь при наличии большой поверхности cлизистой оболочки, на которой происходит соприкосновение с расщепленными веществами пищи.
В желудке всасывание происходит лишь в незначительной степени. Здесь очень медленно всасываются минеральные соли, моносахариды, алкоголь и вода.
Сравнительно невелико количество всасывающихся веществ также и в полости двенадцатиперстной кишки, где переваривается, как показали опыты Е. С. Лондона, около 53-63% углеводов и белков и небольшое количество жира. Если учесть переваривание в желудке, то в двенадцатиперстной кишке оказываются расщепленными свыше ⅔ белков и углеводов пищи. Всасывание же в двенадцатиперстной кишке колеблется в пределелах 5-8% поступившей пищи, что имеет небольшое физиологическое значение, в частности по отношению к белкам, так как их больше выводится с пищеварительными соками и поступает в полость кишки, чем за то же время всасывается.
Наиболее интенсивно всасывание в тонком кишечнике , где очень велика всасывающая поверхность. Площадь ее благодаря наличию большого числа складок и выпячиваний слизистой оболочки - ворсинок - во много раз превышает наружную поверхность тела.
Мембрана, через которую происходит всасывание, образована так иназываемым каемчатым эпителием. Каемчатые клетки имеют форму вытянутых цилиндров, диаметр которых около 8 мк, а высота около 25 мк. На обращенной в сторону просвета кишки поверхности этих клеток под обычным световым микроскопом видна узкая кайма толщиной 1-3 мк, из-за которой клетки и получили свое название.
Электронный микроскоп позволил увидеть структуру этой каймы. Оказалось, что она образована тончайшими нитевидными отростками - микроворсинками (рис. 91 ). На поверхности одной клетки имеется 31500/3000 микроворсинок, внутри которых проходят микроканальцы. Высота каждой микроворсинки 1-3 мк, а диаметр около 0.08 мк. Их наличие увеличивает всасывательную поверхность слизистой оболочки кишечника настолько, достигает очень большой величины - до 500 м2. На этой же поверхности происходят и процессы . Рис. 91. Микроворсинки каемчатого эпителия тонкой кишки обезьяны. Увеличение с помощью электронного микроскопа в 66 000 раз (по Н. М. Шестопаловой). 1 - микроворсинки; 2 - микроканальцы . |
В опытах с удалением всей тонкой кишки ниже двенадцатиперстной животные довольно скоро погибают, так как поступления веществ из кишечника в кровь не происходит.
Если в эксперименте на животном повредить или отравить слизистую оболочку кишечной петли (для этого пользуются фтористым натрием) и этим вызвать в той или иной степени нарушение жизнеспособности кишечного эпителия, то всасывание в этой петле резко нарушается. Подобные опыты показали, что всасывание связано с нормальной физиологической функцией эпителия слизистой оболочки.
Выделяют органы ротовой полости, пищевод, желудочно-кишечный тракт и вспомогательные органы. Все части пищеварительной системы функционально связаны между собой – в ротовой полости начинается обработка пищи, а в желудке и кишечнике обеспечивается окончательная обработка продуктов.
Тонкий кишечник человека представляет собой часть пищеварительного тракта. Этот отдел отвечает за окончательную обработку субстратов и абсорбцию (всасывание).
В тонком кишечнике происходит всасывание витамина В12.
Человека – это узкая трубка около шести метров в длину.
Этот участок пищеварительного тракта получил свое название из-за пропорциональных особенностей – диаметр и ширина тонкого кишечника намного меньше аналогичных показателей толстой кишки.
В тонком кишечнике выделяют двенадцатиперстную кишку, тощую кишку и подвздошную кишку. – это первый сегмент тонкого кишечника, расположенный между желудком и тощим кишечником.
Здесь происходят наиболее активные процессы пищеварения, именно сюда выделяется ферменты поджелудочной железы и желчного пузыря. Тощая кишка следует за двенадцатиперстной, ее длина в среднем составляет полтора метра. Анатомически тощий и подвздошный отделы кишечника не разделены.
Слизистая оболочка тощего кишечника на внутренней поверхности покрыта микроворсинками, поглощающими питательные вещества, углеводы, аминоксислоты, сахар, жирные кислоты, электролиты и воду. Поверхность тощей кишки увеличивается за счет специальных полей и складок.
В подвздошной кишке всасывается и другие водорастворимые витамины. Кроме того, этот участок тонкой кишки также участвует во всасывании питательных веществ. Функции тонкого кишечника несколько отличаются от желудка. В желудке пища размельчается, перетирается и первично разлагается.
В тонком кишечнике субстраты разлагаются до составных частей и всасываются для транспортировки во все части тела.
Анатомия тонкого кишечника
Тонкая кишка контактирует с поджелудочной железой.
Как мы заметили выше, в пищеварительном тракте тонкий кишечник следует сразу за желудком. Двенадцатиперстная кишка – начальный отдел тонкого кишечника, следующий за пилорическим отделом желудка.
