Что такое мейоз 1 и мейоз 2. Краткое описание стадий и схемы деления клеток посредством мейоза. Процесс деления клеток

Деление клеток посредством мейоза проходит в два основных этапа: мейоз I и мейоз II. В конце мейотического процесса образуются четыре . Прежде чем делящаяся клетка попадет в мейоз, она проходит через период , называемый интерфазой.

Интерфаза

• Фаза G1: этап развития клетки перед синтезом ДНК. На этой стадии клетка подготавливаясь к делению увеличивается в массе.
• S-фаза: период, в течение которого синтезируется ДНК. Для большинства клеток эта фаза занимает короткий промежуток времени.
• Фаза G2: период после синтеза ДНК, но до начала профазы. Клетка продолжает синтезировать дополнительные белки и увеличиваться в размерах.

В последней фазе интерфазы клетка все еще имеет нуклеолы. окружено ядерной мембраной, а клеточное хромосомы дублируются, но находятся в форме . В две пары , образованных из репликации одной пары, расположены за пределами ядра. В конце интерфазы клетка переходит в первый этап мейоза.

Мейоз I:

Профаза I

В профазе I мейоза происходят следующие изменения:

• Хромосомы конденсируются и присоединяются к ядерной оболочке.
• Возникает синапсис (попарное сближение гомологичных хромосом) и образуется тетрада. Каждая тетрада состоит из четырех хроматид.
• Может произойти генетическая рекомбинация.
• Хромосомы сгущаются и отсоединяются от ядерной оболочки.
• Подобно , центриоли мигрируют друг от друга, а ядерная оболочка и ядрышки разрушаются.
• Хромосомы начинают миграцию к метафазной (экваториальной) пластине.

В конце профазы I клетка входит в метафазу I.

Метафаза I

В метафазе I мейоза происходят следующие изменения:

• Тетрады выравниваются на метафазной пластине.
• гомологичных хромосом ориентированы на противоположные полюса клетки.

В конце метафазы I клетка входит в анафазу I.

Анафаза I

В анафазе I мейоза происходят происходят следующие изменения:

• Хромосомы перемещаются в противоположные концы клетки. Подобно митозу, кинетохоры взаимодействуют с микротрубочками, чтобы переместить хромосомы к полюсам клетки.
• В отличие от митоза, остаются вместе после того, как перемещаются в противоположные полюса.

В конце анафазы I клетка входит в телофазу I.

Телофаза I

В телофазе I мейоза происходят следующие изменения:

• Волокна веретена продолжают перемещать гомологичные хромосомы на полюса.
• Как только движение завершено, каждый полюс клетки имеет гаплоидное количество хромосом.
• В большинстве случаев цитокинез (деление ) происходит одновременно с телофазой I.
• В конце телофазы I и цитокинеза образуются две дочерние клетки, каждая из которых имеет половину числа хромосом исходной родительской клетки.
• В зависимости от типа клетки могут возникать различные процессы при подготовке к мейозу II. Однако генетический материал не реплицируется снова.

В конце телофазы I клетка входит в профазу II.

Мейоз II:

Профаза II

В профазе II мейоза происходят следующие изменения:

• Ядерная и ядра разрушаются, пока появляется веретено деления.
• Хромосомы больше не реплицируются в этой фазе.
• Хромосомы начинают мигрировать к метафазной пластинке II (на экваторе клеток).

В конце профазы II клетки входят в метафазу II.

Метафаза II

В метафазе II мейоза происходят следующие изменения:

• Хромосомы выстраиваются на метафазной пластинке II в центре клеток.
• Кинетохорные нити сестринских хроматид расходятся к противоположным полюсам.

В конце метафазы II клетки входят в анафазу II.

