Клеточный цикл (cyclus cellularis) - это период от одного до другого деления клетки или же период от деления клетки до ее гибели. Клеточный цикл разделяется на 4 периода.

Пер­вый период - митотический;

2-й- постмитотический, или пресинтетический, он обозначается буквой G1;

3-й - синте­тический, он обозначается буквой S;

4-й - постсинтетиче­ский, или премитотический, он обозначается буквой G 2 ,

а митотический период - буквой М.

После митоза наступает очередной период G1. В этот период дочерняя клетка по сво­ей массе в 2 раза меньше материнской клетки. В этой клетке в 2 раза меньше белка, ДНК и хромосом, т. е. в норме хромо­сом в ней должно быть 2п и ДНК - 2с.

Что же происходит в периоде G1? В это время на поверх­ности ДНК происходит транскрипция РНК, которые прини­мают участие в синтезе белков. За счет белков увеличивает­ся масса дочерней клетки. В это время синтезируются пред­шественники ДНК и ферменты, участвующие в синтезе ДНК и предшественников ДНК. Основные процессы в пе­риоде G1 - синтез белков и рецепторов клетки. Затем наступает период S. В течение этого периода происходит репликация ДНК хромосом. В результате этого к концу пе­риода S содержание ДНК составляет 4с. Но хромосом будет 2п, хотя фактически их тоже будет 4п, но ДНК хромосом в этот период так взаимно переплетены, что каждая се­стринская хромосома в материнской хромосоме пока не видна. По мере того как в результате синтеза ДНК увеличи­вается их количество и повышается транскрипция рибосомных, информационных и транспортных РНК, естествен­но возрастает и синтез белков. В это время может происхо­дить удвоение центриолей в клетках. Таким образом, клетка из периода S вступает в период G 2 . В начале периода G 2 про­должается активный процесс транскрипции различных РНК и процесс синтеза белков, главным образом белков-тубулинов, которые необходимы для веретена деления. Может про­исходить удвоение центриолей. В митохондриях интенсивно синтезируется АТФ, которая является источником энергии, а энергия необходима для митотического деления клетки. После периода G 2 клетка вступает в митотический период.

Некоторые клетки могут выходить из клеточного цикла. Выход клетки из клеточного цикла обозначается буквой G0. Клетка, вошедшая в этот период, утрачивает способность к митозу. Причем одни клетки утрачивают способность к ми­тозу временно, другие - постоянно.

В том случае, если клетка временно утрачивает способ­ность к митотическому делению, она подвергается началь­ной дифференцировке. При этом дифференцированная клет­ка специализируется для выполнения определенной функ­ции. После начальной дифференцировки эта клетка способ­на возвратиться в клеточный цикл и вступить в период Gj и после прохождения периода S и периода G 2 подвергнуться митотическому делению.

Где в организме находятся клетки в периоде G 0 ? Такие клетки находятся в печени. Но в случае, если печень повреж­дена или часть ее удалена оперативным путем, тогда все клетки, подвергшиеся начальной дифференцировке, возвра­щаются в клеточный цикл, и за счет их деления происходит быстрое восстановление паренхимных клеток печени.

Стволовые клетки также находятся в периоде G 0 , но, ког­да стволовая клетка начинает делиться, она проходит все пе­риоды интерфазы: G1, S, G 2 .

Те клетки, которые окончательно утрачивают способность к митотическому делению, подвергаются сначала начальной дифференцировке и выполняют определенные функции, а затем окончательной дифференцировке. При окончатель­ной дифференцировке клетка не может возвратиться в кле­точный цикл и в конечном итоге погибает. Где в организме находятся такие клетки? Во-первых, это клетки крови. Гранулоциты крови, подвергшиеся дифференцировке, функциони­руют в течение 8 суток, а затем погибают. Эритроциты крови функционируют в течение 120 суток, потом также погибают (в селезенке). Во-вторых, это клетки эпидермиса кожи. Клет­ки эпидермиса подвергаются сначала начальной, потом окончательной дифференцировке, в результате которой они превращаются в роговые чешуйки, которые затем слущиваются с поверхности эпидермиса. В эпидермисе кожи клетки могут находиться в периоде G 0 , периоде G1, периоде G 2 и в периоде S.

Ткани с часто делящимися клетками поражаются сильнее тканей с редко делящимися клетками, потому что ряд хими­ческих и физических факторов разрушают микротубулы ве­ретена деления.

МИТОЗ

Митоз принципиально отличается от прямого деления или амитоза тем, что во время митоза происходит равномерное ра­спределение хромосомного материала между дочерними клет­ками. Митоз делится на 4 фазы. 1-я фаза называется профа­зой, 2-я - метафазой, 3-я - анафазой, 4-я - телофазой.

Если в клетке имеется половинный (гаплоидный) набор хромосом, составляющий 23 хромосомы (половые клетки), то такой набор обозначается символом In хромосом и 1с ДНК, если диплоидный - 2п хромосом и 2с ДНК (соматические клетки сразу после митотического деления), анеуплоидный набор хромосом - в аномальных клетках.