Двенадцатиперстная кишка начинается с луковицы, обходит головку и заканчивается в брюшной полости связкой Трейца.
Перитонеальная полость представляет собой тонкую соединительнотканную поверхность, покрывающую некоторые органы брюшной полости.
Остальная часть тонкого кишечника буквально подвешена в с помощью брыжейки, прикрепленной к задней брюшной стенке. Такое строение позволяет свободно перемещать отделы тонкого кишечника во время операции.
Тощая кишка занимает левую часть брюшной полости, в то время как подвздошная кишка располагается в верхней правой части брюшной полости. Внутренняя поверхность тонкого кишечника содержит слизистые складки, называемые циркулярными кругами. Такие анатомические образования более многочисленны в начальном отделе тонкой кишки и сокращаются ближе к дистальному отделу подвздошной кишки.
Усвоение субстратов пищи осуществляется с помощью первичных клеток эпителиального слоя. Кубические клетки, расположенные по всей площади слизистой оболочки, выделяют слизь, защищающую стенки кишечника от агрессивной среды.
Энтеральные эндокринные клетки секретируют гормоны в кровеносные сосуды. Эти гормоны необходимы для пищеварения. Плоские клетки эпителиального слоя секретируют лизоцим – фермент, уничтожающий . Стенки тонкого кишечника плотно связаны с капиллярными сетями кровеносной и лимфатической систем.
Стенки тонкого кишечника состоят из четырех слоев: слизистой, подслизистой, мышечной и адвентициальной оболочки.
Функциональная значимость
Тонкий кишечник состоит из нескольких отделов.
Тонкий кишечник человека функционально связан со всеми , здесь заканчивается переваривание 90% пищевых субстратов, оставшиеся 10% усваиваются в толстой кишке.
Основной функцией тонкого кишечника является поглощение питательных и минеральных веществ из пищи. Процесс пищеварения состоит из двух главных частей.
Первая часть включает механическую обработку пищи путем жевания, измельчения, взбивания и смешивания – все это происходит в ротовой полости и желудке. Вторая часть переваривания пищи включает химическую обработку субстратов, в ходе которой используются ферменты, желчные кислоты и другие вещества.
Все это необходимо для того, чтобы разложить целостные продукты на отдельные составляющие и абсорбировать их. Химическое переваривание происходит в тонком кишечнике – именно здесь больше всего активных ферментов и вспомогательных веществ.
Обеспечение пищеварения
В тонком кишечнике происходит разложение белков и переваривание жиров.
После грубой обработки продуктов в желудке необходимо разложить субстраты на отдельные составляющие, доступные для всасывания.
- Разложение белков. На белки, пептиды и аминокислоты действуют специальные ферменты, включающие трипсин, химотрипсин и ферменты стенок кишечника. Эти вещества разрушают белки до мелких пептидов. Процесс переваривания белков начинается в желудке и заканчивается в тонком кишечнике.
- Переваривание жиров. Этой цели служат специальные ферменты (липазы), выделяемые поджелудочной железой. Ферменты расщепляют триглицериды до свободных жирных кислот и моноглицеридов. Вспомогательную функцию оказывают желчные соки, выделяемые печенью и желчным пузырем. Желчные соки эмульгируют жиры – разделяют их на мелкие капли, доступные для действия .
- Переваривание углеводов. Углеводы подразделяются на простые сахара, дисахариды и полисахариды. Организму необходим главный моносахарид – глюкоза. На полисахариды и дисахариды действуют панкреатические ферменты, способствующие разложению веществ до моносахаридов. Некоторые углеводы не всасываются полностью в тонком кишечнике и попадают в , где становятся пищей для кишечных бактерий.
Всасывание пищи в тонком кишечнике
Разложенные до мелких составляющих, питательные вещества поглощаются слизистой оболочкой тонкого кишечника и перемещаются в кровь и лимфу организма.
Абсорбцию обеспечивают специальные транспортные системы пищеварительных клеток – каждый вид субстрата обеспечен отдельным способом всасывания.
Тонкий кишечник обладает значительной площадью внутренней поверхности, что крайне необходимо для абсорбции. Циркулярные круги кишечника содержат большое количество ворсин, активно всасывающих субстраты пищи. Виды транспорта в тонком кишечнике:
- Жиры подвергаются пассивной или простой диффузии.
- Жирные кислоты всасываются с помощью диффузии.
- Аминокислоты попадают в стенки кишечника с помощью активного транспорта.
- Глюкоза проникает через вторичный активный транспорт.
- Фруктоза всасывается с помощью облегченной диффузии.
Для лучшего понимания процессов необходимо пояснить терминологию. Диффузия – это процесс всасывания по градиенту концентрации веществ, она не требует энергии. Все остальные типы транспорта требует затрат клеточной энергии. Мы выяснили, что тонкий кишечник человека – это главный отдел переваривания пищи в .