Анафаза II

В анафазе II мейоза происходят следующие изменения:

• Сестринские хроматиды разделяются и начинают перемещаться к противоположным концам (полюсам) клетки. Волокна веретена деления, не связанные с хроматидами, вытягиваются и удлиняют клетки.
• Как только парные сестринские хроматиды отделены друг от друга, каждая из них считается полной хромосомой, называемые .
• При подготовке к следующему этапу мейоза два полюса клеток также отдаляются друг от друга во время анафазы II. В конце анафазы II каждый полюс содержит полную компиляцию хромосом.

После анафазы II клетки входят в телофазу II.

Телофаза II

В телофазе II мейоза происходят следующие изменения:

• Образуются отдельные ядра на противоположных полюсах.
• Происходит цитокинез (деление цитоплазмы и образование новых клеток).
• В конце мейоза II производятся четыре дочерние клетки. Каждая клетка имеет половину числа хромосом от исходной родительской клетки.

Результат мейоза

Конечным результатом мейоза является производство четырех дочерних клеток. Эти клетки имеют в двое меньше хромосом относительно родительской. При мейозе продуцируются только половые . Другие делятся посредством митоза. Когда половые объединяются во время оплодотворения, они становятся . Диплоидные клетки имеют полный набор гомологичных хромосом.

Мейоз состоит из двух последовательных клеточных делений, первое из которых длится почти столько же, сколько весь мейоз, и гораздо сложнее второго ( рис. 15-20А).

Второе деление мейоза состоит из тех же стадий, что и митоз, с тем отличием, что в каждой клетке находится не диплоидное, а гаплоидное число хромосом. Второе деление мейоза проходит гораздо быстрее первого и обычно занимает несколько часов. В целом же мейоз - значительно более длительный процесс по сравнению с митозом : у ржи он идет более двух суток, у дрозофилы - около недели, у человека - три с половиной недели. В результате мейоза из одной диплоидной клетки образуется четыре клетки с гаплоидным набором хромосом. При этом вследствие случайного распределения отцовских и материнских хромосом между клетками, а также в результате обмена гомологичных хромосом отдельными участками достигается огромное разнообразие гамет у каждого организма. При слиянии половых клеток также возможно образование большого количества комбинаций (об этом подробнее будет рассказано в разделе о наследственной информации). Таким образом, при половом способе размножения происходит перекомбинирование наследственной информации, в результате которого потомство в значительной мере отличается от своих родителей.

После окончания первого деления мейоза у двух дочерних клеток вновь образуются оболочки и начинается короткая интерфаза . В это время хромосомы несколько деспирализуются, однако вскоре они опять конденсируются и начинается профаза II . Поскольку в этот период синтеза ДНК не происходит, создается впечатление, что у некоторых организмов хромосомы переходят непосредственно от одного деления к другому. Профаза II у всех организмов короткая: ядерная оболочка разрушается, когда формируется новое веретено, после чего, быстро сменяя друг друга, следуют метафаза II , анафаза II и телофаза II . Так же как и при митозе , у сестринских хроматид образуются кинетохорные нити , отходящие от центромеры в противоположных направлениях. В метафазной пластинке две сестринские хроматиды удерживаются вместе до анафазы, когда они разделяются благодаря внезапному расхождению их кинетохоров.Таким образом, второе деление мейоза сходно с обычным митозом , единственное существенное различие состоит в том, что здесь имеется по одной копии каждой хромосомы, а не по две, как в

Профаза 2 (1n2c ). Короче профазы 1, хроматин конденсирован, нет конъюгации и кроссинговера, происходят процессы, обычные для профазы – распад ядерных мембран на фрагменты, расхождение центриолей к разным полюсам клетки, формирование нитей веретена деления.

Метафаза 2 (1n2c ). Двухроматидные хромосомы выстраиваются в экваториальной плоскости клетки, формируется метафазная пластинка.
Создаются предпосылки для третьей рекомбинации генетического материала – многие хроматиды мозаичные и от их расположения на экваторе зависит, к какому полюсу они в дальнейшем отойдут. К центромерам хроматид прикрепляются нити веретена деления.

