СТРОЕНИЕ СКЕЛЕТА ТРЕТЬЕГО ЗВЕНА КОНЕЧНОСТЕЙ - АВТОПОДИЯ

На грудной конечности третье звено конечностей (автоподий) называется кисть - manus (рис. 66), на тазовой - стопа - pes (рис. 67). Оно построено очень сложно. Подразделяется еще на три «этажа»: первый - б а з и п о д и й непосредственно соединяется с костями зейгоподия. На грудной конечности это запястье - carpus, на тазовой - заплюсна - tarsus; второй - метаподий. На грудной конечности это пясть -metacarpus, на тазовой - плюсна - metatarsus. Пясть и плюсна построены из различного количества (от 2 до 5) небольших по сравнению с верхними звеньями длинных трубчатых костей; третий «этаж» - акроподий, или пальцы - digiti. Их количество у домашних животных колеблется от 5 до 1. Каждый палец обязательно состоит еще из III (редко II) фаланг, длина каждой из них к концу пальца уменьшается.

Среди 3 звеньев автоподия базиподий (запястье и заплюсна) менее всего подвергается изменению при переходе от стопо- через пальце- к копытохождению.

Метаподий и акроподий изменяются более значительно - они теряют свои лучи от 5 до 1-го. Редукция лучей начинается с медиальной стороны и прежде всего затрагивает крайние лучи поочередно: вначале 1-й у собаки, затем 1-й у свиней, 1-й, 2-й и 5-й у жвачных и, наконец, 1-й, 2-й и 4-й, 5-й у лошадей. Собака опирается на 2-й, 3-й, 4-й и 5-й лучи; свинья - на 3-й, 4-й (2-й и 5-й висячие); корова - на третий и четвертый (у оленя 2-й и 5-й висячие); лошадь опирается только на 3-й луч.

Рис. 66. Скелет автоподия (кисти) собаки (I), свиньи (И), коровы (III), лошади (IV)

Рис. 67. Скелет автоподия (стопа) свиньи (а), коровы (б)

Базиподий - первый «этаж» автоподия (рис. 68, 69). Построен из маленьких косточек короткого типа, расположенных в два ряда на грудной конечности (запястье - carpus) и в три ряда - на тазовой (заплюсне - tarsus). Каждый ряд запястья и заплюсны состоит из определенного числа костей, свойственного каждому виду животного (табл. 4).

В проксимальном ряду запястья, как правило, три кости (только у собак две): самая медиальная и самая крупная запястная лучевая - os carpi radiale, посредине запястная промежуточная - oS carpi intermedium и латеральн*^ небольшая неправильной формы запястная локтевая - os carpi ulnare. Обе крайние кости несут суставные поверхности с трех сторон и только запястная промежуточная - с четырех сторон. На пальмарной стороне запястной лок-тевой кости имеется eute маленькая суставная поверхность, к которой присоединяется небольшая добавочная косточка - os carpi accessorium.

Рис. 68. Кости базиподия - запястье коровы (I), лошади (II)

В проксимальном ряду заплюсны всегда две кости - таранная и пяточная. Обе кости очень отличаются друг от друга.

Рис. 69. Кости базиподия - заплюсна коровы (I), лошади (II)

4. Анатомическое строение безиподия

Таранная кость - talus несет на дорсальной стороне большую суставную поверхность в виде двух мощных пологих гребней с глубоким желобом между ними. Эта кость обеспечивает соединение с большеберцовой костью. С плантарной стороны эта почти кубическая кость имеет суставную поверхность для соединения со второй костью проксимального ряда заплюсны - пяточной костью. Дистальная поверхность таранной кости обширная, обеспечивает соединение с центральной костью.

Пяточная кость - calcaneus характерна тем, что латеропроксимально на ней выступает большой пяточный бугор -- tuber calcanei, на котором закрепляется мощное пяточное (ахиллово) сухожилие, образованное мышцами, действующими на большеберцово-заплюсневый и пуховый суставы. Передний участок пяточной кости делает выступ и налегает на таранную кость.

На заплюсне, в отличие от запястья, кроме проксимального ряда, есть еще средний ряд, состоящий из одной плоской, но широкой центральной кости - os arsi centrale.

Особенности строения проксимального ряда запястья.

У крупного рогатого скота добавочная кость шишкообразная. Запястные лучевая и промежуточная бугристы, вытянуты спереди назад. Запястная локтевая имеет обширную пологую суставную поверхность.

У лошадей кости проксимального ряда более высокие. На верхней суставной поверхности по дорсальному краю имеют «заставку» - выступ, а затем углубление, что позволяет «запирать» сустав во время стояния (препятствует переразгибанию сустава). Добавочная кость плоская, округлая, с медиальной стороны слегка вогнутая.

У свиней запястная лучевая более узкая, промежуточная - ровная с пальмарной стороны. Добавочная кость плоская и длинная.

У собак запястная лучевая и запястная промежуточная кости срослись в одну промежуточно-лучевую кость. Проксимальная суставная поверхность ее выпуклая, запястная локтевая почти такой же формы, но меньше. Добавочная кость цилиндрическая.

Особенности строения проксимального ряда заплюсны.

У жвачных суставной блок таранной кости лежит в сагиттальной плоскости. Дистальная суставная поверхность тоже имеет блок для соединения с центральной костью, которая срастается у жвачных с 4+5 косточкой дистального ряда. Пяточная кость высокая, с длинным пяточным отростком. На дорсальном крае пяточной кости имеется специальная суставная поверхность для соединения с лодыжковой костью.

У лошадей таранная кость имеет косо поставленный блок, который соединяется с большеберцовой костью. Дистальная суставная поверхность почти плоская, пяточная кость массивная, бугор пяточной кости на вершине утолщен, держатель таранной кости с плантарной стороны гладкий, выпуклый - по нему скользит сухожилие сгибателя пальца.

У свиней пяточная и таранная кости более узкие и высокие. На пяточной кости длинный пяточный отросток, на таранной - дистальный блок выражен сильно, особенно латеральный гребень.

У собак дистальная поверхность таранной кости выпуклая в виде головки, на бугре пяточной кости имеется желобок.

В среднем ряду заплюсны одна центральная кость.

У крупного рогатого скота она срослась с 4+5 заплюсневой костью дистального ряда.

У лошадей центральная кость плоская, проксимальная суставная поверхность вогнутая, несет отпечаток формы дистального блока таранной кости.

У свиней плантарная сторона значительно загибается вверх.

У собак центральная кость имеет сильно вогнутую проксимальную суставную поверхность.

Кости дистального ряда запястья и заплюсны ниже, чем кости проксимального ряда, более плоские и не имеют специальных названий. Самая медиальная (первая запястная и заплюсневая кости) очень небольшая, может и отсутствовать. Затем идут вторая запястная или заплюсневая, третья запястная или заплюсневая - самая большая и плоская кость. А вот четвертая и пятая кости запястья и заплюсны у домашних животных всегда сросшиеся.

Особенности строения дистального ряда запястья.

У крупного рогатого скота в дистальном ряду только две кости. Первая запястная отсутствует, затем 2+3 четырехугольной формы и 4+5 сросшаяся кость запястья плоская, имеет выпуклую проксимальную поверхность.

У лошадей первая запястная кость очень маленькая, часто отсутствует, вторая запястная маленькая полукруглая, третья самая большая плоская, сросшаяся 4+5 небольшая с округленным бугорком на пальмарной стороне.

У свиней в дистальном ряду четыре косточки: первая запястная маленькая, вторая в виде клина, третья и 4+5 самые крупные косточки.

У собак в дистальном ряду четыре кости: первая запястная маленькая, изогнутая, вторая в виде треугольной пластины, третья имеет форму изогнутого клина, 4+5 - самая большая пятиугольной формы кость.

У всех костей дистального ряда запястья проксимальная суставная поверхность выпуклая, дистальная вогнутая.

Особенности строения дистального ряда заплюсны. В дистальном ряду заплюсны косточки также располагаются по счету и также 4+5 заплюсневые косточки срослись.

У крупного рогатого скота первая заплюсневая кость маленькая, неправильной формы, 2+3 срослись, имеют почти четырехугольную форму, 4+5 заплюсневые кости срослись с центральной заплюсневой.

У лошадей в дистальном ряду три кости: 1+2 заплюсневые срослись, образуя небольшую чуть изогнутую косточку удлиненной формы, третья заплюсневая кость треугольная большая, вершиной направлена плантарно, 4+5 - самая высокая кость заплюсны, сбоку прилегает к третьей и центральной заплюсневым косточкам.

У свиней первая заплюсневая кость продолговатая четырехугольная, вторая самая маленькая клиновидная, третья плоская, квадратная и 4+5 заплюсневая массивная, высокая», занимает два «этажа» костей - дистальный и центральный.

У собак первая заплюсневая кость маленькая с отростком, направленным вверх, вторая небольшая с полулунными проксимальной и дистальной суставными поверхностями, третья клиновидная, с острым направленным плантарно клином, 4+5 - самая большая высокая косточка в виде столбика.

Метаподий - второй «этаж» автоподия (рис. 70, 71).

Пясть - metacarpus на грудной конечности и плюсна - metatarsus на тазовой. Это небольшие, трубчатого типа, моноэпифизарные кости. У животных всех видов кости пясти и плюсны очень похожи друг на друга. Эпифиз расположен на дистальном конце кости. Более мощные трубчатые кости пясти и плюсны у копытных (особенно у жвачных и лошадей). Изменения расположения автоподия по отношению к почве (стопохождение, пальцехождение или копытохождение) сказались прежде всего на количестве лучей метаподия (пясти и плюсны) и соответственно на количестве пальцев.

Рис. 70. Кости метаподия (пястье) коровы

Уже у пальцеходящих мы видим, что верхние части кисти и стопы (базиподий и метаподий) не соприкасаются с почвой и первый медиальный луч (первая пястная и первая плюсневая кости) тоньше. Соответственно меньшими становятся первые пальцы, имеющие уже только II фаланги. Эти пальцы висят. Опора осуществляется на остальные четыре пальца. Но и среди этих четырех пальцев, как и среди четырех пястных и плюсневых костей, средние (III и

IV пальцы) - самые крупные и длинные, боковые (II и V) - короче и тоньше. У некоторых пород собак I палец на тазовых конечностях может вообще отсутствовать.

При переходе к фалангохождению, когда животное опирается только на третью фалангу пальцев, автоподий претерпевает еще большие изменения, и особенно в области метаподия и акроподия.

V фалангоходящих животных может быть сохранено четыре (свиньи), два луча (жвачные) и всего один луч (лошади). Первой пястной и плюсневой кости, а также первых пальцев у фалангоходящих животных нет.

Особенности строения пястных и плюсневых костей.

У жвачных животных третья и четвертая основные пястные и плюсневые кости срослись в одну массивную кость. Внутри кости сохранилась перегородка (эту кость называют «костью бегунов»). На дистальном конце два эпифиза с валикообразной суставной поверхностью, разделенной гребнем. Между дистальными эпифизами глубокая межваликовая вырезка. 5-я пястная кость в виде небольшого рудимента проксимально соединяется с 4-й. Проксимальная суставная поверхность плоская. Плюсовая кость (3+4), в отличие от пястной, длиннее, диафиз более округлый, на дорсальной стороне рельефнее виден продольный желоб. У проксимального края медиоплантарно лежит суставная фасетка для соединения с рудиментом - пуговчатообразной маленькой 2-й плюсневой костью.