Смотрите в видео об анатомии тонкой кишки:
Расскажите друзьям! Расскажите об этой статье своим друзьям в любимой социальной сети с помощью социальных кнопок. Спасибо!
Всасывание продуктов пищеварения в кишечнике происходит через микроворсинки эпителиальных клеток, выстилающих ворсинки подвздошной кишки. Моносахариды, дипептиды и аминокислоты всасываются в эпителий ворсинок, а затем путем диффузии или активного транспорта попадает в кровеносные капилляры. Кровеносные капилляры, выходящие из ворсинок, соединяясь, образуют воротную вену печени, по которой всосавшиеся продукты переваривания поступают в печень. С жирными кислотами и глицерином иначе. Поступив в эпителий ворсинок, они вновь превращаются здесь в жиры, которые затем переходят в лимфатические сосуды. Присутствующие в этих лимфатических сосудах белки обволакивают молекулы жира, образуя липопротеиновые шарики -хиломикронами , которые поступают в кровяное русло. Дальше липопротеиновые шарики гидролизуются ферментами, присутствующими в плазме крови, и образующиеся при этом жирные кислоты и глицерин поступают в клетки, где они могут использоваться в процессе дыхания или откладываются в запас в виде жира в печени, мышцах, брыжейке и подкожной жировой ткани.
В тонком кишечнике происходит также всасывание неорганических солей, витаминов и воды.
Моторика пищеварительного тракта
Находящаяся в пищеварительном тракте пища подвергается воздействию целого ряда перистальтических движений. В результате чередующихся ритмических сокращений и расслаблений стенок тонкого кишечника возникает его ритмическая сегментация, при которой последовательно сокращаются небольшие участки стенок, благодаря чему пищевой комок приходит в тесное соприкосновение со слизистой кишечника. Кроме того, кишечник совершает маятникообразные движения, когда петли кишечника внезапно резко укорачиваются, проталкивая пищу из одного конца в другой, в результате чего она хорошо перемешивается. Существует пропульсивная перестальтика, продвигающая пищевой комок по пищеварительному тракту. Илеоцекальная заслонка периодически открывается и закрывается. При открывании заслонки пищевой комок небольшими порциями поступает из подвздошной кишки в толстый кишечник. Когда заслонка закрыта, доступ пищевого комка в толстый кишечник прекращается.
Толстый кишечник
В толстом кишечнике происходит всасывание основной массы воды и электролитов, тогда как некоторые метаболические шлаки и избыток электролитов, и прежде всего кальция и железа, выделяются в виде солей. Слизистые клетки эпителия секретируют слизь, которая смазывает становящиеся все более твердыми остатки пищи, называемые каловыми массами. В толстом кишечнике обитает множество симбиотических бактерий, синтезирующих аминокислоты и некоторые витамины, в том числе витамин К, которые всасываются в кровяное русло.
Каловые массы состоят из мертвых бактерий, целлюлозы и других растительных волокон, отмерших клеток слизистой, слизи, холестерола. Производных желчных пигментов и воды. Они могут оставаться в толстой кишке в течение 36 часов, прежде чем достигнут прямой кишки, где они прямой кишки, где они непродолжительной время хранятся, а затем выделяются через анальное отверстие. Вокруг анального отверстия имеются два сфинктера: внутренний, образованный гладкими мышцами и находящийся под контролем вегетативной нервной системы, и наружный, образованный поперечно-полосатой мышечной тканью и находящийся под контролем ЦНС.
Всасывание - физиологический процесс, состоящий в том, что водные растворы питательных веществ, образовавшиеся в результате переваривания пищи, проникают через слизистую оболочку желудочно-кишечного канала в лимфатические и кровеносные сосуды. Благодаря этому процессу организм получает необходимые для жизни питательные вещества.
В верхних отделах пищеварительной трубки (рот, пищевод, желудок) всасывание весьма незначительное. В желудке, например, всасываются лишь вода, алкоголь, некоторые соли и продукты расщепления углеводов, причем в небольших количествах. Незначительное всасывание происходит и в двенадцатиперстной кишке.
Основная масса питательных веществ всасывается в тонком кишечнике, причем всасывание происходит в различных участках кишечника с неодинаковой скоростью. Максимум всасывания происходит в верхних участках тонких кишок (табл. 22).
Таблица 22. Всасывание веществ в различных отделах тонкого кишечника собаки
Всасывание веществ в участке кишки, % |
|||
Вещества |
на 25 см ниже |
на 2-3 см кверху |
|
привратника |
кверху от слепой кишки |
от слепой кишки |
|
Алкоголь | |||
Виноградный сахар | |||
Крахмальный клейстер | |||
Пальмитиновая кисло- | |||
Масляная кислота |
В стенках тонкого кишечника имеются специальные органы всасывания - ворсинки (рис. 48).