Анафаза 2 (2n2с). Происходит деление двухроматидных хромосом на хроматиды и расхождение этих сестринских хроматид к противоположным полюсам клетки (при этом хроматиды становятся самостоятельными однохроматидными хромосомами),происходит третья рекомбинация генетического материала.

Телофаза 2 (1n1c в каждой клетке). Хромосомы деконденсируются, образуются ядерные оболочки, разрушаются нити веретена деления, появляются ядрышки, происходит деление цитоплазмы (цитотомия) с образованием в итоге четырех гаплоидных клеток.

5. Отличие мейоза I от мейоза II

1.Первому делению предшествует ннтерфаза с редупликацией хромомом, при втором делении редпликации генетического материала нет, то есть отсутствует синтетическая стадия.

2.Профаза первого деления длительная.

3.В первом делении происходит конъюгация хромосом и
кроссинговер.

4.В первом делении к полюсам расходятся гомологичные хромосомы (биваленты, состоящие из пары хроматид), а во втором – хроматиды.

Мейоз: 1 - лептотена; 2 - зиготена; 3 - пахитена; 4 - диплотена; 5 - диакинез; 6 - метафаза 1; 7 - анафаза 1; 8 - телофаза 1; 9 - профаза 2; 10 - метафаза 2; 11 - анафаза 2; 12 - телофаза 2.

6. Отличия мейоза от митоза

1. В митозе одно деление, а в мейозе – два (из-за этого получается 4 клетки).

2. В профазе первого деления мейоза происходит конъюгация (тесное сближение гомологичных хромосом) и кроссинговер (обмен участками гомологичных хромосом), это приводит к перекомбинации (рекомбинации) наследственной информации.

3. В анафазе первого деления мейоза происходит независимое расхождение гомологичных хромосом (к полюсам клетки расходятся двуххроматидные хромосомы). Это приводит к рекомбинации и редукции.

4. В интерфазе между двумя делениями мейоза удвоения хромосом не происходит, поскольку они и так двойные.

5. После митоза получается две клетки, а после мейоза – четыре.

6. После митоза получаются соматические клетки (клетки тела), а после мейоза – половые клетки (гаметы – сперматозоиды и яйцеклетки; у растений после мейоза получаются споры).

7. После митоза получаются одинаковые клетки (копии), а после мейоза – разные (происходит рекомбинация наследственной информации).

8. После митоза количество хромосом в дочерних клетках остается таким же, как было в материнской, а после мейоза уменьшается в 2 раза (происходит редукция числа хромосом; если бы её не было, то после каждого оплодотворения число хромосом возрастало бы в два раза; чередование редукции и оплодотворения обеспечивает постоянство числа хромосом).

7. Биологическое значение мейоза

Мейоз является центральным событием гаметогенеза у животных и спорогенеза у растений. С его помощью поддерживается постоянство хромосомного набора – после слияния гамет не происходит его удвоения. Благодаря мейозу образуются генетически различные клетки, т.к. в процессе мейоза трижды происходит перекомбинация генетического материала: за счет кроссинговера (профаза 1), за счет случайного, независимого расхождения гомологичных хромосом (анафаза 1) и за счет случайного расхождения хроматид (анафаза 2).

8. Способы размножения организмов

9. Отличие полового размножения от бесполого

10. Основные формы бесполого размножения: деление на два (митоз), множественное деление (шизогония), почкование, фрагментация, спорообразование, вегетативное размножение, полиэмбриония).

Бесполое размножение – процесс возникновения дочерних особей из одно или группы соматических клеток материнского организма. Этот способ размножения более древний. В его основе лежит митотическое деление клеток. Значение бесполого размножения заключается в быстром увеличении числа особей, почти не различающихся между собой. Различают следующие формы бесполого размножения:

1.Деление надвое – приводит к возникновению из одного родительского организма двух дочерних. Является преобладающей формой деления у прокариот и простейших. Различные одноклеточные животные делятся по-разному. Так, жгутиковые делятся продольно, а инфузории – поперечно. Такое деление встречается и у многоклеточных животных – кишечнополостных (продольное деление у медуз) и червей (поперечное деление у кольчатых червей).