Профаза. Профаза делится на раннюю и позднюю. Во время ранней профазы происходит спирализация хромо­сом, и они становятся видны в виде тонких нитей и образуют плотный клубок, т. е. образуется фигура плотного клубка. При наступлении поздней профазы хромосомы еще больше спирализуются, в результате чего закрываются гены ядрышковых организаторов хромосом. Поэтому прекращаются транскрипция рРНК и образование субъединиц хромосом, и ядрышко исчезает. Одновременно с этим происходит фраг­ментация ядерной оболочки. Фрагменты ядерной оболочки свертываются в небольшие вакуоли. В цитоплазме уменьша­ется количество гранулярной ЭПС. Цистерны гранулярной ЭПС фрагментируются на более мелкие структуры. Количе­ство рибосом на поверхности мембран ЭПС резко уменьша­ется. Это приводит к уменьшению синтеза белков на 75 %. К этому моменту происходит удвоение клеточного центра. Образовавшиеся 2 клеточных центра начинают расходиться к полюсам. Каждый из вновь образовавшихся клеточных центров состоит из 2 центриолей: материнской и дочерней.

С участием клеточных центров начинает формироваться ве­ретено деления, которое состоит из микротубул. Хромосомы продолжают спирализоваться, и в результате образуется рыхлый клубок хромосом, расположенный в цитоплазме. Та­ким образом, поздняя профаза характеризуется рыхлым клубком хромосом.

Метафаза. Во время метафазы становятся видимыми хроматиды материнских хромосом. Материнские хромосомы выстраиваются в плоскости экватора. Если смотреть на эти хромосомы со стороны экватора клетки, то они воспринима­ются как экваториальная пластинка (lamina equatorialis). В том случае, если смотреть на эту же пластинку со стороны полюса, то она воспринимается как материнская звезда (monastr). Во время метафазы завершается формирование веретена деления. В веретене деления видны 2 разновидно­сти микротубул. Одни микротубулы формируются от клеточ­ного центра, т. е. от центриоли, и называются центриолярными микротубулами (microtubuli cenriolaris). Другие микротубулы начинают формироваться от кинетохор хромо­сом. Что такое кинетохоры? В области первичных перетяжек хромосом имеются так называемые кинетохоры. Эти кинето­хоры обладают способностью индуцировать самосборку ми­кротубул. Вот отсюда и начинаются микротубулы, которые растут в сторону клеточных центров. Таким образом, концы кинетохорных микротубул заходят между концами центрио- лярных микротубул.

Анафаза. Во время анафазы происходит одновременное отделение дочерних хромосом (хроматид), которые начинают двигаться одни к одному, другие к другому полюсу. При этом появляется двойная звезда, т. е. 2 дочерние звезды (diastr). Движение звезд осуществляется благодаря веретену деления и тому, что сами полюса клетки несколько удаляются друг от друга.

Механизм, движения дочерних звезд. Это движение обеспечивается тем, что концы кинетохорных микротубул скользят вдоль концов центриолярных микротубул и тянут хроматиды дочерних звезд в сторону полюсов.

Телофаза. Во время телофазы происходит остановка движения дочерних звезд и начинают формироваться ядра. Хромосомы подвергаются деспирализации, вокруг хромо­сом начинает формироваться ядерная оболочка (нуклеолемма). Поскольку деспирализации подвергаются фибрил­лы ДНК хромосом, постольку начинается транскрипция

РНК на открывшихся генах. Так как происходит деспирализация фибрилл ДНК хромосом, в области ядрышковых орга­низаторов начинают транскрибироваться рРНК в виде тон­ких нитей, т. е. формируется фибриллярный аппарат ядрышка. Затем к фибриллам рРНК транспортируются ри- босомные белки, которые комплексируются с рРНК, в ре­зультате чего формируются субъединицы рибосом, т. е. об­разуется гранулярный компонент ядрышка. Это происхо­дит уже в поздней телофазе. Цитотомия, т. е. образование перетяжки. При образовании перетяжки по экватору проис­ходит впячивание цитолеммы. Механизм впячивания сле­дующий. По экватору располагаются тонофиламенты, со­стоящие из сократительных белков. Вот эти тонофиламен­ты и втягивают цитолемму. Затем происходит отделение цитолеммы одной дочерней клетки от другой такой же до­черней клетки. Так, в результате митоза, формируются но­вые дочерние клетки. Дочерние клетки в 2 раза меньше по массе в сравнении с материнской. В них также меньше ко­личество ДНК - соответствует 2с, и вдвое меньше количе­ство хромосом - соответствует 2п. Так, митотическим деле­нием, заканчивается клеточный цикл.

Биологическое значение митоза заключается в том, что за счет деления происходит рост организма, физиологическая и репаративная регенерация клеток, тканей и органов.

Этот урок позволяет самостоятельно изучить тему «Жизненный цикл клетки». На нем мы поговорим, что играет главную роль при клеточном делении, что передает генетическую информацию от одного поколения к другому. Также вы изучите весь жизненный цикл клетки, который еще называют последовательностью событий, протекающих от момента образования клетки до ее деления.