Общая поверхность слизистой оболочки кишечника у человека равна приблизительно 0,65 м 2 , а вследствие наличия ворсинок (18-40 на 1 мм 2) она доходит до 5 м 2 . Это приблизительно в 3 раза больше наружной поверхности тела. По Верцару, у собаки в тонком кишечнике имеется около 1 000 000 ворсинок.
Рис. 48. Поперечный срез тонкой кишки человека:
/ - ворсинка с нервным сплетением; г -центральный млечный сосуд ворсинки с гладкими мышечными клетка ми; 3 - либеркюновы крипты; 4 - mus-cularis mucosa; 5 - plexus submucosus; g _ submucosa; 7 - сплетение лимфатических сосудов; в - слой круговых мышечных волокон; 9 - сплетение лимфатических сосудов; 10 - ганглиозные клетки plexus myente; 11 - слой продольных мышечных волокон; 12 - серозная оболочка
Высота ворсинки 0,2-1 мм, ширина 0,1-0,2 мм, каждая содержит 1-3 мелких артерий и до 15-20 капилляров, находящихся под эпителиальными клетками. Во время всасывания капилляры расширяются, благодаря чему значительно увеличивается поверхность эпителия и его соприкосновение с протекающей в капиллярах кровью. В ворсинках имеется лимфатический сосуд с клапанами, открывающимися только в одном направлении. Благодаря наличию в ворсинке гладкой мускулатуры она может совершать ритмические движения, в результате которых происходит насасывание растворимых питательных веществ из полости кишки и выдавливание лимфы из ворсинки. За 1 мин все ворсинки могут всосать из кишечника 15-20 мл жидкости (Верцар). Лимфа из лимфатического сосуда ворсинки поступает в один из лимфатических узлов и далее - в грудной лимфатический проток.После приема пищи ворсинки совершают движения в течение нескольких часов. Частота этих движений около 6 раз в 1 мин.
Сокращения ворсинок возникают под влиянием механических и химических раздражений, находящихся в полости кишечника веществ, например пептонов, альбумоз, лейцина, аланина, экстрактивных веществ, глюкозы, желчных кислот. Движение ворсинок возбуждается и гуморальным путем. Доказано, что в слизистой оболочке двенадцатиперстной кишки образуется специфический гормон вилликинин, который кровяным током подносится к ворсинкам и возбуждает их движения. Действие гормона и питательных веществ на мускулатуру ворсинок происходит, по-видимому, при участии нервных элементов, заложенных в самой ворсинке. По некоторым данным, в этом процессе принимает участие мейсснерог!-ское сплетение, находящееся в подслизистом слое. При изоляции кишки из организма движения ворсинок прекращаются через 10-15 мин.
В толстом кишечнике всасывание питательных веществ при нормально-физиологических условиях возможно, но в незначительных размерах, а также веществ, легко расщепляющихся и хорошо всасывающихся. На этом основано в медицинской практике применение питательных клизм.
В толстом кишечнике довольно хорошо всасывается вода, в связи с чем кал приобретает плотную консистенцию. При нарушении в толстом кишечнике процесса всасывания появляется жидкий стул.
Е. С. Лондон разработал методику ангиостомии, при помощи которой удалось изучить некоторые важные стороны процесса всасывания. Эта методика состоит в том, что к стечкам крупных сосудов пришивается конец специальной канюли, другой конец выводится через кожную рану наружу. Животные с такими ангиостомическими трубочками живут при специальном уходе в течение долгого времени и экспериментатор, проколов длинной иглой стенку сосуда, может в любой момент пищеварения получить у животного кровь для биохимического анализа. Пользуясь этой методикой, Е. С. Лондон установил, что продукты расщепления белков всасываются по преимуществу в начальных отделах тонкого кишечника; всасывание же их в толстых кишках невелико. Обычно животный белок переваривается и всасывается от 95 до 99%,
а растительный - от 75 до 80%. В кишечнике всасываются следующие продукты расщепления белка: аминокислоты, ди- и полипептиды, пептоны и альбумозы. Могут всасываться в небольшом количестве и нерасщеп-ленные белки: белки сыворотки крови, яичный и молока - казеин. Количество всасываемых нерасщепленных белков бывает значительным у детей раннего возраста (Р. О. Файтельберг). Процесс всасывания аминокислот в тонкой кишке находится под регулирующим влиянием нервной системы. Так, перерезка чревных нервов вызывает у собак усиление всасывания. Перерезка блуждающих нервов под диафрагмой сопровождается угнетением всасывания ряда веществ в изолированной петле тонкой кишки (Я- П. Скляров). Усиление всасывания наблюдается после экстирпации у собак узлов солнечного сплетения (Нгуен Тай Лыонг).