3.Почкование – на теле материнского организма возникает скопление клеток, которое растет и постепенно приобретает сходство с материнской особью. Затем дочерняя особь отделяется и начинает вести самостоятельное существование. Такое размножение распространено среди низших многоклеточных (губки, кишечнополостные, мшанки, некоторые черви и оболочники). Иногда дочерние особи не отделяются полностью от родительской, что приводит к образованию колоний.

4.Фрагментация – происходит распад тела многоклеточного организма на части, которые в дальнейшем превращаются в самостоятельные особи (плоские черви, иглокожие).

5.Спорами – дочерний организм развивается из специализированной клетки-споры.

Различают две основные формы бесполого размножения растений: вегетативное размножение и спорообразование. Вегетативное размножение одноклеточных растений осуществляется простым делением одной клетки на две. У грибов формы его более разнообразны – спорообразование (плесневые грибы, шляпочные) и почкование (дрожжи). У покрытосеменных растений вегетативное размножение происходит за счет вегетативных (неполовых) органов – корня, стебля, листа.

У некоторых видов животных наблюдается полиэмбриония – бесполое размножение зародыша, образовавшегося путем полового размножения. Например, у броненосцев на стадии бластулы происходит разделение клеточного материала первоначально одного зародыша между 4–8 зародышами, из которых в последствии развиваются полноценные особи. В результате полиэмбрионии у человека рождаются однояйцовые близнецы.

11. Основные формы полового размножения у одноклеточных организмов (конъюгация, копуляция) и у многоклеточных организмов (без оплодотворения (партеногенез) и с оплодотворением).

Половое размножение – наблюдается в жизненных циклах всех основных групп организмов. Распространенность полового размножения объясняется тем, что оно обеспечивает значительное генетическое разнообразие и, следовательно, фенотипическую изменчивость потомства.

В основе полового размножения лежит половой процесс, суть которого сводится к объединению в наследственном материале для развития потомка генетической информации от двух разных источников – родителей.

Одной из форм полового процесса является конъюгация. При этом происходит временное соединение двух особей с целью обмена (рекомбинации) наследственным материалом, например, у инфузорий. В результате появляются особи генетически отличные от родительских организмов, которые в дальнейшем осуществляют бесполое размножение. Число инфузорий после конъюгации не изменяется, поэтому говорить в прямом смысле о размножении в этом случае нельзя.

У простейших половой процесс может осуществляться и в форме копуляции – слияния двух особей в одну, объединение и рекомбинация наследственного материала. Далее такая особь размножается делением.

Для участия в половом размножении в родительских организмах вы-рабатываются гаметы – клетки, специализированные к обеспечению генеративной функции. Слияние материнской и отцовской гамет приводит к возникновению зиготы – клетки, представляющей собой дочернюю особь на первой, наиболее ранней стадии индивидуального развития.

У некоторых организмов зигота образуется в результате объединения гамет, которые не отличаются по строению – явление изогамии. У большинства же видов половые клетки по структурным и функциональным признакам делятся на материнские (яйцеклетки) и отцовские (сперматозоиды).

Иногда развитие дочернего организма происходит из неоплодотворенной яйцеклетки. Это явление называют девственным развитием или партеногенезом. Источником наследственного материала для развития потомка в этом случае обычно служит ДНК яйцеклетки – явление гиногенеза. Реже наблюдается андрогенез – развитие потомка из клетки с цитоплазмой ооцита и ядром сперматозоида. Ядро женской гаметы в случае андрогенеза погибает.