Тема: Размножение и индивидуальное развитие организмов

Урок: Жизненный цикл клетки

1. Клеточный цикл

Согласно клеточной теории, новые клетки возникают только путем деления предыдущих материнских клеток. Хромосомы, в которых содержатся молекулы ДНК, играют важную роль в процессах клеточного деления, поскольку обеспечивают передачу генетической информации от одного поколения к другому.

Поэтому очень важно, чтобы дочерние клетки получили одинаковое количество генетического материала, и вполне естественно, что перед делением клетки происходит удвоение генетического материала, то есть молекулы ДНК (рис. 1).

Что же такое клеточный цикл? Жизненный цикл клетки - последовательность событий, происходящих от момента образования данной клетки до ее деления на дочерние клетки. Согласно другому определению, клеточный цикл - жизнь клетки от момента ее появления в результате деления материнской клетки и до ее собственного деления или гибели.

В течение клеточного цикла клетка растет и видоизменяется так, чтобы успешно выполнять свои функции в многоклеточном организме. Этот процесс носит название дифференцировки. Затем клетка успешно выполняет свои функции в течение определенного промежутка времени, после чего приступает к делению.

Понятно, что все клетки многоклеточного организма не могут делиться бесконечно, иначе все существа, в том числе и человек, были бы бессмертными.

Рис. 1. Фрагмент молекулы ДНК

Этого не происходит, потому что в ДНК имеются «гены смерти», которые активируются при определенных условиях. Они синтезируют определенные белки-ферменты, разрушающие структуры клетки, её органеллы. В результате, клетка сжимается и погибает.

Такая запрограммированная клеточная смерть носит название апоптоза. Но в период от момента появления клетки и до апоптоза, клетка проходит множество делений.

2. Этапы клеточного цикла

Клеточный цикл состоит из 3-х главных стадий:

1. Интерфаза - период интенсивного роста и биосинтеза определенных веществ.

2. Митоз, или кариокинез (деление ядра).

3. Цитокинез (деление цитоплазмы).

Давайте более подробно охарактеризуем стадии клеточного цикла. Итак, первая - это интерфаза. Интерфаза - наиболее продолжительная фаза, период интенсивного синтеза и роста. В клетке синтезируется много веществ, необходимых для ее роста и осуществления всех свойственных ей функций. Во время интерфазы происходит репликация ДНК.

Митоз - процесс деления ядра, при котором хроматиды отделяются друг от друга и перераспределяются в виде хромосом между дочерними клетками.

Цитокинез - процесс разделения цитоплазмы между двумя дочерними клетками. Обычно под названием митоз цитологии объединяют стадию 2 и 3, то есть деление клетки (кариокинез), и деление цитоплазмы (цитокинез).

3. Интерфаза

Давайте более подробно охарактеризуем интерфазу (рис. 2). Интерфаза состоит из 3-х периодов: G1, S и G2. Первый период, пресинтетический (G1) - это фаза интенсивного роста клетки.

Рис. 2. Основные стадии жизненного цикла клетки.

Здесь происходит синтез определенных веществ, это наиболее продолжительная фаза, которая следует за делением клеток. В этой фазе происходит накопление веществ и энергии, необходимой для последующего периода, то есть для удвоения ДНК.

Согласно современным представлениям, в периоде G1 синтезируются вещества, которые ингибируют либо стимулируют следующий период клеточного цикла, а именно синтетический период.

Синтетический период (S), обычно длится от 6 до 10 часов, в отличие от пресинтетического периода, который может длиться до нескольких суток и включает удвоение ДНК, а также синтез белков, например белков гистонов, которые могут формировать хромосомы. К концу синтетического периода, каждая хромосома состоит из двух хроматид, соединенных друг с другом центромером. В этот же период центриоли удваиваются.

Постсинтетический период (G2), наступает сразу же после удвоения хромосом. Он длится от 2-х до 5-ти часов.

В этот же период накапливается энергия, необходимая для дальнейшего процесса деления клетки, то есть непосредственно для митоза.

В этот период происходит деление митохондрий и хлоропластов, а также синтезируются белки, которые впоследствии будут образовывать микротрубочки. Микротрубочки, как вы знаете, образуют нить веретена деления, и теперь клетка готова к митозу.

4. Процесс удвоения ДНК

Прежде чем перейти к описанию способов деления клетки, рассмотрим процесс удвоения ДНК, который приводит к образованию двух хроматид. Этот процесс происходит в синтетическом периоде. Удвоение молекулы ДНК называют репликацией или редупликацией (рис. 3).

Рис. 3. Процесс репликации (редупликации) ДНК (синтетический период интерфазы). Фермент хеликаза (зеленый) расплетает двойную спираль ДНК, а ДНК-полимеразы (голубой и оранжевый) достраивают комплементарные нуклеотиды.

Во время репликации часть молекулы материнской ДНК расплетается на две нити с помощью специального фермента - хеликазы. Причем это достигается разрывом водородных связей между комплементарными азотистыми основаниями (А-Т и Г-Ц). Далее к каждому нуклеотиду разошедшихся нитей ДНК фермент ДНК полимеразы подстраивает комплементарный ему нуклеотид.