На скорость всасывания аминокислот оказывают влияние некоторые железы внутренней секреции. Введение животным тироксина, кортизона, питуитрина, АКТГ приводило к изменению скорости всасывания, однако характер изменения зависел от доз этих гормональных препаратов и длительности их применения (Н. Н. Калашникова). Изменяют скорость всасывания секретин и панкреозимин. Показано, что транспорт аминокислот осуществляется не только через апикальную мембрану энтероцита, но и через всю клетку. В этом процессе участвуют субклеточные органоиды (в частности, митохондрии). На скорость всасывания нерасщепленных белков влияют многие факторы и в частности патология кишечника, количество вводимых белков, внутрикишечное давление, избыточное поступление в кровь цельных белков. Все это может привести к сенсибилизации организма, развитию аллергических заболеваний.
Углеводы, всасываясь в виде моносахаридов (глюкозы, левулезы, галактозы) и отчасти дисахаридов, непосредственно поступают в кровь, с которой доставляются к печени, где они синтезируются в гликоген. Всасывание происходит очень медленно, причем скорость всасывания различных углеводов неодинакова. Если в стенке тонкой кишки моносахариды (глюкоза) соединяются с фосфорной кислотой (процесс фосфорилирования), всасывание ускоряется. Это доказывается тем, что при отравлении животного моноиодуксусной кислотой, тормозящей фос-форилирование углеводов, всасывание их значительно
замедляется. Всасывание в различных участках кишечника неодинаково. По скорости всасывания изотонического раствора глюкозы отделы тонкой кишки у людей можно располагать в следующем порядке: двенадцатиперстная кишка>тощая кишка>подвздошная кишка. Лактоза в наибольшей степени всасывается в двенадцатиперстной кишке; мальтоза - в тощей; сахароза - в ди-стальной части тощей и подвздошной кишок. У собак участие разных отделов кишечника в основном такое же, как и у человека.
В регуляции процесса всасывания углеводов в тонкой кишке принимает участие кора головного мозга. Так, А. В. Риккль были выработаны условные рефлексы как на усиление всасывания, так и на задержку. Изменяется интенсивность всасывания при пищевом возбуждении, при акте еды. В условиях эксперимента удавалось влиять на всасывание углеводов в тонкой кишке путем изменения функционального состояния центральной нервной системы, фармакологическими средствами, раздражением током разных корковых областей у собак с вживленными электродами в лобную область, теменную, височную, затылочную и заднюю лимбнческую области коры головного мозга (Р. О. Файтельберг). Эффект зависел от характера сдвига в функциональном состоянии коры головного мозга, в опытах с применением фармакопре-паратов, от участков коры, подвергавшихся раздражению током, а также и от силы раздражения. В частности, выявлено большее значение в регуляции всасывательной функции тонкого кишечника лимбической коры.
Каков механизм включения коры мозга в регуляцию всасывания? В настоящее время имеются основания предполагать, что информацию в центральную нервную систему о происходящем процессе всасывания в кишечнике несут импульсы, возникающие как в рецепторах пищеварительного тракта, так и кровеносных сосудов, причем последние раздражаются поступившими из кишечника в кровяное русло химическими веществами.
Немаловажное участие принимают подкорковые структуры в регуляции всасывания в тонкой кишке. При раздражениях латеральных и задне-вентральных ядер зрительного бугра изменения всасывания сахара были неодинаковыми: при раздражении первых наблюдалось ослабление, при раздражении вторых - усиление. Изменения интенсивности всасывания наблюдались при раз-
дражениях бледного шара, миндалевидного тела и при
раздражении током подбугровой области (П. Г. Богач).
Таким образом, участие подкорковых образований в ре-
На всасывательную деятельность тонкой кишки оказывает влияние ретикулярная формация ствола мозга. Об этом свидетельствуют результаты опытов с применением аминазина, блокирующего адренореактивные структуры ретикулярной формации. В регуляции всасывания участвует мозжечок, способствующий оптимальному течению процесса всасывания в зависимости от потребностей организма в питательных веществах.
Согласно последним данным импульсы, возникающие в коре головного мозга и нижележащих отделах центральной нервной системы, достигают всасывательного аппарата тонкой кишки через вегетативный отдел нервной системы. Об этом свидетельствует тот факт, что выключение или раздражение блуждающих или чревных нервов существенно, но не однонаправленно изменяют интенсивность всасывания (в частности, глюкозы).
В регуляции всасывания участвуют и железы внутренней секреции. Нарушение деятельности надпочечников отражается на всасывании углеводов в тонкой кишке. Введение в организм животных кортина, преднизолона изменяет интенсивность всасывания. Удаление гипофиза сопровождается ослаблением всасывания глюкозы. Введение животному АКТГ стимулирует всасывание; удаление щитовидной железы снижает интенсивность всасывания глюкозы. Снижение всасывания глюкозы отмечается и при введении антитиреоидных веществ (6-МТУ). Имеются некоторые основания признать, что гормоны поджелудочной железы способны оказывать влияние на функцию всасывательного аппарата тонкой кишки (рис.49).