У лошадей основные 3-я пястная или плюсневая кости. Пястная кость уплощена с пальмарной стороны и округла на плюсне. На проксимальном конце плоская суставная поверхность и две маленькие суставные пальмарные и плантарные поверхности, от которых вниз идут шероховатости для соединения с рудиментами 2-й и 4-й пястных и плюсневых косточек (грифельных). Дистальный эпифиз образует блок с выпуклой суставной поверхностью, разделенной гребнем. 3-я плюсневая кость более округлая и длиннее 3-й пястной. 2-я и 4-я грифельные кости на проксимальном конце имеют плоские суставные поверхности для соединения с костями запястья и заплюсны, а также для соединения с 3-ми пястными и плюсневыми костями.

В норме грифельные косточки не срастаются с основными пястной и плюсневой костями. Срастание этих костей снижает качество бегуна (И. А. Спирюхов, 1955).

У свиней по четыре пястных и плюсневых кости. Сильнее выражены 3-я и 4-я, которые имеют четырехгранную форму, они длиннее 2-й и 5-й. 3-я пястная кость на проксимальном конце имеет отросток. Дистальные эпифизы имеют блоки с гребнем посредине. 2-я и 5-я пястные и плюсневые кости ко-.роче, доходят лишь до уровня нижней трети метаподия. Кости плюсны длиннее пястных, верхние концы 3-й и 4-й плюсневых костей имеют с плантарной стороны отростки, но третий отросток меньше и имеет суставную поверхность.

Рис. 71. Кости метаподия (пястья) лошади

У собак может быть пять пястных и плюсневых костей. Самые длинные 3-я и 4-я, меньше всех 1-я. Соединены суставами. На проксимальном конце проксимальные суставные поверхности выпуклы, дистальные в виде валика с гребнем в пальмарной части, только 1-я имеет на дистальном эпифизе углубление вместо гребня. Плюсна чаще всего имеет четыре кости - 2, 3, 4 и 5-ю (при наличии первой она срастается с первой фалангой). Кости плюсны длиннее пястных.

Акроподий -третий «этаж» автоподия (пальцы грудной и тазовой конечностей).

Основные пальцы имеют с пальмарной или плантарной стороны сесамовидные кости. Количество пальцев соответствует количеству костей метаподия. Каждый палец имеет три фаланги - I, II, III. У копытных I (проксимальная) фаланга называется путовой костью, II (средняя)-венечной и III (дистальная)-копытцевидной или копытовидной костью. Фаланги укорачиваются сверху вниз. III дистальная фаланга имеет форму рогового ложа (копыта, копытца, когтя), куда она «спрятана», и называется копытцевидной, копытовидной или когтевидной (у собак). III фаланга имеет боковую (стенную), подошвенную и суставную поверхности, на которых (особенно на боковой) очень много больших и малых питательных отверстий. Между стенной и подошвенной поверхностями образуется острый подошвенный край. По переднему суставному краю на ее проксимальном конце расположен разгибательный отросток.

I и II фаланги - моноэпифизарные кости с проксимальными эпифизами. На грудных конечностях они короче, чем на тазовых. Имеют более гладкие дорсальные и шероховатые пальмарные или плантарные поверхности. Проксимальные суставные поверхности вогнутые, дистальные - выпуклые.

Особенности строения костей акроподия (пальцев) (рис. 72).

Рис. 72. Скелет акроподия (пальца) коровы(I), лошади(II), собаки(III)

У жвачных животных имеются лишь третий и четвертый пальцы. На проксимальных концах Л фаланги (путовой кости) с пальмарной и плантарной сторон лежат фасетки для сесамовидных костей. II фаланга (венечная кость) короче путовой, дистальная суставная поверхность больше простирается на спинковую сторону. III фаланга (копытцевая кость) имеет еще межпальцевую поверхность. По переднему краю суставной поверхности, около межпальцевой щели, виден разгибательный отросток. На пальмарной и плантарной сторонах имеются фасетки для сочленения с сесамовидной (челночной) костью.

У лошадей тело I фаланги (путовой кости) и в дистальном конце уже, тоньше, чем в проксимальном. II фаланга (венечная кость) гораздо короче I. III фаланга (копытовидная кость) на подошвенной поверхности имеет два крупных отверстия, ведущих в подошвенный канал, расположенный внутри кости. На тазовой конечности фаланги длиннее, изящнее: I - уже и тоньше, II - уже, III - имеет более отвесную стенную поверхность, угловые ветви сближены, подошвенная поверхность сильнее вогнута.

У свиней четыре пальца (2, 3, 4 и 5-й; 2-й и 5-й висячие), На пальмарной и плантарной поверхностях I фаланги расположены у проксимального края по две сесамовидные косточки. Фаланги по строению похожи на таковые у жвачных, но размеры их меньше и III фаланга не имеет границ между подошвенной и межкопытцевой поверхностями.

У собак на грудной конечности все пять пальцев; 1-й - висячий имеет всего две фаланги - II и III, 3-й и 4-й пальцы длиннее 2-го и 5-го. Спинковые стороны I и II фаланг выпуклые. III фаланга - когтевидная кость имеет на пальмарной и плантарной поверхностях когтевой гребень.

Вопросы для самопроверки

1. На какие отделы делится скелет конечностей домашних животных?

2. Какие кости входят в состав поясов грудной, тазовой конечностей у домашних животных?

3. На какие три звена делится свободная конечность и какие кости входят в состав каждого звена?

4. Назовите основные отличительные признаки костей каждого звена свободных конечностей.

5. По каким признакам вы отличите кости одного и того же звена, но принад-лежащие свободной грудной или тазовой конечности?

6. В чем отличие строения автоподия от стилоподия и зейгоподия? Как он называется на грудной и тазовой конечностях?

7. На какие три отдела подразделяется автоподий, в чем особенность строения каждого отдела?

8. Как изменяется автоподий в процессе эволюции и по каким причинам произошел переход от стопо- через пальце- к копытохождению?

9. Когда в скелете позвоночных появились конечности, на базе каких структур и по каким причинам?

10. Каковы основные признаки костей каждого звена свободных конечностей у жвачных, лошадей, свиней и собак?

11. Какие кости в эволюции конечностей подвергались редукции у жвачных, лошадей, свиней, собак?

12. Сколько лучей в кисти и стопе у жвачных, лошадей, свиней и собак и какие они по счету?

13. Ка кие трубчатые кости конечностей моноэпифизарные и где находятся эпифизы на этих костях?

Плечевой пояс (рис. 17) состоит из одной лопатки. Лопатка — пластинчатая кость треугольной формы. Широкий конец лопатки несет лопаточный хрящ и обращен вверх, то есть в сторону холки и назад; противоположный, суставной, конец лопатки направлен вниз и вперед и имеет суставную впадину для образования плечевого сустава. На наружной поверхности лопатки находится лопаточная ость (гребень) для прикрепления мышц. Лопатка лежит сбоку на грудной клетке, в области от 2-го до 7-го ребра.

Кости свободной конечности. Плечевая кость по типу строения — трубчатая. На верхнем конце ее различают головку плечевой кости для сочленения с лопаткой в плечевом суставе, а на нижнем конце — суставной блок для сочленения с костями предплечья в локтевом суставе. Латерально от головки прощупывается большой бугор плечевой кости для прикрепления мышц, действующих на плечевой сустав. Позади суставного блока находится глубокая ямка. Она ограничена двумя надмыщелками, которые служат для прикрепления мышц, действующих на лапу.

Кости предплечья по строению также трубчатые. Из двух костей сильнее развита лучевая кость. Она лежит впереди и медиально от локтевой кости. Локтевая кость прирастает к лучевой кости сзади и снаружи. Локтевой отросток ее располагается в заднем отделе локтевого сустава. Свободный конец отростка — локтевой бугор — хорошо прощупывается.

Кости запястья короткие, асимметричные, расположены в два ряда. В верхнем ряду четыре кости: три из них соединяются с лучевой костью, а 4-я, добавочная, кость лежит сзади от сустава и представляет собой рычажок для прикрепления мышц, сгибающих запястье. Добавочная кость прощупывается. В нижнем ряду запястья у коровы две, у лошади три, у свиньи четыре кости. Кости запястья вместе с нижним концом костей предплечья и верхним концом костей пясти образуют запястный сустав.

Кости пясти по строению трубчатые, на нижнем конце имеют блок с гребнем для сочленения с первой фалангой в путовом суставе. У свиньи четыре пястные кости, из них две средние, 3-я и 4-я более толстые; у жвачных одна кость с двойным блоком для 3-го и 4-го пальцев; образовалась она путем срастания двух костей; у лошади одна (3-я) кость сильно развитая, а две (2-я и 4-я) рудиментарные — грифельные кости.

Скелет каждого пальца образован тремя фалангами; первая и вторая фаланги — трубчатые кости. Первая фаланга (у лошади путовая кость) наиболее длинная, на верхнем конце с отпечатком блока пястной кости, а на нижнем конце с блоком, разделенным желобком. Вторая фаланга (у лошади, венечная кость) короче первой, с которой она сходна нижним концом, но отличается верхним концом, на котором заметен отпечаток блока первой фаланги. Третьи фаланги своеобразной формы, у свиньи и жвачных называются копытцевыми, у лошади — копытной.

Рис. 17. Скелет правой грудной конечности коровы с грудной клеткой:

1 — лопатка; 2 — лопаточная ость; 3 — головка плечевой кости; 4 — блок плечевой кости; 5 — большой бугор плечевой кости; в — лучевая кость; 7— локтевая кость; 8 — локтевой бугор; 9 — кости запястья; 10—добавочная кость запястья; 11 — кости пясти; 12 — первая (путовая); 13 — вторая (венечная) и 14 — третья (копытцевая) кости пальца: а — грудная кость; б — ее мечевидный отросток; в — первое ребро; г — первый грудной позвонок.

Пояс грудной конечности. Лопатка - scapula - является поясом грудной конечности. Пластинчатая кость треугольной формы. На проксимальном конце лопатки располагается основание {basis scapulae), на дистальном - суставная впадина (cavitasglenaidalis ), краниально от которой находится лопаточный бугор, по латеральной поверхности лопатки проходит лопаточная ость {spina scapulae) , которая разделяет ее на предостную {fossa supraspinata) и заостную {fossa infraspinata) ямки. С медиальной поверхности располагается подлопаточная ямка {fossa subscapu/aris), где ближе к основанию лопатки проходит зубчатая линия {linea serrata). Наиболее узкий участок над суставной впадиной называется шейкой лопатки {colum scapulae) (рис. 2.27).