Так образуются две двухцепочечные молекулы ДНК, в состав каждой из которой входит одна цепочка материнской молекулы и одна новая дочерняя цепочка. Эти две молекулы ДНК абсолютно идентичны.

Расплести для репликации всю большую молекулу ДНК одновременно невозможно. Поэтому репликация начинается в отдельных участках молекулы ДНК, образуются короткие фрагменты, которые затем сшиваются в длинную нить при помощи определенных ферментов.

Продолжительность клеточного цикла зависит от типа клетки и от внешних факторов, таких как температура, наличие кислорода, наличие питательных веществ. Например, бактериальные клетки в благоприятных условиях делятся каждые 20 минут, клетки эпителия кишечника каждые 8-10 часов, а клетки кончиков корней лука делятся каждые 20 часов. А некоторые клетки нервной системы не делятся никогда.

Возникновение клеточной теории

В XVII веке английский врач Роберт Гук (рис. 4), используя самодельный световой микроскоп, увидел, что пробка и другие растительные ткани состоят из маленьких ячеек, разделенных перегородками. Он их назвал клетками.

Рис. 4. Роберт Гук

В 1738 году немецкий ботаник Маттиас Шлейден (рис. 5) пришел к выводу, что растительные ткани состоят из клеток. Ровно через год зоолог Теодор Шванн (рис. 5) пришел к такому же выводу, но только относительно тканей животных.

Рис. 5. Маттиас Шлейден (слева) Теодор Шванн (справа)

Он заключил, что животные ткани, так же как и растительные, состоят из клеток и что клетки являются основой жизни. На основании клеточных данных ученые сформулировали клеточную теорию.

Рис. 6. Рудольф Вирхов

Через 20 лет Рудольф Вирхов (рис. 6) расширил клеточную теорию и пришел к заключению, что клетки могут появляться из других клеток. Он писал: «Где существует клетка, там должна быть и предшествующая клетка, точно так, как животные происходят только от животного, а растения - только от растения… Над всеми живыми формами, будь то организмы животных или растений, или их составные части, господствует вечный закон непрерывного развития».

Строение хромосом

Как вы знаете, хромосомы играют ключевую роль в клеточном делении, поскольку передают генетическую информацию от одного поколения к другому. Хромосомы состоят из молекулы ДНК, связанной с белками гистонами. Также в состав рибосом входит небольшое количество РНК.

В делящихся клетках хромосомы представлены в виде длинных тонких нитей, равномерно распределенных по всему объему ядра.

Отдельные хромосомы не различимы, но их хромосомный материал окрашивается основными красителями и называется хроматином. Перед делением клетки хромосомы (рис. 7) утолщаются и укорачиваются, что позволяет их хорошо видеть в световой микроскоп.

Рис. 7. Хромосомы в профазе 1 мейоза

В диспергированном, то есть растянутом состоянии, хромосомы участвуют во всех процессах биосинтеза или регулируют процессы биосинтеза, а во время клеточного деления эта их функция приостанавливается.

При всех формах клеточного деления ДНК каждой хромосомы реплицируется, так что образуются две идентичные, двойные полинуклеотидные цепи ДНК.

Рис. 8. Строение хромосомы

Эти цепи окружаются белковой оболочкой и в начале клеточного деления имеют вид идентичных нитей, лежащих бок о бок. Каждая нить носит название хроматиды и соединена со второй нитью неокрашивающимся участком, который носит название центромеры (рис. 8).

Домашнее задание

1. Что такое клеточный цикл? Из каких стадий он состоит?

2. Что происходит с клеткой во время интерфазы? Из каких этапов состоит интерфаза?

3. Что такое репликация? Каково её биологическое значение? Когда она происходит? Какие вещества в ней участвуют?

4. Как зародилась клеточная теория? Назовите имена ученых, которые участвовали в её становлении.

5. Что такое хромосома? Какова роль хромосом в клеточном делении?

1. Техническая и гуманитарная литература.

2. Единая коллекция Цифровых Образовательных Ресурсов.

3. Единая коллекция Цифровых Образовательных Ресурсов.

4. Единая коллекция Цифровых Образовательных Ресурсов.

5. Интернет-портал Schooltube .

Список литературы

1. Каменский А. А., Криксунов Е. А., Пасечник В. В. Общая биология 10-11 класс Дрофа, 2005.

2. Биология. 10 класс. Общая биология. Базовый уровень / П. В. Ижевский, О. А. Корнилова, Т. Е. Лощилина и др. - 2-е изд., переработанное. - Вентана-Граф, 2010. - 224 стр.

3. Беляев Д. К. Биология 10-11 класс. Общая биология. Базовый уровень. - 11-е изд., стереотип. - М.: Просвещение, 2012. - 304 с.

4. Биология 11 класс. Общая биология. Профильный уровень / В. Б. Захаров, С. Г. Мамонтов, Н. И. Сонин и др. - 5-е изд., стереотип. - Дрофа, 2010. - 388 с.