Нейтральные жиры всасываются в кишечнике после расщепления на глицерин и высшие жирные кислоты. Всасывание жирных кислот обычно происходит при соединении их с желчными кислотами. Последние, попадая в печень через воротную вену, выделяются печеночными клетками с желчью и таким образом могут опять принимать участие в процессе всасывания жиров. Всасываемые продукты расщепления жира в эпителии слизистой оболочки кишечника вновь синтезируются в жир.
Р. О. Файтельберг считает, что процесс всасывания состоит из четырех этапов: транспорта продуктов полост-
Рис. 49. Нейроэндокринная регуляция процессов всасывания в кишечнике (по Р. О. Файтельбергу и Нгуен Тай Лыонгу): Черные стрелки - афферентная информация, белые - эфферентная передача импульсов, заштрихованные - гормональная регуляция
ного и пристеночного липолиза через апикальную мембрану; транспорта жировых частиц по мембранам канальцев цитоплазматической сети и вакуоли пластинчатого комплекса; транспорта хиломикронов через боковые и. базальные мембраны; транспорта хиломикронов через мембрану эндотелия лимфатических и кровеносных сосудов. Скорость всасывания жиров зависит, вероятно, от синхронности работы всех этапов конвейера (рис. 50).
Установлено, что одни жиры могут влиять на всасывание других, а всасывание смеси из двух жиров происходит лучше, чем каждого в отдельности.
Всосавшиеся в кишечнике нейтральные жиры попадают в кровь через лимфатические сосуды в большой грудной проток. Такие жиры, как масло и свиной жир, всасываются до 98%, а стеарин и спермацет - до 9- 15%. Если у животного через 3-4 ч после приема жирной пищи (молока) вскрыть брюшную полость, то легко можно увидеть невооруженным глазом наполненные большим количеством лимфы лимфатические сосуды брыжейки кишечника. Лимфа имеет молочный вид и получила название млечного сока или хилуса. Однако не весь жир после всасывания поступает в лимфатические сосуды, часть его может направляться в кровь. В этом можно убедиться, если у животного перевязать грудной лимфатический проток. Тогда содержание жира в крови резко увеличивается.
Вода поступает в желудочно-кишечный тракт в большом количестве. У взрослого человека суточное потребление воды достигает 2 л. В течение суток у человека в желудок и кишечник выделяется до 5-6 л пищеварительных соков (слюны - 1 л, желудочного сока - 1,5- 2 л, желчи - 0,75-1 л, поджелудочного сока - 0,7- 0,8 л, кишечного сока - 2 л). Выводится из кишечника наружу только лишь около 150 мл. Всасывание воды происходит частично в желудке, интенсивнее в тонком и особенно толстом кишечнике.
Растворы солей, главным образом поваренной соли, всасываются довольно быстро, если они гипотоничны. При концентрации поваренной соли до 1% всасывание идет интенсивно, а до 1,5% всасывание соли прекращается.
Растворы солей кальция всасываются медленно и в незначительном количестве. При высокой концентрации солей происходит выделение воды из крови в кишеч-
Рис. 50. Механизм переваривания и всасывания жиров. Четырехэтап-
ный транспорт липидов с длинными цепями через энтероциты
(по Р. О. Файтельбергу и Нгуен Тай Лыонгу)
ник. На этом принципе в клинике построено применение некоторых концентрированных солей в качестве слабительных веществ.
Роль печени в процессе всасывания. Известно, что кровь из сосудов стенок желудка и кишечника поступает через воротную вену в печень, а затем уже через печеночные вены в нижнюю полую вену и далее в общий круг кровообращения. Ядовитые вещества, образующиеся в кишечнике при гниении пищи (индол, скатол, тира-мин и др.) и всасывающиеся в кровь, обезвреживаются в печени путем присоединения к ним серной и глюкуро-новой кислот и образования мало ядовитых эфирно-серных кислот. В этом состоит барьерная функция печени. Выяснена она была И. П. Павловым и В. Н. Экком, которые на животных проделали следующую оригинальную операцию, получившую название операции Павлова- Экка. Воротная вена путем анастомоза соединяется с нижней полой веной, и таким образом кровь, оттекающая из кишечника, попадает в общий круг кровообращения, минуя печень. Животные после такой операции погибают через несколько дней вследствие отравления ядовитыми веществами, всосавшимися в кишечнике. Особенно быстро приводит животных к гибели кормление мясом.
Печень является органом, в котором происходит ряд синтетических процессов: синтез мочевины и молочной кислоты, синтез гликогена из моно- и дисахаридов и др. Синтетическая функция печени лежит в основе антитоксической функции ее. При введении в желудочно-кишечный канал бензойнокислого натрия в печени происходит нейтрализация его путем образования гиппуровой кислоты, выделяемой затем из организма почками. На этом основана одна из функциональных проб, применяемых в клинике при определении синтетической функции печени у человека.