Рис. 2.27. Лопатка:

а - лошади; б - коровы; в - свиньи; г - собаки;

• 1 - краниальный угол (angulus cranialis); 2 - каудальный угол (,angulus caudalis ); 3 - вентральный угол (angulus ventralis );
• 4 - краниальный край (margo cranialis)-, 5 - дорсальный край (margo dorsalis); 6 - каудальный край (margo caudalis); 7 - ость лопатки (spina scapulae); 8 - бугор ости лопатки (tuber spinae scapulae); 9 - акромион (acromion); 10 - предостная ямка (fossa supraspinata); 11 - заостная ямка (fossa infraspinata); 12 - шейка лопатки (collum scapulae); 13 - вырезка лопатки (incisura scapulae); 14 - надсуставной бугорок (tuberculum supraglenoidale); 15 - подсуставной бугорок (tuberculum infraglenoidale);
• 16 - суставная впадина (cavitas glenoidalis); 17 - вырезка суставной впадины (incisura glenoidalis); 18 - лопатковый хрящ (cartilage scapulae)

Киев: Аграрна освіта, 2001, С. 26]

Видовые признаки дифференцируются по форме лопаточной ости и топографии ее акромиона (табл. 2.8).

Видовые признаки костей скелета грудной конечности

Таблица 2.8

Ость лопатки заканчивается резко выраженным отростком - акромионом - примерно на уровне шейки лопатки	Ость лопатки пологая, плавно возвышается и плавно сходит на нет	Ость лопатки треугольной формы, заканчивается бугром, направлена каудально	Ость лопатки заканчивается акромионом, на уровне суставной впадины или за ней
Плечевая кость
Латеральный бугор выше медиального, направлен проксимально; межбугорковый желоб одинарный	Межбугорковый желоб двойной, большой бугорок разделен средним, бугры располагаются на одном уровне	Бугры направлены навстречу друг другу, вследствие чего межбугорковый желоб почти замкнут; сама кость короткая и массивная	Кость тонкая, длинная, краниально изогнутая, латеральный бугорок не выступает над головкой, имеется надблоковое отверстие
Косты предплечий
Локтевая кость срастается с лучевой по всей длине, имеются проксимальное и дистальное межкостные пространства между обеими костями	Локтевая кость срастается с лучевой в се проксимальной трети, имеется только проксимальное межкостное пространство	Обе кости предплечья развиты примерно одинаково	Кости предплечья соединены подвижно; на локтевом бугре присутствуют два маленьких бугорка
Кости запястья
В проксимальном ряду четыре кости, в дистальном - две; лучевая кость вытянута спереди назад; промежуточная кость с двумя волярными ветвями; локтевая кость имеет седлообразную фасетку; добавочная кость шишкообразная	В проксимальном и дистальном рядах по четыре кости; лучевая кость кубовидной формы; локтевая кость многоугольная; промежуточная кость клиновидная; добавочная кость плоская	В проксимальном и дистальном рядах по четыре кости. Лучевая кость сжата с боков; добавочная кость пластинчатая, длинная; волярные ветви промежуточной кости выражены слабо	В проксимальном ряду три кости, лучевая кость срослась с промежуточной в луче-промежуточную; в дистальном ряду четыре кости, добавочная кость цилиндрической формы
Кости пясти
III и IV кости срослись в одну, в сечении имеют овальный контур	Имеется только III пястная кость, II и IV (грифельные) - рудиментарные, в сечении имеют овальный контур	III и IV кости развиты, в сечении имеют трехгранный контур, II и V развиты слабо и изогнуты	III и IV кости самые длинные, в сечении четырехгранные; II и Vболее короткие, в сечении трехгранные; I - самая короткая

Плечевая кость. Плечевая кость - об ЬгасИИ - длинная трубчатая кость, характеризуется наличием на проксимальном эпифизе головки, обращенной медио-каудально, большого мышечного бугорка (латерально от головки) и межбугоркового желоба. На дистальном эпифизе есть поперечный суставной блок для сочленения с костями предплечья, а волярно от него - локтевая ямка, ограниченная надмыщелками. С латеральной поверхности диафиза, примерно на его середине, находится дельтовидная шероховатость (рис. 2.28, 2.29).

а) б) в) г)

Рис. 2.28. Плечевая кость коровы и собаки: а - коровы, вид сзади; 6 - коровы, вид спереди; в - собаки, вид сзад; г - собаки, вид спереди;

• 1 - тело плечевой кости (corpus ossis humeri)-, 2 - головка плечевой кости (caput ossis humeri); 3 - большой бугорок (tuberculum majus); 4 - краниальная часть (pars cranialis ); 5 - каудальная часть (pars caudalis); 6 - гребень большого бугорка (crista tuberculi majoris); 7 - маленький бугорок (tuberculum minoris );
• 8 - гребень маленького бугорка (crista tuberculi minoris); 9 - межбугорковая борозда (sulcus intertubercularis); 10 (facies musculi infraspinati); 11 - бугристость большой круглой мышцы (tuberositas musculi teretis majoris); 12 - бугристость малой круглой мышцы (tuberositas musculi teretis minoris); 13 - дельтовидная бугристость (tuberositas deltoidea);
• 14 - линия трехглавой мышцы - гребень плечевой кости (crista ossis humeri); 16 - отросток плечевой кости (condylus ossis humeri); 17 - блок плечевой кости (trochlea ossis humeri); 18 - латеральный надмыщелок (epicondylus lateralis); 19 - гребень латерального надмыщелка - медиальный надмыщелок (epicondylus medialis); 21 - локтевая ямка (fossa olecrani ); 22 - лучевая ямка (fossa radialis); 23 - питательное отверстие (foramen nutritium); 24 - надблоковое отверстие (foramen supratrochlcare); 25 - плечевая головка (capitulum humerale)

Рис. 2.29.

а - лошади, вид сзади; 6 - лошади, вид спереди; в - свиньи, вид сзади; г - свиньи, вид спереди;

• 1 - тело плечевой кости (corpus ossis humeri); 2 - головка плечевой кости (caput ossis humeri); 3 - большой бугорок (tuberculum majus); 4 - краниальная часть (pars cranialis ); 5 - каудальная часть (pars caudalis ); 6 - гребень большого бугорка (crista tuberculi majoris ); 7 - малый бугорок (tuberculum minoris ); 8 - гребень малого бугорка (crista tuberculi minoris );
• 9 - межбуторковая борозда (sulcus intertubercularis); 10 - поверхность заостной мышцы (facies musculi infraspinati);
• 11 - бугристость большой круглой мышцы (tuberositas musculi teretis majoris ); 12 - бугристость малой круглой мышцы (tuberositas musculi teretis minoris); 13 - дельтовидная бугристость (tuberositas deltoidea); 14 - линия трехглавой мышцы (linea musculi tricipitis); 15 - гребень плечевой кости (crista ossis humeri ); 16 - мыщелок плечевой кости (condylus ossis humeri);
• 17 - блок плечевой кости (trochlea ossis humeri ); 18 - латеральный надмыщелок (epicondylus lateralis); 19 - гребень латерального надмыщелка (crista epicondyli lateralis); 20 - медиальный надмыщелок (epicondylus medialis); 21 - локтевая ямка (fossa olecrani); 22 - лучевая ямка (fossa radialis); 23 - питательное отверстие (foramen nutritium); 24 - промежуточный

бугорок (tuberculum intermedium); 25 - синовиальная ямка (fossa synovialis )

[Костюк B.K. Атлас анатоміі свійських тварин. Остеологія. Киев: Аграрна освіта, 2001, С. ЗО]

Видовые признаки дифференцируются по степени развития бугров, массивности диафиза, наличию отверстий (см. табл. 2.8).

Кости предплечья. Кости предплечья - ossa antebrachii - представлены более развитой лучевой костью (os radius) и слабо развитой, расположенной латеро-каудально, локтевой костью (os ulna), на проксимальном конце которой выступает локтевой отросток. На проксимальном эпифизе локтевой кости находится полулунная вырезка, в которую помещается блок плечевой кости (рис. 2.30-2.33).

Рис. 2.30. Кости предплечья лошади: а - латеральная поверхность; б - каудальная поверхность;

• 1 - лучевая кость (radius); 2 - головка лучевой кости (caput radii); 3 - блок лучевой кости (trochlea radii); 4 - поперечный гребень (crista transversa);
• 5 - бугристость лучевой кости (tuberositas radii); 6 - суставной обвод (circumferentia articularis); 7 (faci?s articularis carpea); 8 (processus styloideus medialis);
• 10 - медиальный венечный отросток
• 11 - латеральный венечный отросток (processus coronoideus lateralis);
• 12 - локтевой отросток (processus anconeus); 13
• 14 - локтевая кость (ulna); 15 - локтевой отросток (olecranon); 16 - бугор локтевого отростка (tuber olecrani); 17 - блочная вырезка (incisura trochlcaris)

[Костюк В.К. Атлас анатоміі свійських тварин. Остеологія.

Киев: Аграрна освіта, 2001, С. 32]

Рис. 2.31. Кости предплечья коровы: а - каудальная поверхность; б - медиальная поверхность; і - лучевая кость (radius ); 2 - головка лучевой кости (caput radii );

З - блок лучевой кости (trochlea radii)-,

• 4 - поперечный гребень (crista transversa);
• 5 - бугристость лучевой кости (tuberositas radii);
• 6 - суставной обвод (circumferentia articularis);
• 7 - суставная поверхность запястья (facies articularis carpea);
• 8 - медиальный шиловидный отросток (processus styloideus medialis);
• 9 - латеральный шиловидный отросток (processus styloideus lateralis);
• 10 - медиальный венечный отросток (processus coronoideus medialis);
• 11 - латеральный венечный отросток (processus coronoideus lateralis);
• 12 - локтевой отросток (processus anconeus);
• 13 - проксимальное межкостное пространство предплечья (spatium interosseum antebrachii proximale);
• 14 (spatium interosseum antebrachii distale);
• 15 - локтевая кость (ulna );
• 16 - локтевой отросток (olecranon);
• 17 - бугор локтевого отростка (tuber olecrani);
• 18 - блочная вырезка (incisura trochlearis)

Рис. 2.32. Кости предплечья свиньи, латеральная поверхность: 1 - лучевая кость (radius);

2 - головка лучевой кости (caput radii);

З - суставной обвод (circumferentia articularis);

• 4 - блок лучевой кости (trochlea radii); 5 - суставная поверхность запястья (facies articularis carpea); 6 - медиальный шиловидний отросток (processus styloideus medialis); 7 - латеральный шиловидний отросток (processus styloideus lateralis); 8 - локтевая кость (ulna); 9 - локтевой отросток (olecranon); 10 - бугор локтевого отростка (tuber olecrani); 11 - блочная вырезка (incisura trochlearis); 12 - локтевой отросток (processus anconeus );
• 13 - проксимальное межкостное пространство предплечья (spatium interosseum antebrach? proximale); 14 - дистальное межкостное пространство предплечья (spatium interosseum

antebrachii distale)

[Костюк B.K. Атлас анатоміі свійських тварин. Остеологія. Киев: Аграрна освіта, 2001, С. 34]

Рис. 2.33. Кости предплечья собаки: а - каудальная поверхность; б - латеральная поверхность; 1 - лучевая кость (radius);

2 - головка лучевой кости (caput radii);

З - бугристость лучевой кости (tuberositas radii); 4 - суставной обвод (circumferentia articularis); 5 - поперечный гребень (crista transversa); б - блок лучевой кости (trochlea radii); 7 - суставная поверхность запястья (facies articularis carpea); 8 - медиальный шиловидный отросток (processus styloideus medialis); 9 - латеральный шиловидный отросток (processus styloideus lateralis); 10 - локтевая кость (ulna); 11 - локтевой отросток (olecranon); 12 - бугор локтевого отростка (tuber olecrani); 13 - медиальный венечный отросток (processus coronoideus medialis);

14 - латеральный венечный отросток (processus coronoideus lateralis); 15 - блочная вырезка (incisura trochlearis); 16 - локтевой отросток (processus anconeus); 17 - головка локтевой кости (caput ulnae)

Видовые признаки дифференцируются по степени развития локтевой кости и характеру соединения костей предплечья (см. табл. 2.8).