5. Агафонова И. Б., Захарова Е. Т., Сивоглазов В. И. Биология 10-11 класс. Общая биология. Базовый уровень. - 6-е изд., доп. - Дрофа, 2010. - 384 с.

Рост тела человека обусловлен увеличением размера и количества клеток, при этом последнее обеспечивается процессом деления, или митозом. Пролиферация клеток происходит под воздействием внеклеточных факторов роста, а сами клетки проходят через повторяющуюся последовательность событий, известную как клеточный цикл.

Различают четыре основные фазы : G1 (пресинтетическая), S (синтетическая), G2 (постсинтетическая) и М (митотическая). Затем следует разделение цитоплазмы и плазматической мембраны, в результате чего возникают две одинаковые дочерние клетки. Фазы Gl, S и G2 входят в состав интерфазы. Репликация хромосом происходит во время синтетической фазы, или S-фазы.
Большинство клеток не подвержено активному делению, их митотическая активность подавляется во время фазы GO, входящей в состав фазы G1.

Продолжительность М-фазы составляет 30-60 мин, в то время как весь клеточный цикл проходит примерно за 20 ч. В зависимости от возраста нормальные (не опухолевые) клетки человека претерпевают до 80 митотических циклов.

Процессы клеточного цикла контролируются последовательно повторяющимися активацией и инактивацией ключевых ферментов, называемых цик дин зависимыми протеинкиназами (ЦЗК), а также их кофакторов - циклинов. При этом под воздействием фосфокиназ и фосфатаз происходят фосфорилирование и дефосфорилирование особых циклин-ЦЗК-комплексов, ответственных за начало тех или иных фаз цикла.

Кроме того, на соответствующих стадиях подобные ЦЗК-белки вызывают уплотнение хромосом, разрыв ядерной оболочки и реорганизацию микротрубочек цитоскелета в целях формирования веретена деления (митотического веретена).

G1-фаза клеточного цикла

G1-фаза - промежуточная стадия между М- и S-фазами, во время которой происходит увеличение количества цитоплазмы. Кроме того, в конце фазы G1 расположена первая контрольная точка, на которой происходят репарация ДНК и проверка условий окружающей среды (достаточно ли они благоприятны для перехода к S-фазе).

В случае если ядерная ДНК повреждена, усиливается активность белка р53, который стимулирует транскрипцию р21. Последний связывается со специфическим циклин-ЦЗК-комплексом, ответственным за перевод клетки в S-фазу, и тормозит её деление на стадии Gl-фазы. Это позволяет репарационным ферментам исправить повреждённые фрагменты ДНК.

При возникновении патологий белка р53 репликация дефективной ДНК продолжается, что позволяет делящимся клеткам накапливать мутации и способствует развитию опухолевых процессов. Именно поэтому белок р53 часто называют «стражем генома».

G0-фаза клеточного цикла

Пролиферация клеток у млекопитающих возможна только при участии секретируемых другими клетками внеклеточных факторов роста , которые оказывают своё воздействие через каскадную сигнальную трансдукцию протоонкогенов. Если во время фазы G1 клетка не получает соответствующих сигналов, то она выходит из клеточного цикла и переходит в состояние G0, в котором может находиться несколько лет.

Блок G0 происходит при помощи белков - супрессоров митоза, один из которых - ретинобластомный белок (Rb-белок), кодируемый нормальными аллелями гена ретинобластомы. Данный белок прикрепляется кособым регуляторным протеинам, блокируя стимуляцию транскрипции генов, необходимых для пролиферации клеток.

Внеклеточные факторы роста разрушают блок путём активации Gl-специфических циклин-ЦЗК-комплексов , которые фосфорилируют Rb-белок и изменяют его конформацию, в результате чего разрывается связь с регуляторными белками. При этом последние активируют транскрипцию кодируемых ими генов, которые запускают процесс пролиферации.

S фаза клеточного цикла

Стандартное количество двойных спиралей ДНК в каждой клетке, соответствующее диплоидному набору одноцепочечных хромосом, принято обозначать как 2С. Набор 2С сохраняется на протяжении фазы G1 и удваивается (4С) во время S-фазы, когда синтезируется новая хромосомная ДНК.

Начиная с конца S-фазы и до М-фазы (включая фазу G2) каждая видимая хромосома содержит две плотно связанные друг с другом молекулы ДНК, называемые сестринскими хроматидами. Таким образом, в клетках человека начиная с конца S-фазы и до середины М-фазы присутствуют 23 пары хромосом (46 видимых единиц), но 4С (92) двойные спирали ядерной ДНК.

В процессе митоза происходит распределение одинаковых наборов хромосом по двум дочерним клеткам таким образом, чтобы в каждой из них содержалось по 23 пары 2С-молекул ДНК. Следует отметить, что фазы G1 и G0 - единственные фазы клеточного цикла, во время которых в клетках 46 хромосомам соответствует 2С-набор молекул ДНК.