Механизмы всасывания. Процесс всасывания состоит е том, что питательные вещества проникают через клетки эпителия кишки в кровь и лимфу. При этом одна часть питательных веществ проходит через эпителий не изменяясь, другая - подвергается синтезу. Движение веществ идет в одном направлении: от полости кишки к лимфатическим и кровеносным сосудам. Это связано со структурными особенностями слизистой оболочки стенки кишки и составом веществ, содержащихся в клетках. Опреде-
ленное значение имеет давление в полости кишечника, Которое отчасти обусловливает процесс фильтрации воды и растворенных веществ в клетки эпителия. При увеличении давления в полости кишки в 2-3 раза всасывание, например раствора поваренной соли, увеличивается
В свое время считалось, что процесс фильтрации полностью обусловливает всасывание веществ из полости кишки в клетки эпителия. Однако такая точка зрения является механистической, поскольку рассматривает процесс всасывания, являющийся сложнейшим физиологическим процессом, во-первых, с чисто физических принципов, во-вторых, без учета биологической специализации органов всасывания и, наконец, в-третьих, в отрыве от всего организма в целом и регулирующей роли центральной нервной системы и ее высшего отдела - коры больших полушарий головного мозга. Несостоятельность фильтрационной теории видна уже из тех фактов, что величина давления в кишке приблизительно равна 5 мм рт. ст., а величина давления крови внутри капилляров ворсинок доходит до 30-40 мм рт. ст., т. е. в 6- 8 раз больше, чем в кишке. Об этом свидетельствует и тот факт, что проникновение питательных веществ при нормальных физиологических условиях идет лишь в одном направлении: от полости кишки к сосудам лимфы и крови; наконец, опытами на животных доказана зависимость процесса всасывания от кортикальной регуляции. Установлено, что импульсы, возникающие при условнореф-лекторном раздражении, могут то ускорять, то замедлять скорость всасывания веществ в кишечнике.
Несостоятельными и метафизическими являются и теории, объясняющие процесс всасывания только законами диффузии и осмоса. В физиологии накопилось достаточное количество фактов, противоречащих этому. Так, например, если ввести в кишку собаки раствор виноградного сахара в концентрации меньшей, чем содержание сахара в крови, то вначале происходит всасывание не сахара, а воды. Всасывание сахара в данном случае начинается лишь тогда, когда концентрация его в крови и полости кишки будет одинакова. При введении в кишку раствора глюкозы в концентрации, превышающей концентрацию глюкозы в крови, происходит вначале всасывание глюкозы, а затем уже воды. Точно так же, если ввести в кишку сильно концентрированные растворы
солей, то вначале происходит поступление в полость кишки из крови воды, а затем, при выравнивании концентрации солей в полости кишки и в крови (изотония), происходит уже всасывание раствора солей. Наконец, если в перевязанный участок кишки ввести сыворотку крови, осмотическое давление которой соответствует осмотическому давлению крови, то вскоре же сыворотка полностью всасывается в кровь.
Все эти примеры свидетельствуют о наличии в слизистой оболочке стенки кишечника одностороннего проведения и специфичности для проницаемости питательных веществ. Поэтому объяснить явление всасывания исключительно процессами диффузии и осмоса нельзя. Однако эти процессы, несомненно, играют определенную роль при всасывании питательных веществ в кишечнике. Процессы диффузии и осмоса, протекающие в живом организме, коренным образом отличны от этих процессов, наблюдаемых в искусственно созданных условиях. Слизистую оболочку кишки нельзя рассматривать, как это делали некоторые исследователи, только лишь как полупроницаемую перепонку, мембрану.
Слизистая оболочка кишки, ее ворсинчатый аппарат представляют собой такое анатомическое образование, которое специализировано к процессу всасывания и функции его строго подчинены общим закономерностям живой ткани целостного организма, где любой процесс регулируется нервной и эндокринной системами.
Всасывание - это физиологический процесс переноса веществ из просвета ЖКТ во внутреннюю среду организма (кровь, лимфу, тканевую жидкость). Общее количество жидкости, реабсорбируемой ежедневно в ЖКТ, составляет 8-9 л (около 1,5 л жидкости употребляется с пищей, остальное количество - это жидкости секретов пищеварительных желез). Всасывание происходит во всех отделах пищеварительного тракта, но интенсивность этого процесса в различных отделах не одинакова. Так, в ротовой полости всасывание незначительно вследствие кратковременного пребывания здесь пищи. В желудке всасываются вода, алкоголь, небольшое количество некоторых солей и моносахаридов. Основным же отделом пищеварительного тракта, где всасываются вода, минеральные соли, витамины и продукты гидролиза веществ, является тонкая кишка. В этом отделе пищеварительного тракта уже через 1-2 мин после попадания пищевых субстратов в кишку они появляются в оттекающей от слизистой оболочки крови, а через 5-10 мин концентрация питательных веществ в крови достигает максимальных значений. Жидкость (около 1,5 л), поступившая с химусом в толстую кишку, практически всасывается в нем полностью.