Скелет кисти. В строении кисти выделяют кости запястья, пястия и фаланги пальцев (рис. 2.34).

Рис. 2.34. Скелет кисти собаки и свиньи, вид спереди:

а - собаки; б - свиньи;

• 1 - промежуточно-лучевая кость запястья (os carpi intermedioradiale (os scapholunatum)); 2 carpi radiale (os scaphoideum )); 3 - промежуточная кость запястья (os carpi intermedium (os lunatum)); 4 - локтевая кость запястья (os carpi ulnare (os triquetrum))-,
• 5 - добавочная кость запястья (os carpi accessorium (os pisiforme ));
• 6 - I запястная кость (os carpale 1 (primum) (os trapezium))-, 7 - II запястная кость (os carpale II (secundum) (os trapezoideum )); 3 - III запястная кость (os carpale III (tertium) (os capitatum)); 9 carpale IV (quartum) et V (quintum) (os hamatum )); 10 - I пястная кость (os metacarpale 1 (primum)); 11 - II пястная кость (os metacarpale II (secundum)); 12 - III пястная кость (os metacarpale III (tertium));
• 13 - IV пястная кость (os metacarpale IV (quartum)); 14 - V пястная кость (os metacarpale V (quintum)); 15 - проксимальная (ближайшая) фаланга (phalanx proximalis); 16 - средняя фаланга (phalanx media); 17 - дистальная (отдаленная) фаланга (phalanx distalis (os unguiculare, os ungulare));
• 18 - лучевая кость (radius); 19 - локтевая кость (ulna)

Кости запястья - ossa carpi - состоят из двух рядов коротких несимметричных костей. В проксимальном ряду располагаются лучевая, промежуточная, локтевая и добавочная кости запястья. В дистальном - 1, II, III, и IV кости запястья. Отсчет костей ведется с медиальной стороны. Волярная поверхность костей бугристая из-за прикрепления волярных связок (рис. 2.35, 2.36).

Рис. 2.35. Кости запястья коровы, вид сверху: а - дистальный ряд; б - проксимальный ряд;

• 1 - II и III запястные кости (срослись) - (os carpale 11 (secundum) et 111 (tertium) (os trapezoideocapitatum )); 2 - IV и V запястные кости (срослись) (os carpale IV (quartum) et V (quintum ) (os hamatum )); 3 - лучевая кость запястья (os carpi radiale (os scaphoideum)); 4 - промежуточная кость запястья (os carpi intermedium (os lunatum)); 5 - локтевая кость запястья (os carpi ulnare (os triquetrum)); 6 - добавочная кость запястья
• (os carpi accessorium (os piriforme))

[Костюк В.К. Атлас анатоміі свійських тварин. Остеологія.

Киев: Аграрна освіта, 2001, С. 36]

Рис. 2.36. Кости запястья лоашади, вид сверху: а - дистальный ряд); б - проксимальный ряд;

• 1 - II запястная кость (os carpale II (secundum) (os trapezoideum));
• 2 - III запястная кость (os carpale III (tertium) (os capitatum)); 3 - IV и V запястные кости (срослись) (os carpale IV (quartum) et V (quintum)
• (os hamatum)); 4 - лучевая кость запястья (os carpi radiale (os scaphoideum)); 5 - промежуточная кость запястья (os carpi intermedium (os lunatum));
• 6 - локтевая кость запястья (os carpi ulnare (os triquetrum));
• 7 - добавочная кость запястья (os carpi accessorium (os pisiforme))

Видовые признаки дифференцируются по числу костей и их форме (см. табл. 2.8).

Кости пясти - ossa metacarpi - по типу строения длинные трубчатые, с блоком, который разделен гребнем на дистальном конце пястной кости. На проксимальном конце имеется суставная поверхность для сочленения с дистальным рядом костей запястья (рис. 2.37).

Рис. 2.37. Кости пястьи (я, б, в) и плюсны (г, д, е) лошади: а, г - вид сверху; б, д - вид сзади; в, е - на поперечном разрезе;

• 1 - II пястная (плюсневая) кость (os metacarpale (metatarsale) II);
• 2 - III пястная (плюсневая) кость ((metatarsale) III); 3 - IV пястная (плюсневая) кость (os metacarpale (metatarsale) IV (quartum)); 4 - основа (basis); 5 - суставная поверхность (facies articularis); 6 - тело (corpus os metacarpale); 7 - головка (caput (tertium)); 8 - блок (trochlea)

[Костюк В.К. Атлас анатоміі свійських тварин. Остеологія.

Киев: Аграрна освіта, 2001, С. 41]

Видовые признаки дифференцируются по числу пястных костей и их форме (см. табл. 2.8).

Кости пальцев - ossa digitorum - состоят из трех фаланг, число пальцев соответствует числу пястных костей (рис. 2.38).

Рис. 2.38. Кости пальца:

а - коровы, вид сзади; б - коровы, вид спереди; в - лошади, вид сзади; г - лошади, вид спереди;

• 1 - проксимальная (ближайшая) фаланга (путова кость) (phalanxproximalis (os compedale)); основа проксимальной (ближайшей) фаланги (basis phalangis proximalis ); 2 - тело проксимальной (ближайшей) фаланги (corpus phalangis proximalis)-, 3 - головка проксимальной (ближайшей) фаланги (caput phalangis proximalis); 4 - треугольник проксимальной (ближайшей) фаланги (trigonum phalangis proximalis)-, 5 - суставная ямка (fovea articularis);
• 6 - средняя фаланга (венечная кость) (phalanx media (os coronale ));
• 7 - основа средней фаланги (basis phalangis mediae)-, 8 - головка средней фаланги (caput phalangis mediae)-, 9 - разгибательный отросток (processus extensorius); 10 - сгибательная бугристость (tuberositasflexoria );
• 11 - дистальная (отдаленная) фаланга (копытная кость) (phalanx distalis (os ungulare)); 12 - стенная поверхность (facies parietalis); 13 - осевая поверхность (facies axialis); 14 - подошвенная поверхность (facies solearis);
• 15 - сесамовидная суставная поверхность (facies articularis sesamoidea);
• 16 - венечный край (margo coronalis)-, 17 - подошвенный край (margo solearis)-, 18 - проксимальные (ближайшие) сесамовидные кости (ossa sesamoidea proximalia ); 19 - дистальная (удалена) сесамовидная кость (os sesamoideum distale)-, 20 - сгибательная поверхность (facies flexoria)-,
• 21 - суставная поверхность (facies articularis); 22 - проксимальный (ближайший) край (margo proximalis); 23 - дистальный (отдаленный)

край (margo distalis)

Проксимальная фаланга І - phalanx prima - представлена путовой костью, на проксимальном конце имеет желоб для пястной кости. Длина фаланги почти в 2 раза превышает ширину.

Видовые признаки дифференцируются по форме фаланг (табл. 2.9).

Таблица 2.9

Видовые признаки костей па/іьцев

Проксимальная (І) фаішнга
Фаланги III и IV пальцев асимметричные	Фаланга симметричного строения, с большим медиальным отделом, на полярной поверхности имеются косые, шероховатые линии для связок	Фаланги III и IV пальцев асимметричные, фаланги II и V пальцев сходны по строению со средними, но меньших размеров	Фаланги тонкие, длинные, цилиндрические
Средняя (II) фаланга
Несимметричное строение	Симметричное строение	Несимметричное строение	Симметричное строение
Дистальная (III) фаланга
Каждая кость имеет форму трехгранной пирамиды, на кости различают подошвенную и две стенные поверхности; на проксимальном конце есть суставная поверхность, а сзади от нее располагаются фасетки для сесамо-видной кости	Кость имеет на проксимальной части суставную поверхность с медиальным и латеральным отделами, подошвенную поверхность с подошвенными отверстиями и стенную поверхность с множеством сосудистых отверстий	Кость имеет форму трехгранной пирамиды, на ней различают подошвенную и две стенные поверхности. При этом подошвенная поверхность сливается с межпальцевой поверхностью	Проксимальный конец кости расширен, на дистальном конце присутствует когтевой крючок, отделенный желобом; на проксимальном конце есть суставная поверхность для соединения с II фалангой и сгибательный бугор для глубокого сгибателя пальца

Средняя фаланга II - phalanx secunda - на проксимальном конце имеет суставную желобоватую поверхность, на дистальном конце - блок, разделенный желобом. Называется венечной костью, короче путовой почти в 2 раза.

Видовые признаки дифференцируются так же, как и по I фаланге (см. табл. 2.9).

Дистальная фаланга III - phalanx tertia - у разных видов животных различна по форме и строению: у жвачных животных и свиней - копытцевая кость, у лошади - копытная кость, у хищных - когтевая кость.

Видовые признаки дифференцируются по форме кости и особенностям строения ее поверхностей (см. табл. 2.9).

АНАТОМИЯ ДОМАШНИХ ЖИВОТНЫХ

ПЛОСКОСТИ ТЕЛА И ТЕРМИНЫ ДЛЯ ОБОЗНАЧЕНИЯ РАСПОЛОЖЕНИЯ ОРГАНА

Для определения расположения органов и ча­стей тело животного расчленяют тремя воображаемыми взаи­моперпендикулярными плоскостями – сагиттальной, сегменталь­ной и фронтальной (рис.1).

Срединная сагиттальная (медиан­ная) плоскость проводится вертикально вдоль середины тела жи­вотного от рта до кончика хвоста и рассекающая его на две симметричные половины. Направление в теле животного к сре­динной плоскости называется медиальным, а от нее – латераль­ным (lateralis - боковой).

Рис.1. Плоскости и направления в теле животного

Плоскости:

I – сегментальная;

II - сагиттальная;

III – фронтальная.

Направ­ления:

1 – краниальное;

2 – каудальное;

3 – дорсальное;

4 – вентральное;

5 – меди­альное;

6 – латеральное;

7 – ростральное (оральное);

8 – аборальное;

9 – проксимальное;

10 – дистальвое;

11 – дорсальное

(спинковое, тыльное);

12 – пальмарное;

13 - плантарное.

Сегментальную плоскость проводят вертикально поперек тела животного. Направление от нее в сто­рону головы называется краниальным (cranium - череп), в сто­рону хвоста – каудальным (cauda - хвост). На голове, где все краниальное, различают направление к носу – назальное или хо­ботку – ростральное и противоположное ему-каудальное.

Фрон­тальную плоскость (frons - лоб) проводят горизонтально вдоль тела животного (при горизонтально вытянутой голове), т. е. параллельно лбу. Направление в данной плоскости в сторону спины называется дорсальным (dorsum - спина), к животу – вентральным (venter - живот).