G2-фаза клеточного цикла

Вторая контрольная точка , на которой проверяется размер клетки, находится в конце фазы G2, расположенной между S-фазой и митозом. Кроме того, на данной стадии, прежде чем перейти к митозу, происходит проверка полноты репликации и целостности ДНК. Митоз (М-фаза)

1. Профаза . Хромосомы, каждая из которых состоит из двух одинаковых хроматид, начинают уплотняться и становятся видимыми внутри ядра. На противоположных полюсах клетки вокруг двух центросом из волокон тубулина начинает образовываться веретеноподобный аппарат.

2. Прометафаза . Происходит разделение мембраны ядра. Вокруг центромер хромосом формируются кинетохоры. Волокна тубулина проникают внутрь ядра и концентрируются вблизи кинетохор, соединяя их с волокнами, исходящими из центросом.

3. Метафаза . Натяжение волокон заставляет хромосомы выстраиваться посередине в линию между полюсами веретена, формируя тем самым метафазную пластинку.

4. Анафаза . ДНК центромер, разделённая между сестринскими хроматидами, дуплицируется, хроматиды разделяются и расходятся ближе к полюсам.

5. Телофаза . Разделённые сестринские хроматиды (которые с этого момента считают хромосомами) достигают полюсов. Вокруг каждой из групп возникает ядерная мембрана. Уплотнённый хроматин рассеивается и происходит формирование ядрышек.

6. Цитокинез . Клеточная мембрана сокращается и посередине между полюсами образуется борозда дробления, которая со временем разделяет две дочерние клетки.

Цикл центросомы

Во время фазы G1 происходит разделение пары центриолей, сцепленных с каждой центросомой. На протяжении S- и G2-фаз справа от старых центриолей формируется новая дочерняя центриоль. В начале М-фазы центросома разделяется, две дочерние центросомы расходятся к полюсам клетки.

В основе размножения и развития организмов, передачи наследственной информации, регенерации лежит деление клеток. Клетка как таковая существует лишь во временном интервале между делениями.

Период существования клетки c момента начала ее образования путем деления материнской клетки (т.е. само деление тоже включается в этот период) до момента собственного деления или смерти называют жизненным или клеточным циклом .

Жизненный цикл клетки разделяют на несколько фаз:

• фаза деления (эта фаза, когда происходит митотическое деление);
• фаза роста (сразу после деления начинается рост клетки, она увеличивается в объеме и достигает каких-то определенных размеров);
• фаза покоя (в этой фазе судьба клетки в дальнейшем пока не определена: клетка может начать подготовку к делению, либо пойти по пути специализации);
• фаза дифференцировки (специализации) (наступает по окончанию фазы роста — в это время клетка получает определенные структурные и функциональные особенности);
• фаза зрелости (период функционирования клетки, выполнения тех или иных функций в зависимости от специализации);
• фазу старения (период ослабления жизненных функций клетки, который заканчивается ее делением либо гибелью).

Продолжительность клеточного цикла и число фаз, входящих в него, у клеток различны. К примеру, клетки нервной ткани после окончания эмбрионального периода прекращают делиться и функционируют на протяжении всей жизни организма, а затем погибают. Другой пример, клетки зародыша. На стадии дробления они, завершив одно деление, сразу же переходят к следующему, минуя, при этом, все остальные фазы.

Существуют следующие способы деления клеток:

1. митоз или кариокинез — непрямое деление;
2. мейоз или редукционное деление — деление, которое характерно для фазы созревания половых клеток или образования спор у высших споровых растений.

Митоз — непрерывный процесс, в результате которого сперва происходит удвоение, а затем равномерное распределение наследственного материала между дочерними клетками. В результате митоза появляются две клетки, каждая из них содержит столько же хромосом, сколько содержалось в материнской клетке. Т.к. хромосомы дочерних клеток происходят от материнских хромосом с помощью точной репликации ДНК, их гены имеют совершенно одинаковую наследственную информацию. Дочерние клетки идентичны родительской клетке генетически.
Таким образом, при митозе происходит точная передача наследственной информации от родительской к дочерним клеткам. Количество клеток в организме в результате митоза увеличивается, что является одним из главных механизмов роста. Следует помнить, что митозом могут делиться клетки с разным хромосомным набором – не только диплоидные (соматические клетки большинства животных), но и гаплоидные (многие водоросли, гаметофиты высших растений), триплоидные (эндосперм покрытосеменных) или полиплоидные.

Существует много видов растений и животных, которые размножаются бесполым путем с помощью лишь одного митотического деления клеток, т.е. митоз лежит в основе бесполого размножения. Благодаря митозу происходит замещение клеток и регенерация утраченных частей тела, которое всегда присутствует в той или иной степени у всех многоклеточных организмов. Митотическое деление клетки протекает под полным генетическим контролем. Митоз является центральным событием митотического цикла клетки.