Высокая всасывательная способность тонкой кишки объясняется ее строением: всасывающая поверхность увеличивается за счет складок и огромного количества ворсинок и микроворсинок эпителиоцитов. Существенное значение для обеспечения всасывания и транспорта питательных веществ имеют густая сеть кровеносных капилляров, располагающихся непосредственно под базальной мембраной энтероцитов, особая структура их эндотелия, позволяющая проникать через них крупным молекулам и надмолекулярными структурам. Всасывание осуществляется путем пассивного и активного энергозависимого транспорта веществ. К пассивному транспорту относятся: диффузия, осмос и фильтрация. Активный транспорт осуществляется против концентрационного градиента, требует затрат энергии за счет макроэргических фосфорных соединений и участия специальных переносчиков.
Всасывание (абсорбция) воды происходит по законам осмоса. Вода легко проходит через клеточные мембраны из кишечника в кровь и обратно в химус. Ежедневно в пищеварительный тракте пищеварительными соками у человека секретируется 20-30 г натрия. Кроме того, в норме ежедневно 5-8 г его потребляется с пищей, и в связи с этим тонкая кишка адсорбирует ежесуточно 25-35 г натрия. Всасывание натрия происходит через базальную и боковую стенки эпителиальных клеток в межклеточное пространство - это активный транспорт, катализирующийся соответствующей АТФазой. Движение ионов натрия вызывает проникновение воды в межклеточное пространство. Хлориды всасываются путем пассивной диффузии, ионы бикарбоната адсорбируются непрямым путем. Ионы кальция активно адсорбируются в основном в двенадцатиперстной и тощей кишках. Важными факторами, регулирующими всасывание кальция, являются паратгормонон и витамин D. Одновалентные ионы всасываются в больших количествах, чем двухвалентные.
Углеводы всасываются в тонкой кишке в виде моносахаридов (глюкоза, фруктоза, галактоза). Наиболее активно всасываются глюкоза и галактоза, однако их транспорт прекращается или существенно уменьшается, если блокирован активный транспорт натрия.
Большинство белков всасывается через мембраны эпителиальных клеток в виде дипептидов, трипептидов и свободных аминокислот. Энергия для транспорта большинства этих веществ обеспечивается натриевым ко-транспортным механизмом, подобным транспорту глюкозы (некоторые аминокислоты не требуют натриевого ко-транспортного механизма и переносятся специальными белками).
Жиры расщепляются с образованием моноглицеридов и жирных кислот. Их всасывание происходит в тонкой кишке при участии желчных кислот и сопровождается образованием мицелл, которые и захватываются мембранами энтероцитов. После захвата мембранной мицеллы желчные кислоты диффундируют обратно в химус и участвуют в абсорбции новых моноглицеридов и жирных кислот. Поступающие в цитоплазму энтероцита жирные кислоты и моноглицериды используются в ресинтезе триглицеридов и вместе с абсорбционными холестерином, фосфолипидами и белком объединяются к большие образования - глобулы, поверхность которых покрыта в-липопротеинами, синтезированными в эндоплазматическом ретикулюме энтероцита. Сформировавшаяся глобула путем экзоцитоза экскретируется в межклеточное пространство, откуда поступает в лимфу в виде хиломикронов. (3-липопротеиды способствуют проникновению глобул через клеточную мембрану. Около 90% всех жиров транспортируется в кровь через грудной лимфатический проток в виде хиломикронов. Небольшие количества (около 10%) жирных кислот с короткими пеночками всасываются непосредственно в портальную кровь раньше, чем они превратятся в триглицериды.
Вместе с жирными кислотами всасываются жирорастворимые витамины (A, D, Е, К). При нарушенном всасывании жиров развивается дефицит жирорастворимых витаминов.
Механизмы всасывания водорастворимых витаминов различны. Витамин С и рибофлавин переносятся путем диффузии. Фолиевая кислота всасывается в тощей кишке в коньюгированном виде. Витамин В12 соединяется с гастромукопротеином (внутренний фактор Кастда) и активно всасывается к подвздошном кишке.
Толстая кишка также обеспечивает всасывание воды и электролитов (5-7 л в сут.). В составе фекалий за сутки выделяется не более 100 мл жидкости. В основном процесс всасывания происходит в проксимальном отделе толстой кишки («абсорбционная ободочная кишка»). Дистальная часть толстой кишки выполняет депонируют) к функции и поэтому называется «депонирующей, ободочной кишкой». Через слизистую оболочку толстой кишки происходит всасывание ионов натрия, хлора и воды. Бикарбонаты, поступающие в просвет толстой кишки в обмен на равное количество хлора, способствуют нейтрализации кислых конечных продуктов жизнедеятельности бактерий в толстой кишке.