Для определения положения участков конечностей сущест­вуют термины проксимальный (proximus - ближайший) – более близкое положение к осевой части тела и дистальный {distalus - удаленный) – более отдаленное положение от осевой части тела. Для обозначения передней поверхности конечностей приняты термины краниальный или дорсальный (для лапы), а для задней поверхности – каудальный, а также пальмарный или волярный (palma, vola - ладонь) – для кисти и плантарный (planta - сто­па) – для стопы.

ОТДЕЛЫ И ОБЛАСТИ ТЕЛА ЖИВОТНОГО И ИХ КОСТНАЯ ОСНОВА

Тело животных делят на осевую часть и конеч­ности. Начиная с амфибий, у животных осевую часть тела делят на голову, шею, туловище и хвост. Шея, туловище и хвост составляют ствол тела. Каждая из частей тела разделена на отделы и области (рис.2). Основой их в большинстве случаев являются кости скелета, имеющие те же названия, что и области.

Рис. 2 Области тела крупного рогатого скота

1 - лобная; 2 - затылочная; 3 - теменная; 4 - височная; 5 - околоушная; 6 - ушной ра­ковины; 7 - носовая; 8 - области верхней и нижней губ; 9 - подбородочная; 10 - щечная; 11 - межчелюстная; 12 - подглазничная; 13 - скуловая; 14 - область глаза; 15 - большой жевательной мышцы; 16 - верхняя шейная; 17 – боковая шейная; 18 - нижняя шей­ная; 19 - холки; 20 - спины; 21 - реберная; 22 - предгрудинная; 23 - грудинная: 24 - поясничная: 25 - подреберья; 26 - мечевидного хряща; 27 - околопоясничyая (голодная) ямка; 28 - боковая область; 29 - паховая; 30 - пупочная; 31 - лонная; 32 - маклок; 33 – крестцовая; 34 - ягодичная; 35 - корень хвоста; 36 - седалищная область; 37 - лопатка; 38 - плечо; 39 - предплечье; 40 - кисть; 41 - запястье; 42 - пясть; 43 - пальцы; 44 - бедро; 45 - голень; 46 - стопа; 47 - заплюсна; 48 - плюсна.

Голова (лат. caput, греч. cephale) делится на череп (мозго­вой отдел) и лицо (лицевой отдел). Череп (cranium) представлен областями: затылочной (за­тылок), теменной (темя), лобной (лоб) с областью рога у рога­того скота, височной (висок) и околоушной (ухо) с областью уш­ной раковины. На лице (facies) различают области: глазничную (глаза) с областями верхнего и нижнего век, подглазничную, скуловую с областью большой жевательной мышцы (у лошади – ганаши), межчелюстную, подбородочную, носовую (нос) с областью нозд­рей, ротовую (рот), в состав которой входят области верхней и нижней губ и щеки. Над верхней губой (в области ноздрей) находится носовое зеркальце, у крупных жвачных оно распро­страняется на область верхней губы и становится носогубным.

Шея

Шея (cervix, collum) простирается от затылочной области до лопатки и делится на области: верхнюю шейную, лежащую над телами шейных позвонков; боковую шейную (область плечеголовной мышцы), идущую вдоль тел позвонков; нижнюю шейную, вдоль которой тянется яремный желоб, а также гортанную и трахейную (на вентральной ее стороне). У копытных шея срав­нительно длинная в связи с необходимостью питания поднож­ным кормом. Самая длинная шея у быстроаллюрных лошадей. Самая короткая – у свиньи.

Туловище

Туловище (truncus) состоит из грудного, брюшного и тазо­вого отделов.

Грудной отдел включает области холки, спины, боко­вые реберные, предгрудинную и грудинную. Он прочный и подвижный. В каудальном направлении прочность уменьшается, а подвижность нарастает благодаря особенностям их соединения. Костной основой холки и спины являются грудные позвонки. В области холки у них наиболее высокие остистые отростки. Чем выше и длиннее холка, тем больше площадь прикрепления мышц позвоночника и пояса грудной конечности, тем размашистее и более упруги движения. Между длиной холки и спины сущест­вует обратная зависимость. Самая длинная холка и короткая спина у лошади, у свиньи – наоборот.

Брюшной отдел включает поясницу (lumbus), живот (abdomen), или брюхо (venter), поэтому еще называется пояснично-брюшным отделом. Поясница – продолжение спины до крестцовой области. Ее основой являются поясничные позвонки. Живот имеет мягкие стенки и делится на ряд областей: правого и левого подреберий, мечевидного хряща; парную боковую (подвздош­ную) с голодной ямкой, примыкающую снизу к пояснице, спере­ди – к последнему ребру, а сзади – переходит в паховую об­ласть; пупочную, лежащую снизу живота позади области мече­видного хряща и впереди от лонной области. На вентральной поверхности областей мечевидного хряща, пупочной и лонной у самок расположены молочные железы. У лошади наиболее короткая поясница и менее обширный брюшной отдел. У свиньи и рогатого скота поясница более длинная. Наиболее объеми­стый брюшной отдел у жвачных.

Тазовый отдел (pelvis) делится на области: крестцо­вую, ягодичную, включая маклок, седалищную и промежностную с примыкающей мошоночной областью. В хвосте (cauda) разли­чают корень, тело и кончик. Области крестцовая, две ягодичных и корень хвоста у лошади образуют круп.

Конечности (membra) подразделяются на грудные (передние) и тазовые (задние). Состоят они из поясов, которыми соединя­ются со стволовой частью тела, и свободных конечностей. Сво­бодные конечности делятся на основной поддерживающий столб и лапу. Грудная конечность состоит из плечевого пояса, плеча, предплечья и кисти.

Области плечевого пояса и плеча примыкают к боковой груд­ной области. Костной основой плечевого пояса у копытных явля­ется лопатка, поэтому его часто называют областью лопатки. Плечо (brachium) расположено ниже плечевого пояса, имеет форму треугольника. Костной основой является плечевая кость. Предплечье (antebrachium) находится вне кожного туловищ­ного мешка. Его костная основа – лучевая и локтевая кости. Кисть (manus) состоит из запястья (carpus), пясти (metacar­pus) и пальцев (digiti). У животных раз­ных видов их бывает от 1 до 5. Каждый палец (кроме первого) состоит из трех фаланг: проксималыной, средней и дистальной (которые у копытных называются соответственно путовой, у ло­шади – бабка), венечной и копытцевой (у лошади – копытной).

Тазовая конечность состоит из тазового пояса, бедра, голени и стопы.

Область тазового пояса (таз) входит в состав осевой части тела в качестве ягодичной области. Костная основа – тазовая или безымянная кости. Область бедра (femur) расположена под тазом. Костная основа – бедренная кость. Область голени (crus) находится вне кожного туловищного мешка. Костная основа - большая и малая берцовые кости. Стопа (pes) состоит из заплюсны (tarsus), плюсны (metatar­sus) и пальцев (digiti). Количество их, строение и названия у ко­пытных такие же, как на кисти.

СОМАТИЧЕСКИЕ СИСТЕМЫ

Кожный покров, скелетная мускулатура и скелет, формируя собственно тело – сому животного,-объединяются в группу соматических систем организма.

Аппарат движения образован двумя системами: костной и мышечной. Кости, объединенные в скелет, представляют собой пассивную часть аппарата движения, являясь рычагами, на которые действуют прикрепленные к ним мышцы. Мышцы действуют только на ко­сти, подвижно соединенные с помощью связок. Мышечная систе­ма – активная часть аппарата движения. Он обеспечивает движение организма, его перемещение в простран­стве, поиск, захват и пережевывание пищи, нападение и защиту, дыхание, движения глаз, ушей и др. На его долю при­ходится от 40 до 60% массы организма. Он определяет форму тела животного (экстерьер), пропорции, обусловливая типовые особенности конституции, что имеет огромное практическое зна­чение в зоотехнии, т. к. с особенностями экстерьера, типом конституции связаны выносливость, приспособляемость, способ­ность к откорму, скороспелость, половая активность, жизнестой­кость, и другие качества животных.

СКЕЛЕТ, СОЕДИНЕНИЕ КОСТЕЙ СКЕЛЕТА (ОСТЕОЛОГИЯ)

Общая характеристика и значение скелета.

Скелет (греч. ske­leton - иссохший, мумия) образован костями и хрящами, соединенными между собой соединительной, хрящевой или костной тканями. Скелет млеко­питающих называется внутренним, т. к. он расположен под кожей и покрыт слоем мышц. Он является твердой основой тела и служит футляром для головного, спинного и костного моз­га, для сердца, легких и других органов. Упругость и рессорные свойства скелета обеспечивают плавность движений, предохраняют мягкие органы от толчков и сотрясений. Скелет участвует в минеральном обмене. В нем содержатся большие запасы солей кальция, фосфора и др. веществ. Скелет – наиболее точный показатель степени развития и воз­раста животного. Многие прощупываемые кости являются по­стоянными ориентирами при проведении зоотехнических изме­рений животного.

ДЕЛЕНИЕ СКЕЛЕТА

Скелет делится на осевой и скелет конечностей (периферический) (рис.3).

Осевой скелет включает скелет головы, шеи, туловища и хвоста. Скелет туловища состоит из скелета грудной клетки, поясницы и крестца. Периферический скелет образован костя­ми поясов и свободных конечностей. Количество костей у жи­вотных разных видов, пород и даже особей неодинаково. Масса скелета составляет у взрослого животного от 6% (свиньи) до 12-15% (лошадь, бык). У новорожденного телят – до 20%, а у поросят – до 30%. от массы тела. У ново­рожденных более развит периферический скелет. На его долю приходится 60-65% массы всего скелета, а на долю осевого 35-40%. После рождения активнее растет, особенно в молочный период, осевой скелет и у 8-10-месячного теленка отношения этих отделов скелета выравниваются, а затем осевой начинает преобладать: в 18 месяцев у крупного рогатого скота он составляет 53-55%. У свиньи масса осевого и перифери­ческого скелета примерно одинакова.

Рис.3 Скелет коровы (А), свиньи (Б),

лошади (В)

Осевой скелет: 1- кости мозгового отдела (черепа): 3- кости лицевого отдела (лица); а- шейные позвонки; 4 - грудные позвонки; 5 - ребра; 6 - грудина; 7 - поясничные позвонки: 8 - крестцовая кость: 9 - хостовые позвонки (3,4,7,8,9 - позвоночник). Скелет конечностей; 10 - лопатка; 11 - плчевая кость; 12 - кости предплечья (лучевая и локтевая); 13 - кости запястья; 14 - кости пясти; 15 - кости пальцев (IS-15 – кости кисти); 16 - тазовая кость; П - бедренная кость: IS - коленная чашка; IS - кости голени (большая и малая берцовые); 30 - кости заплюсны: 31 - ко­сти плюсны; 32 - кости пальцев (20-22 - кости стопы).

Форма и строение костей

Кость (лат. os) – орган костной системы. Как вся­кий орган, она имеет определенную форму и состоит из не­скольких видов тканей. Форма костей определяется особенно­стями ее функционирования и положением в скелете. Разли­чают длинные, короткие, плоские и смешанные кости.

Длинные кости бывают трубчатыми (многие кости конечно­стей) и дугообразными (ребра). Длина тех и других больше ширины и толщины. Длинные трубчатые кости напоми­нают по форме цилиндр с утолщенными концами. Средняя, более узкая часть кости называется телом – диафиз (греч. diaphysis), расширенные концы – эпифизы (epiphysis). Эти кости играют основную роль в статике и динамике, в кроветворной функции (содержат красный костный мозг).