12. Биологическое значение полового размножения

На определенном этапе эволюции у многоклеточных организмов половой процесс как способ обмена генетической информацией между особями в пределах вида оказался связанным с размножением. При половом размножении возникающие новые особи обычно отличаются от родительских и друг от друга комбинацией аллелей генов. Новые сочетания хромосом и генов проявляются у потомков новым сочетанием признаков. В результате возникает большое разнообразие особей в пределах одного вида. Таким образом, биологическое значение полового размножения заключается не только в самовоспроизведении, но и в обеспечении исторического развития видов, то есть жизни как таковой. Это позволяет считать половое размножение биологически более прогрессивным, чем бесполое.

13. Сперматогенез

Процесс образования мужских половых клеток – сперматогенез. В результате образуются сперматозоиды.

В сперматогенезе различают 4 периода: размножение, рост, созревание (мейоз) и формирование (рис. 3).

В период размножения исходные недифференцированные половые клетки сперматогонии , или гонии делятся путем обычного митоза. Проделав несколько таких делений, они вступают в период роста. На этой стадии их называют сперматоцитами I порядка (или цитами I ). Они усиленно ассимилируют питательные вещества, укрупняются, претерпевают глубокую физико-химическую перестройку, в результате которой подготавливаются к третьему периоду – созреванию, или мейозу .

В мейозе сперматоциты I проходят два процесса клеточного деления. В первом делении (редукционном) происходит уменьшение числа хромосом (редукция). В результате из одного цита I возникает две равновеликие клетки – сперматоциты II порядка, или циты II. Затем наступает второе деление созревания. Оно протекает как обычный соматический митоз, но при гаплоидном числе хромосом. Такое деление называется эквационным («эквацио» – равенство), так как образуются две тождественные, т.е. полностью равноценные клетки, которые называются сперматидами.

В четвертом периоде – формирования – округлая сперматида приобретает форму зрелой мужской половой клетки: у нее вырастает жгутик, уплотняется ядро, образуется оболочка. В результате всего процесса сперматогенеза из каждой исходной недифференцированной сперматогонии получается 4 зрелых половых клетки, содержащих по гаплоидному набору хромосом.

На рис. 4 представлена схема процессов сперматогенеза и спермиогенеза у человека. Сперматогенез происходит в извитых семенных канальцах семенников.Развитие сперматозоидов начинается в период пренатального развития при закладке генеративных тканей, затем возобновляется в период наступления половозрелости и продолжается до старости.

Мужские половые клетки не развиваются одиночно, они растут в клонах и объединены между собой цитоплазматическими мостиками. Цитоплазматические мостики имеются между сперматогониями, сперматоцитами и сперматидами. В конце фазы формирования сперматозоиды освобождаются от цитоплазматических мостиков. У человека максимум дневной продуктивности сперматозоидов 108, продолжительность существования сперматозоида во влагалище до 2,5 ч, а в шейке матки до 48 ч.

14. Овогенез. Понятие о менструальном цикле

Процесс развития женских половых клеток называется овогенезом (оогенезом).

В овогенезе различают 3 периода: размножение, рост и созревание.

Недифференцированные женские половые клетки – овогонии – размножаются так же, как и сперматогонии, путем обычного митоза.

После деления они становятся овоцитами I порядка и переходят в период роста. Рост овоцитов длится очень долго – недели, месяцы и даже годы.

Затем овоцит I порядка вступает в период созревания, или мейоз. Здесь тоже совершаются редукционное и эквационное деления. Процессы деления в ядре протекают так же, как при мейозе сперматоцитов, но судьба цитоплазмы совершенно иная. При редукционном делении одно ядро увлекает с собой бульшую часть цитоплазмы , а на долю другого остается лишь незначительная ее часть. Поэтому образуется только одна полноценная клетка – овоцит II порядка, и вторая крошечная – направительное, или редукционное, тельце, которое может делиться на два редукционных тельца.

При втором, эквационном делении несимметричное распределение цитоплазмы повторяется и опять образуется одна крупная клетка – овотида и третье полярное тельце. Овотида по составу ядра и функционально является вполне зрелой половой клеткой.