Митотический цикл — комплекс взаимосвязанных между собой и хронологически детерминированных событий, происходящих на протяжении подготовки клетки к делению и в течение самого деления клетки. У различных организмов длительность митотического цикла может сильно варьироваться. Наиболее короткие митотические циклы встречаются у дробящихся яиц некоторых животных (к примеру, у золотой рыбки первые деления дробления происходят через каждые 20 минут). Самая распространенная длительность митотических циклов — 18-20 часов. Встречаются и циклы продолжительностью несколько суток. Даже в разных органах и тканях одного организма продолжительность митотического цикла может быть различна. Так например, у мышей клетки эпителиальной ткани двенадцатиперстной кишки делятся каждые 11 часов, тощей кишки — каждые 19 часов, а в роговице глаза - каждые 3 суток.

Какие именно факторы побуждают клетку к митозу ученым не известны. Есть предположение, что главную роль здесь играет ядерно-цитоплазматическое соотношение (соотношение объемов ядра и цитоплазмы). Есть также данные, что отмирающие клетки продуцируют вещества, которые могут стимулировать деление клетки.

В митотическом цикле выделяют два основных события: интерфазу и собственно само деление .

Новые клетки образуются в ходе двух последовательных процессов:

1. митоза, приводящего к удвоению ядра;
2. цитокинеза — разделения цитоплазмы, при котором появляются две дочерние клетки, которые содержат по одному дочернему ядру.

На само деление клетки обычно уходит 1-3 часа, следовательно основная часть жизни клетки проходит в интерфазе. Интерфазой называется промежуток времени между двумя клеточными делениями. Продолжительность интерфазы, обычно, составляет до 90% от всего клеточного цикла. Интерфаза состоит из трех периодов: пресинтетического или G 1 , синтетического или S, и постсинтетического или G 2.

Пресинтетический период самый продолжительный период интерфазы, его длительность составляет от 10 часов до нескольких суток. Сразу после деления восстанавливаются черты организации интерфазной клетки: завершается формирование ядрышка, происходит интенсивный синтез белков в цитоплазме, приводящий к тому, что увеличивается массы клеток, образуется запас предшественников ДНК, ферменты, катализирующие реакцию репликации ДНК и т.д. Т.е. в пресинтетический период проходят процессы подготовки к следующему периоду интерфазы — синтетическому.

Продолжительность синтетического периода может различаться: у бактерий — это несколько минут, в клетках млекопитающих может доходить до 6-12 часов. В синтетический период происходит удвоение молекул ДНК — главное событие интерфазы. При этом каждая хромосома становится двухроматидной, а их число не изменяется. Одновременно с репликацией ДНК в цитоплазме происходит интенсивный процесс синтеза белков, входящих в состав хромосом.

Несмотря на то, что период G 2 называют постсинтетическим , процессы синтеза на этом этапе интерфазы продолжаются. Постсинтетическим его называют лишь потому, что начинается он после окончания процесса синтеза (репликации) ДНК. Если в пресинтетический период осуществляется рост и подготовка к синтезу ДНК, то в постсинтетический период обеспечивается подготовка клетки к делению, что также характеризуется интенсивными процессами синтеза. В этот период продолжается процесс синтеза белков, входящих в состав хромосом; синтезируются энергетические вещества и ферменты, которые необходимы для обеспечения процесса деления клетки; начинается спирализация хромосом, синтезируются белки, необходимые для построения митотического аппарата клетки (веретена деления); происходит рост массы цитоплазмы и сильно увеличивается объем ядра. По окончанию постсинтетического периода клетка приступает к делению.

Введение

Природа клеточного цикла прояснилась в результате изучения мутантных клеток, растущих и делящихся при низких температурах (34 градуса С для клеток млекопитающих, 23 градуса С для клеток дрожжей). У таких температурочувствительных мутантов обычно имеется один измененный белок, который функционирует только при низкой температуре. И у большинства таких мутантов рост нарушается вскоре после повышения температуры. Однако некоторые мутанты перестают расти лишь тогда, когда клетка достигает определенной стадии цикла, например, начала синтеза ДНК, деления ядра или цитокинеза. Мутанты по клеточному циклу лучше всего изучены у пекарских дрожжей (Saccharomyces cerevisiae: у них выделены мутанты по более чем 35 различным генам цикла клеточного деления (cell division cycle, cdc). На этих мутантах исследовали взаимосвязь между функциями определенных белков и клеточным циклом.

Согласно определения свободной энциклопедии 2008 года, клеточный цикл - это согласованная однонаправленная последовательность событий, в ходе которой клетка последовательно проходит его разные периоды без их пропуска или возврата к предыдущим стадиям. Клеточный цикл заканчивается делением исходной клетки на две дочерние клетки.

Целью данного реферативного исследования является раскрытие принципов клеточного цикла, особенностей и его значение.

Клеточный цикл, периоды

Клеточный цикл включает строго детерминированный ряд последовательных процессов, согласно позиции Hartwellа, 1995. Клетка должна между двумя последовательными делениями удвоить все свои компоненты и свою массу. Таким образом клеточный цикл составляют два периода:

1) период клеточного роста, называемый " интерфаза ", и

2) период клеточного деления, называемый " фаза М " (от слова mitosis). В свою очередь, в каждом периоде выделяют несколько фаз (рис.3).