Короткие кости обычно небольшой величины, их высота, ширина и толщина близки по размеру. Они часто выполняют рессорную функцию.

Плоские кости имеют большую поверхность (ширину и дли­ну) при малой толщине (высоте). Обычно они служат стенками полостей, защищая помещенные в них органы (черепномозговая коробка) или это обширное поле для прикрепления мышц (лопатка).

Смешанные кости имеют сложную форму. Эти кости, как правило, непар­ные и размещаются по оси тела. (затылочная, клиновидная кости, позвонки). Парные смешанные кости несимметричны, на­пример височная кость.

Строение кости

Основная ткань, образующая кость – пла­стинчатая костная. В состав кости входят также ретикулярная, рыхлая и плотная соединительные ткани, гиалиновый хрящ, кровь и эндотелий сосудов, нервные элементы.

Снаружи кость одета надкостницей, или периостом, за ис­ключением места расположения суставного хряща. Наружный слой надкостницы фиброзный, образован соединительной тканью с большим количеством коллагеновых волокон; определяет ее прочность. Внутренний слой содержит недифференцированные клетки, которые могут преобразовываться в остеобласты и яв­ляются источником роста кости. Через надкостницу в кость про­никают сосуды и нервы. Надкостница во многом определяет жизнеспособность кости. Кость, очищенная от надкостницы, погибает.

Под надкостницей залегает слой кости, образованный плот­но уложенными костными пластинками. Это компактное веще­ство кости. В трубчатых костях в нем различают несколько зон. К надкостнице примыкает зона наружных генеральных пласти­нок толщиной 100-200 мкм. Она придает кости большую твер­дость. Затем следует наиболее широкая и важная в структур­ном отношении зона остеонов. Чем толще слой остеонов, тем лучше рессорные свойства кости. В этом слое между остеонами залегают вставочные пластинки – остатки старых разрушенных остеонов. У копытных в нем часто встречаются циркулярно-параллельные структуры, устойчивые к сопротивле­нию на изгиб. Не случайно они широко распространены в длин­ных трубчатых костях копытных, испытывающих большое дав­ление. Толщина внутреннего слоя компактного вещества 200-300 мкм, образован он внутренними генеральными пластинками или же переходит в губчатое вещество кости.

Губчатое вещество представлено костными пластинками, которые не плотно примыкают друг к другу, а формируют сеть из костных перекладин (трабекул), в ячеях которой распола­гается красный костный мозг. Губчатое вещество особенно раз­вито в эпифизах. Его перекладины располагаются не беспоря­дочно, а строго следуют линиям действующих сил (сжатия и растяжения).

В середине диафиза трубчатой кости имеется костная по­лость . Она образовалась в результате резорбции костной ткани остео­кластами во время развития кости и заполнена желтым (жиро­вым) костным мозгом.

Кость богата сосудами, которые образуют сеть в ее надкост­нице, пронизывают всю толщину компактного вещества, нахо­дясь в центре каждого остеона, и разветвляются в костном мозге. В кости кроме сосудов остеонов имеются т. н. питательные сосуды (фолькмановы), прободащие кость пер­пендикулярно ее длине. Вокруг них не образуется концентри­ческих костных пластинок. Особенно много таких сосудов около эпифизов. Нервы в кость проникают от надкостницы через те же отверстия, что и сосуды. Поверхность кости покрыта гиалиновым хрящом без надхрящницы. Толщина его 1-6 мм и прямо пропорциональна нагрузке на сустав.

Строение коротких, сложных и плоских костей такое же, как и трубчатых, с той лишь разницей, что у них обычно нет кост­ных полостей. Исключение составляют некоторые плоские кости головы, в которых между пластинками компактного вещества имеются обширные пространства, заполненные воздухом – синусы или пазухи.

ФИЛОГЕНЕЗ СКЕЛЕТА

Развитие опорной системы в филогенезе животных шло двумя путями: образования наружного и внутреннего скелета. Наружный скелет закладывается в покровах тела (членистоногие). Внутренний скелет развивается под кожей и обычно прикрыт мышцами. О развитии внутреннего скелета можно говорить со вре­мени появления хордовых. У примитивных хордовых (ланцет­ник) – хорда представляет собой опорную систему. С усложнением организации животных соединительнотканный скелет замещается хрящевым, а затем костным.

Филогенез стволового скелета

В филогенезе позвоночных раньше других элементов появляются позвонки. С усложнением организации, увеличением активности и раз­нообразия движений вокруг хорды развиваются не только дуги, но и тела позвонков. У хрящевых рыб скелет образо­ван хрящом, иногда обызвествленным. Кроме верхних дуг под хордой у них развиваются нижние дуги. Концы верхних дуг каждого сегмента, сливаясь, образуют остистый отросток. Появляются тела позвон­ков. Хорда теряет значение опорного стержня. У костистых рыб происходит замещение хрящевого скелета костным. Появляются сустав­ные отростки, которыми позвонки сочленяются друг с другом, чем обеспечи­вается прочность скелета при сохранении его подвижности. Осевой скелет разделяется на головной, туловищный с ребрами, охватываю­щими полость тела с органами, и сильно развитый хвостовой отдел – локо­моторный.

Переход к наземному образу жизни приводит к развитию одних частей скелета и редукции других. Скелет туловища дифференцируется на шейный, грудной (спинной), поясничный и крестцовый отделы, частично редуцируется скелет хвоста, т. к. основная нагрузка при движении по земле падает на конечности. В груд­ном отделе в тесной связи с ребрами развивается грудина, формируется грудная клетка. У земноводных шейный и крестцовый отде­лы позвоночника имеют только по одному позвонку, поясничный отдел от­сутствует. Ребра очень короткие, у многих срастаются с поперечными отрост­ками позвонков. У рептилий шейный отдел удлиняется до восьми позвонков и приобре­тает большую подвижность. В грудном отделе 1-5 пар ребер соединены с грудиной – образуется грудная клетка. Поясничный отдел длинный, имеет ребра, величина которых уменьшается в каудальном направ­лении. Крестцовый отдел образован двумя позвонками, хвостовой отдел длинный, хорошо развит.

У млекопитающих, независимо от образа жизни, постоян­ное число шейных позвонков (7). Относительно постоянно число позвонков и в остальных отделах: 12-19 грудных, 5-7 поясничных, 3-9 крестцовых. Хвостовых позвонков насчитывают от 3 до 46. Позвонки, за исключением первых двух, соединены при помощи хрящевых дисков (менисков), связок и суставных отростков.

Поверхности тел шейных позвонков часто имеют выпукло-вогнутую форму – опистоцельные. В остальных отделах позвонки обычно плоские-платицельные. Ребра сохраняются только в грудном отделе. В пояснице они реду­цируются и срастаются с поперечными отростками позвонков. В крестцовом отделе срастаются и позвонки, образуя крестцовую кость. Хвостовой отдел облегчен, его позвонки сильно редуцируются.

Филогенез скелета головы

Скелет головного конца тела раз­вивается вокруг нервной трубки – осевой (мозговой) скелет головы и вокруг головной кишки – висцеральный. Осевой скелет головы представлен хрящевыми пластинками, окружающими нервную трубку снизу и с боков, крыша черепа перепончатая. Висцеральный скелет головы состоит из хрящевых жаберных дуг, связанных с аппаратом дыхания и пищеварения; челюстей нет. Развитие скелета головы шло путем объединения моз­гового и висцерального скелетов и усложнения их строения в связи с развитием головного мозга, органов чувств (обоняния, зрения, слуха). Мозговой череп хря­щевых рыб представляет собой сплошную хрящевую коробку, окружающую головной мозг. Висцеральный скелет образован хрящевыми жаберными дугами. Черепная коробка у костистых рыб сложного строения. Первичные кости формируют затылоч­ную область, часть основания черепа, обонятельную и слуховую капсулы и стенку глазницы. Покровные кости покрывают первичную черепную коробку сверху, снизу и с боков. Висцеральный скелет представляет собой очень сложную систему рычагов, участвующих в хватательных, глотатель­ных и дыхательных движениях. С черепной коробкой висцеральный скелет сочленяется при помощи подвеска (hyomandibulare), в результате чего обра­зуется единый скелет головы.

С выходом на сушу, с резкой сменой среды обитания и образа жизни животных происходят значительные изменения в скелете головы: череп подвижно причленяется к шейному отделу; уменьшается количество костей черепа за счет их сраще­ния; увеличивается его прочность. Смена типа дыхания (с жаберного на ле­гочное) приводит к редукции жаберного аппарата и преобразованию его элементов в подъязычную и слуховые кости. Челюстной аппарат срастается с основанием черепа. В ряду наземных животных прослеживается постепенное усложнение. В черепе земноводных много хрящей, слуховая кость одна. Для черепа млекопитающих характерно уменьшение количества костей за счет их сращения (например, затылочная кость образуется путем сращения 4, а ка­менистая – 5 костей), в стирании граней между первичными и покровными (вторичными) костями, в мощном развитии обонятельной области и сложном звукопроводящем аппарате, в крупных размерах черепной коробки и др.

Филогенез скелета конечностей

Гипотеза о происхождении конечностей наземных животных на базе парных плавников рыб сейчас имеет широкое признание. Парные плавники в типе хордовых впервые появились у рыб. Костной основой пар­ных плавников рыб служит система хрящевых и костных элементов. Тазовый пояс у рыб развит в меньшей степени. С выходом на сушу, на базе парных плавников развивается скелет конечностей, расчлененный на отделы, типичные для пятипалой конечности. Пояса конечностей состоят из 3 пар костей и укрепляются связью с осевым скелетом: плечевой пояс – с грудиной, тазовый с крестцом. Плечевой пояс состоит из коракоида, лопатки и ключицы, тазовый – из подвздошной, лонной и седалищной ко­стей. Скелет свободных конечностей расчленен на 3 отдела: у передней конечности –это кости плеча, предплечья и кисти, у задней – бедра, голени и стопы.

Дальнейшие преобразования связаны с характером передвижения, его скоростью и маневренностью. У земноводных пояс груд­ных конечностей, причленяясь к грудине, не имеет жесткой связи с осевым скелетом. В поясе тазовых конечностей развита его вентральная часть. У рептилий в скелете поясов в равной степени развиты дорсальная и вентральная части.

Плечевой пояс млекопитающих редуцирован и состоит из двух или даже одной кости. У животных с развитыми отводящими движениями грудной конечности (например, кро­тов, летучих мышей, обезьян) развиты лопатка и ключица, а у животных с однообразными движениями (например, у копытных) – только лопатка. Тазовый пояс млекопитающих упрочен тем, что лонные и седалищные кости соединяются вентрально с соименными костями. Скелет свободных конечно­стей млекопитающих организован так, что тело животного поднято над землей. Приспособление же к различным видам передвижения (бег, лазанье, прыжки, полет, плавание) привело к сильной специализации конечностей у разных групп млекопитающих, что выражается в основном в изменении длины и угла наклона отдельных звеньев конечностей, формы суставных поверхностей, срастании костей и редукции пальцев.

Изменение в строении конечностей в филогенезе в связи с повышением специализации – приспособленностью к определенному виду движения под­робнее всего изучено в ряду лошадей (). Предполагаемый предок лошади, совмещая в себе черты копытных и хищных, был размером с лисицу и имел пятипалые конечности с когтями, по форме приближающимися к копытцам. От разнообразных мягких движений по рыхлой земле с высокой расти­тельностью (лес) до широких размашистых быстрых движений по сухим открытым пространствам (степь) происходило удлинение основного поддерживающего столба конечностей из-за раскрытия (увеличения) углов между ее звеньями. Лапа приподнималась, животное переходило от стопо - к пальцехождению. При этом наблюдалась постепенная редукция нефункцио­нирующих пальцев. При переходе от пальце - к фаланго (копыто-) хождению в состав основного поддерживающего столба входит уже вся лапа, а редукция пальцев дости­гает максимума. У лошади полноразвитым сохраняется на конечности лишь III палец. У рогатого скота развитыми оказываются два пальца-III и IV.

Онтогенез скелета

В процессе индивидуального развития особи скелет проходит те же 3 стадии развития и в той же последова­тельности, что и в филогенезе: соединительнотканного, хрящевого и костного скелета.

Хорда как один из первых осевых органов закладывается в зародыше­вый период внутриутробного развития в результате дифференцировки энто­дермы и мезодермы в период гаструляции. Вскоре вокруг нее образуется сегментированная мезодерма – сомиты, внутренняя часть которых – склеротомы, прилежащие к хорде, являются скелетогенными зачатками.

Соединительнотканная стадия. В области склеротомов идет активное размножение клеток, которые принимают вид мезенхимных, разрастаются вокруг хорды и превращаются в ее соединительнотканный футляр и в миосепты – соединительнотканные тяжи. Соединительнотканный скелет у млекопитающих существует очень короткое время, так как параллельно процессу обрастания хорды в перепон­чатом скелете происходит размножение мезенхимных клеток, особенно вокруг миосепт, и дифференцировка их в хря­щевые.

Хрящевая стадия. Дифференцировка мезенхимных клеток в хрящевые начи­нается с шейной области. Первыми за­кладываются хрящевые дуги позвонков, которые образуются между хордой и спинным мозгом, обрастают спинной мозг сбоку и сверху, формируя его фут­ляр. Смыкаясь между собой попарно над спинным мозгом, дуги формируют остистый отросток. В это же время из сгущений мезенхимных клеток, размно­жающихся в футляре хорды, развивают­ся хрящевые тела позвонков, а в миосептах – зачатки ребер и гру­дины. Замещениея соединитель­ной ткани хрящом начинается у свиньи и овцы на 5-й, у лошади и крупного ро­гатого скота – на 6-й неделе эмбрио­нального развития. Затем в такой же последовательности, в какой шло обра­зование хрящевого скелета, идет его окостенение.

В хрящевой закладке (моде­ли) кости сосудов нет. С развитием кро­веносной системы зародыша идет обра­зование сосудов вокруг и внутри над­хрящницы, в результате чего ее клетки начинают дифференцироваться не в хондробласты, а в остеобласты, т. е. она становится надкостницей – периос­том. Остеобласты продуцируют межкле­точное вещество и откладывают его по­верх хрящевого зачатка кости. Форми­руется костная манжетка. Костная манжетка пост­роена из грубоволокнистой костной тка­ни. Процесс образования и роста ман­жетки вокруг хрящевого зачатка назы­вается окостенением.

Костная манжетка затрудняет питание хряща и начинает разрушаться. Пер­вые очаги обызвествления и деструкции хряща обнаруживают в центре (диафизе) хрящевого зачатка. В очаг разрушающегося хряща от надкостницы проникают со­суды вместе с недифференцированными клетками. Здесь они размножаются и превращаются в костные клетки – возникает первый очаг (центр) окостене­ния. У каждой кости обычно несколько очагов окостенения (в позвонках ко­пытных их насчитывают 5-6, в ребрах – 1-3).

В очаге окостенения остеокласты разрушают обызвествленный хрящ, бразуя лакуны и туннели, шириной 50-800 мкм. Остеобласты вырабатывают межклеточное вещество, которое откладывается по стенкам лакун и туннелей. Мезенхима, проникающая вместе с капиллярами, дает начало сле­дующей генерации остеобластов, которые, откладывая межклеточное веще­ство в сторону стенок туннелей, замуровывают предыдущие генерации остеобластов – развиваются костные пластинки. Поскольку лакуны и туннели образуют сеть, костная ткань, выстилающая их, повторяет их форму и в целом напоминает губку, состоящую из переплетающихся костных тяжей, перекладин или трабекул. Из них формируется губчатое вещество кости. Образование кости внутри хрящевого зачатка на месте разрушенного хряща называется эндохондральным (энхондральным) окостенением.

Часть недифференцированных клеток, проникающих вместе с капилляра­ми в туннели и лакуны, превращается в клетки костного мозга, который заполняет пространства между кост­ными трабекулами губчатого вещества.

Процесс энхондрального окостенения, начавшись в области диафиза, рас­пространяется к концам зачатка – эпифизам. Параллельно с этим утолща­ется и нарастает костная манжетка. В таких условиях хрящевая ткань может расти только в продольном направлении. При этом хондробласты, размножаясь, выстраиваются друг над другом в виде клеточных колонок (монетных столбиков).

Закладка хрящевый моделей и их окостенение происходят быстро в тех участках тела, где потребность в опоре появляется очень рано. По срокам закладки и темпам дифференцировки костного скелета млекопитающих можно разделить на несколько групп. Копытные относятся к группе, у которой закладка и формирование очагов окостенения почти заканчиваются к моменту рождения, 90% кости образовано костной тканью. После рождения продолжается лишь рост этих очагов. Новорожденные таких животных активны, сразу могут самостоятель­но передвигаться, следовать за матерью и добывать себе корм.

Первичные очаги окостенения в предплодный период отмечают в скелете туловища. У рогатого скота вначале окостеневают ребра. Окостенение позвонков начинается с атланта и распространяется в каудальном направлении. Тела окостеневают прежде всего у средних грудных позвонков. Во второй половине эмбрионального развития активна образуются остеоны, выделяются слои наруж­ных и внутренних генеральных пластинок. В постнатальном онтогенезе идет нарастание новых слоев костной ткани до завершения роста животного, а также перестройка уже существую­щих остеонов.

Зона клеточных колонок постоянно нарастает со стороны эпифизов бла­годаря дифференцировке хрящевых клеток от надхрящницы. Со стороны же диафиза отмечается постоянное разрушение хряща из-за нарушения его пита­ния и изменения химизма ткани. До тех пор, пока эти процессы уравнове­шивают друг друга, кость растет в длину. Когда же скорость энхондрального окостенения становится больше, чем скорость роста метаэпифизарного хряща, он истончается и полностью исчезает. С этого времени прекращается линейный рост животного. В осевом скелете дольше всего сохраняются хрящи между эпи­физами и телом позвонков, особенно в крестце.

В энхондральной кости рост кости в ширину начинается из диафиза и выражается в разрушении старых и обра­зовании новых остеонов, в формировании костной полости. В перихондральной кости перестройка заключается в том, что грубоволокнистая костная ткань манжетки замещается пла­стинчатой костной тканью в виде остеонов, циркулярно -параллельных структур и генеральных пластинок, составляющих в совокупности компактное вещество кости. В процессе перестрой­ки образуются вставочные пластинки. У крупного рогатого скота и свиньи осевой скелет начинает окостеневать в 3-4 года, а полно­стью процесс завершается в 5-7 лет, у лошади – в 4-5 лет, у овцы – в 3-4 года.

Развитие черепа

Начало осевому черепу дают 7-9 сомитов. Вокруг конечного участка хорды склеротомы этих сомитов образуют сплошную перепончатую пластинку без следов сегментации. Она распространяется вперед (прехордально) и охватывает снизу и с боков мозговые пузыри, слуховые и обонятельные капсулы и глазные бокалы. Замещение соединительнотканного осевого черепа хрящевым начинается около переднего конца хорды под основанием головного мозга. Здесь закладывается пара околохордовых (парохордалии) хрящей. Дальше в оральном направлении закладываются две хрящевые балки или трабекулы. Т. к. они лежат впереди хорды, этот отдел осевого черепа называется прехордальным. Трабекулы и парахордалии, разрастаясь, сливаются вместе, образую основную хрящевую пластинку. В оральной части вдоль основной хрящевой пластинки закладывается хрящевая носовая перегородка, по обе стороны от которой развиваются носовые раковины. Затем хрящи замеща­ются первичными, или примордиальными, костями. Первичными костями осевого черепа являются затылочная, клиновидная, каменистая и решетча­тая, образующие дно, переднюю и заднюю стенки черепномозговой полости, а также носовая перегородка и раковины. Остальные кости вторичные, кож­ные, или покровные, т. к. возникают из мезенхимы, минуя хрящевую стадию. Это теменные, межтеменные, лобные, височные (чешуя), формирую­щие крышу и боковые стенки черепномозговой полости.

Параллельно развитию осевого черепа идет преобразование висцерально­го скелета головы. Большая часть зачатков висцеральных дуг подвергается полной редукции, а часть их материала идет на образование слуховых косточек, подъязычной кости и хрящей гортани. Основная же масса костей висцераль­ного скелета – вторичные, покровные. Осевой и висцеральный скелет головы млекопитающих настолько тесно связывается друг с другом, что кости одного входят в состав другого. Поэтому череп млекопи­тающих делят на мозговой отдел (собственно череп), являющийся вместилищем мозга, и лицевой отдел (лицо), образующий стенки носовой и ротовой полостей. В плодный период определяется форма черепа, характерная для вида и породы. Роднички – неокостеневшие участки – закрываются плотной соединительной тканью или хрящом.

Развитие конечностей

Конечности у млекопитающих закладываются в виде выростов шейно-грудных и пояснично-крестцовых сомитов. У КРС это происходит на 3-й неделе. Сегмен­тация их не выражена. Закладки имеют вид скоплений мезенхимы, которые быстро увеличиваются в длину, превращаясь в лопастевидные выросты. Сначала эти выросты подразделяются на два звена: закладку поясов и сво­бодных конечностей, не расчлененных на отделы и кости. Затем из сгущений мезенхимы дифференцируются соединительнотканные и хрящевые закладки костей. В процессе дифференцировки скелет конечностей проходит те же три стадии, что и стволовой скелет, но с некоторым отставанием. Окостенение конечностей у плода теленка начинается на 8-9-й неделе и протекает аналогично со стволовым скелетом. Многие выросты костей – апофизы. имеют собственные очаги окостене­ния. В процессе окостенения в трубчатых костях образуется губчатое и компактное вещество. Перестройка из центра кости распространяется на ее периферию. При этом в области диафиза благодаря деятельности остеокла­стов почти полностью исчезает губчатое вещество, сохраняясь лишь в эпи­физах. Увеличивается костная полость. Красный костный мозг в ней становится желтым.

Слои компактного вещества становятся заметны в течение первых меся­цев жизни. Степень его развития зависит от вида животного. У копытных в нем хорошо развиты генеральные пластинки и циркулярно-параллельные структуры, у хищных преобладают остеоны. Это связано с различиями в функциональных нагрузках костей, особенно конечностей. У копытных они приспособлены к прямолинейному движению и удержанию массивного тела, у хищных – к более легкому телу и разнообразным движениям.