Обычно интерфаза занимает не меньше 90% времени всего клеточного цикла. Например, у быстро делящихся клеток высших эукариот последовательные деления происходят один раз в 16-24 часа, и каждая фаза М длится 1-2 часа. Большая часть компонентов клетки синтезируется на протяжении всей интерфазы, это затрудняет выделение в ней отдельных стадий по мнению Pardee, 1989. В интерфазе выделяют фазу G1, фазу S и фазу G2. Период интерфазы, когда происходит репликация ДНК клеточного ядра, был назван " фаза S " (от слова synthesis). Период между фазой М и началом фазы S обозначен как фаза G1 (от слова gap - промежуток), а период между концом фазы S и последующей фазой М - как фаза G2. Период клеточного деления (фаза М) включает две стадии: митоз (деление клеточного ядра) и цитокинез (деление цитоплазмы). В свою очередь, митоз делится на пять стадий (рис.3), In vivo эти шесть стадий образуют динамическую последовательность. Описание клеточного деления базируется на данных световой микроскопии в сочетании с микрокиносъемкой и на результатах световой и электронной микроскопии фиксированных и окрашенных клеток.

Повторяющаяся совокупность событий, обеспечивающих деление эукариотических клеток, получила название клеточного цикла. Продолжительность клеточного цикла зависит от типа делящихся клеток. Некоторые клетки, например, нейроны человека, после достижения стадии терминальной дифференцировки прекращают свое деление вообще. Клетки легких, почек или печени во взрослом организме начинают делиться лишь в ответ на повреждение соответствующих органов. Клетки эпителия кишечника делятся на протяжении всей жизни человека. Даже у быстро пролиферирующих клеток подготовка к делению занимает около 24 ч. Клеточный цикл разделяют на стадии: Митоз - М-фаза, деление клеточного ядра. G1 -фаза период перед синтезом ДНК. S-фаза - период синтеза (репликации ДНК). G2-фаза - период между синтезом ДНК и митозом. Интерфаза - период, включающий в себя G1 -, S- и G2-фазы. Цитокинез - деление цитоплазмы. Точка рестрикции, R-point - время в клеточном цикле, когда продвижение клетки к делению становится необратимым. G0 фаза - состояние клеток, достигших монослоя или лишенных фактора роста в ранней G1 фазе.

Делению клетки (митозу или мейозу) предшествует удвоение хромосом, которое происходит в периоде S клеточного цикла (рис.1). Период обозначают первой буквой слова synthesis - синтез ДНК. С момента окончания периода S до завершения метафазы ядро содержит в четыре раза больше ДНК, чем ядро сперматозоида или яйцеклетки, а каждая хромосома состоит из двух идентичных сестринских хроматид. Во время митоза хромосомы конденсируются и в конце профазы или начале метафазы становятся различимыми при оптической микроскопии. Для цитогенетического анализа обычно используют препараты именно метафазных хромосом.

В начале анафазы центромеры гомологичных хромосом разъединяются, и хроматиды расходятся к противоположным полюсам митотического веретена. После того как к полюсам отойдут полные наборы хроматид (с этого момента их называют хромосомами), вокруг каждого из них образуется ядерная оболочка, формируя ядра двух дочерних клеток (разрушение ядерной оболочки материнской клетки произошло в конце профазы). Дочерние клетки вступают в период G1, и только при подготовке к следующему делению они переходят в период S и в них происходит репликация ДНК.

Клетки со специализированными функциями, длительное время не вступающие в митоз или вообще утратившие способность к делению, находятся в состоянии, называемом периодом G0. Большинство клеток в организме диплоидные - то есть имеют два гаплоидных набора хромосом (гаплоидный набор - это число хромосом в гаметах, у человека он составляет 23 хромосомы, а диплоидный набор хромосом - 46). В гонадах предшественники половых клеток сначала претерпевают ряд митотических делений, а затем вступают в мейоз - процесс образования гамет, состоящий из двух последовательных делений. В мейозе гомологичные хромосомы спариваются (отцовская 1-я хромосома с материнской 1-й хромосомой и т. д.), после чего в ходе так называемого кроссинговера происходит рекомбинация, то есть обмен участками между отцовской и материнской хромосомами. В результате качественно изменяется генетический состав каждой из хромосом.

В первом делении мейоза расходятся гомологичные хромосомы (а не сестринские хроматиды, как в митозе), вследствие чего образуются клетки с гаплоидным набором хромосом, каждая из которых содержит по 22 удвоенные аутосомы и одной удвоенной половой хромосоме. Между первым и вторым делениями мейоза нет периода S (рис.2, справа), а в дочерние клетки во втором делении расходятся сестринские хроматиды. В итоге образуются клетки с гаплоидным набором хромосом, в которых вдвое меньше ДНК, чем в диплоидных соматических клетках в периоде G1, и в 4 раза меньше - чем в соматических клетках по окончании периода S.

При оплодотворении число хромосом и содержание ДНК у зиготы становится таким же, как в соматической клетке в периоде G1. Период S в зиготе открывает путь к регулярному делению, характерному для соматических клеток.