В конечностях очаги окостенения появляются в костях поясов, распространяясь затем в дистальном направлении. Окончательное окостенение (синостоз) прежде всего происходит в дистальных звеньях. Так, у крупного рогатого скота окостенение дистальных звеньев конечности (плюсны и пясти) завершается к 2-2,5 годам, к 3-3,5 годам окостеневают все кости свободной конечности, а кости тазового пояса – лишь к 7 годам.

Возрастные изменения скелета

В связи с разными сроками закладки, скорости роста и окостенения костей скелета на протяжении онтогенеза про­исходит изменение пропорций тела. В период эмбрионального развития кости растут с разной интенсивностью. У копытных в первую половину интенсивнее растет осевой скелет, во вторую – скелет конечностей. Так, у 2-месячных плодов телят осевой скелет составляет 77%, скелет конечностей – 23%, а к рождению – 39 и 61%. По данным, у мериноса от времени хрящевой закладки (1-месячный эмбрион) до рождения скелет тазовой конечности с поясом увеличивается в 200 раз, грудной конечности – в 181 раз, таз – в 74 раза, позвоночник – в 30 раз, череп – в 24 раза. После рождения на смену усиленному росту периферического скелета приходит линейный рост осевого скелета.

В постнатальном онтогенезе скелет растет с меньшей скоростью, чем мышцы и многие внутренние органы, поэтому его относительная масса снижается в 2 раза. В процессе роста и дифференцировки костей увеличивается их прочность, что связано с увеличением число остеонов на единицу площади. От рождения до взрослого состояния толщина компактного вещества увеличивается в 3-4 раза, содержание в нем минеральных солей – в 5 раз, предельная нагрузка – в 3-4 раза, достигая у овец 280, у коров 1000 кг на 1 см2. Окончательной прочности кости круп­ного рогатого скота достигают уже к 12-месячному возрасту.

Xем крупнее животное, тем мень­ше у него запас прочности костей. У самцов кости толще, чем у самок, но недокорм сказывается на них сильнее. Улучшенные породы овец и свиней имеют более короткие и широкие кости конечностей. У ско­роспелых животных кости толще, чем у позднеспелых. Кости коров молочного типа лучше снабжаются кровью, а у коров мясного и мясо-молочного типов больше площадь компактного веще­ства кости и толщина стенки, что обусловливает большую прочность еее при нагрузках. Прочность кости на изгиб обусловливает структура остеонов. У свиней породы ландрас, например, прочность кости на изгиб выше, чем у крупной белой и сибирской северной пород, в связи с тем, что у ландрас более плотное расположение остеонов.

Из всех внешних условий на развитие скелета наибольшее влияние ока­зывает кормление и моцион. Улучшение кормления в период интенсивного роста костей ускоряет, недокорм угнетает их темпы роста, особенно в шири­ну, но не нарушает общих закономерностей роста скелета. У животных пастбищного содержания компактное вещество кости плотнее, в нем преоб­ладают пластинчатые структуры, трабекулы губчатого вещества толще, рав­номернее по ширине и направлены строго по действию сил сжатия - растя­жения. При стойловом и клеточном содержании живот­ных замедляется рост и внутренняя перестройка костей, снижается их плот­ность и прочность по сравнению с выгульным, напольным содержанием и с животными, подвергающимися дозированному принудительному движе­нию.

Добавление к рациону молодняка макро - и микроэлементов способствует образованию костей с более толстым компактным веществом и трабекулами и меньшей костной полостью. При недостатке минеральных веществ проис­ходит деминерализация скелета, размягчение и резорбция позвонков, начиная с хвостовых.

Лопатка – scapula – пластинчатая кость треугольной формы, на ней различают три угла: краниальный, каудальный и вентральный с суставной впадиной для соединения с головкой плечевой кости. Между углами находятся три края: краниальный, каудальный и дорсальный или основание лопатки. На основании лопатки располагается лопаточный хрящ. Около вентрального угла лопатка сужается и образует шейку лопатки, вблизи нее находится бугор лопатки с клювовидным (коракоидным) отростком. К бугру лопатки прикрепляется двуглавая мышца плеча.

Латеральная поверхность лопатки делится лопаточной остью , которая спускается от основания к вентральному углу, на две ямки: предостную и заостную. Предостная ямка более узкая, расположена краниально, в ней залегает предостная мышца, разгибающая плечевой сустав. Заостная ямка более широкая, расположена каудально, в ней лежит заостная мышца плечевого сустава. У некоторых животных ость лопатки заканчивается выростом – акромионом . На медиальной поверхности лопатки находится подлопаточная ямка , служащая для закрепления одноименной мышцы. Ближе к основанию лопатки проходит зубчатая линия, которая отделяет зубчатую шероховатость для прикрепления зубчатой вентральной мышцы. Лопатка лежит косо: основанием направлена дорсокаудально, а суставным углом – краниовентрально.

Видовые особенности лопатки:

• лошадь – на лопаточной ости находится бугор ости , лопаточный хрящ мощный, акромион отсутствует, суставная впадина впереди имеет суставную вырезку;
• рогатый скот – лопаточная ость заканчивается акромионом, доходящим до шейки; предостная ямка значительно уже заостной, лопаточный хрящ большой;
• свинья – лопатка короткая и широкая, на лопаточной ости находится мощный бугор ости, загнутый каудально и нависающий над заостной ямкой; акромиона нет, лопаточный хрящ слабо развит, краниальный угол срезан.

Рис. Скелет проксимальной части грудной конечности
крупного рогатого скота c латеральной поверхности (по П. Попеску)

А – лопатка; В – плечевая кость; С – лучевая кость; D – локтевая кость

1 – лопаточный хрящ; 2 – предостная ямка; 3 – заостная ямка; 4 – ость лопатки; 4" – бугор ости лопатки; 5 – акромион; 6 – краниальный край; 7 – каудальный край; 8 – бугор лопатки; 9 – шейка лопатки; 10 – головка плечевой кости; 11 – краниальная часть большого бугра; 12 – каудальная часть большого бугра; 13 – шейка плечевой кости; 14 – шероховатость для заостной мышцы; 15 – дельтовидная шероховатость; 16 – блок плечевой кости; 17 – локтевая ямка; 18 – латеральный надмыщелок; 19 – локтевой бугор; 20 – локтевой отросток; 21 – проксимальное межкостное пространство.

Плечевая кость – humerus (os brachii) – длинная трубчатая кость, состоит из двух эпифизов (проксимального и дистального) и диафиза (тела). На проксимальном (верхнем) эпифизе расположена головка плечевой кости . Она соединяется с суставной впадиной лопатки в плечевом суставе. Под головкой проходит шейка плечевой кости. Латерально и медиально от головки находятся большой и малый бугорки . Между ними проходит межбугорковый желоб для сухожилия двуглавой мышцы. На латеральной поверхности большого бугорка имеется шероховатость для прикрепления заостной мышцы. От большого бугорка на тело плечевой кости спускается гребень , на котором находится дельтовидная шероховатость для прикрепления одноименной мышцы. На медиальной поверхности кости расположена округлая шероховатость для прикрепления большой круглой мышцы и широчайшей мышцы спины.

На дистальном (нижнем) эпифизе расположен блок плечевой кости . Он образует с костями предплечья локтевой сустав. С помощью гребня блок делится на два мыщелка: латеральный и медиальный . Латеральный мыщелок меньше медиального. По бокам от блока имеются связочные ямки или бугорки. Над блоком лежит венечная (надблоковая) ямка . На противоположной, пальмарной, поверхности дистального эпифиза находится глубокая локтевая ямка , ограниченная двумя надмыщелками. Латеральный надмыщелок имеет гребень, к которому прикрепляются мышцы, разгибающие запястный сустав и пальцы. К медиальному надмыщелку прикрепляются сгибатели запястья и пальцев.

Видовые особенности плечевой кости:

• лошадь – на проксимальном эпифизе имеется три бугорка: большой средний и малый, поэтому межбугорковый желоб двойной; дельтовидная и округлая шероховатости, а также гребень большого бугорка сильно развиты; на блоке есть синовиальная ямка;
• рогатый скот – плечевая кость относительно короткая; большой бугорок вытянут проксимально;
• свинья – кость короткая и толстая; мощный большой бугорок разделен надвое и сильно загнут навстречу медиальному, отчего межбугорковый желоб почти превращается в отверстие, дельтовидная, округлая шероховатость и гребень слабо развиты.

Мышцы плечевого пояса (m. cinguli membri thoracici) присоединяют грудную конечность к туловищу (синсаркоз). Эти мышцы в основном пластинчатые и располагаются на шее, лопатке и грудной клетке. Они имеют одну точку закрепления на туловище, а другую – на лопатке и плечевой кости. Мышцы плечевого пояса обеспечивают вынесение грудных конечностей вперед или оттягивание их назад, а также помогают сгибанию, разгибанию и вращению конечности в плечевом суставе. По расположению эти мышцы можно разделить на дорсальные (закрепляются вдоль надостистой и выйной связок) и вентральные (закрепляются на реберных хрящах и грудине).

Дорсальные мышцы спускаются с головы, шеи и туловища к лопатке (трапециевидная, ромбовидная, плечеатлантная) и плечевой кости (плечеголовная, широчайшая м. спины). Плечеголовная м. и ее части (грудино-нижнечелюстная и грудино-сосцевидная м.) участвуют в формировании яремного желоба (sulcus jugularis ), в котором проходит наружная яремная вена (из нее обычно берут кровь у животных). Он образован у лошади и коровы плечеголовной и грудино-нижнечелюстной м., а у свиньи и собаки –плечеголовной и грудино-сосцевидной м.

Вентральные мышцы поднимаются от грудины и боковой стенки тела к плечевой кости (поверхностная и глубокая грудные м.) и лопатке (вентральная зубчатая м).

Вопрос № 40

Кости голени – ossa cruris – представлены большой и малой берцовыми костями. У всех сельскохозяйственных животных сильно развита лишь большая берцовая кость, тогда как малая берцовая кость подверглась различной степени редукции.

Большеберцовая кость – tibia – массивная длинная трубчатая кость, имеющая тело и два эпифиза: проксимальный и дистальный. Проксимальный эпифиз утолщен и расширен за счет сильно развитых мыщелков и переднего края, имеющего вид гребня. Латеральный и медиальный мыщелки разделены межмыщелковым возвышением , на котором различают более высокий медиальный и низкий латеральный межмыщелковые бугорки . Между бугорками находится ямка для крестовидной связки. Спереди проксимальный эпифиз имеет разгибательный желоб, сзади – подколенную вырезку. Каждый мыщелок несет на себе суставную поверхность.

Тело большеберцовой кости имеет трехгранную форму. От медиального мыщелка на тело опускается мощный гребень . На каудальной поверхности тела расположена линия подколенной мышцы. На дистальном эпифизе имеется суставной блок, ограниченный справа и слева лодыжками , латеральной и медиальной. На блоке есть желоба и гребни, идущие по суставной поверхности.

Малоберцовая кость – fibula – имеет тело, проксимальный эпифиз с головкой и суставной поверхностью и дистальный эпифиз, образующий латеральную лодыжку.