Период формирования, в отличие от сперматогенеза, в овогенезе отсутствует.

Таким образом, в овогенезе из одной овогонии возникает только одна зрелая яйцеклетка. Полярные тельца остаются недоразвитыми и вскоре погибают и фагоцитируются другими клетками. Зрелые женские гаметы называют яйцеклетками или яйцами, а отложенные в воду – икрой.

Развитие женских половых клеток происходит в яичниках. Период размно-жения наступает у оогоний еще у зародыша и прекращается к моменту рождения девочки.

Период роста при оогенезе более продолжительный, т.к. кроме подготовки к мейозу осуществляется накопление запаса питательных веществ, которые будут необходимы в дальнейшем для первых дроблений зиготы. В фазе малого роста происходит образование большого количества разных типов РНК.

В период большого роста фолликулярные клетки яичника образуют несколько слоев вокруг ооцита I порядка, что способствует переносу питательных веществ, синтезированных в других местах, в цитоплазму ооцита.

У человека период роста ооцитов может составлять 12–50 лет. После завершения периода роста ооцит I порядка вступает в период созревания.

В результате при оогенезе получается 4 клетки, из которых только одна станет в дальнейшем яйцеклеткой, а остальные 3 (полярные тельца) редуцируются. Биологическая значимость этого этапа оогенеза – сохранить все накопленные вещества цитоплазмы около одного гаплоидного ядра для обеспечения нормального питания и развития оплодотворенной яйцеклетки.

При оогенезе у женщин на стадии второй метафазы образуется блок, который снимается во время оплодотворения, и фаза созревания заканчивается только после проникновения сперматозоида в яйцеклетку.

Процесс оогенеза у женщин – это циклический процесс, повторяющийся примерно через каждые 28 дней (начиная с периода роста и заканчивая период только после оплодотворения). Этот цикл называется менструальным.

Отличительные особенности сперматогенеза и овогенеза у человека представлены в таблице 3.

О живых организмах известно, что они дышат, питаются, размножаются и погибают, в этом состоит их биологическая функция. Но за счет чего это все происходит? За счет кирпичиков - клеток, которые тоже дышат, питаются, погибают и размножаются. Но как это происходит?

О строении клеток

Дом состоит из кирпичей, блоков или бревен. Так и организм можно разделить на элементарные единицы - клетки. Все разнообразие живых существ состоит именно из них, отличие лежит лишь в их количестве и видах. Из них состоят мышцы, костная ткань, кожа, все внутренние органы - настолько сильно они различаются в своем назначении. Но вне зависимости от того, какие функции выполняет та или иная клетка, все они устроены примерно одинаково. Прежде всего, у любого "кирпичика" есть оболочка и цитоплазма с расположенными в ней органоидами. Некоторые клетки не имеют ядра, их называют прокариотическими, однако все более или менее развитые организмы состоят из эукариотических, имеющих ядро, в котором хранится генетическая информация.

Органоиды, расположенные в цитоплазме, разнообразны и интересны, они выполняют важные функции. В клетках животного происхождения выделяют эндоплазматическую сеть, рибосомы, митохондрии, комплекс Гольджи, центриоли, лизосомы и двигательные элементы. С помощью них и происходят все процессы, которые обеспечивают функционирование организма.

Жизнедеятельность клеток

Как уже было сказано, все живое питается, дышит, размножается и умирает. Это утверждение справедливо как для цельных организмов, то есть людей, животных, растений и т. д., так и для клеток. Это удивительно, но каждый "кирпичик" обладает своей собственной жизнью. За счет своих органоидов он получает и перерабатывает питательные вещества, кислород, выводит все лишнее наружу. Сама цитоплазма и эндоплазматическая сеть выполняют транспортную функцию, митохондрии отвечают в том числе за дыхание, а также обеспечение энергией. Комплекс Гольджи занимается накоплением и выводом продуктов жизнедеятельности клетки. Остальные органоиды также участвуют в сложных процессах. И на определенном этапе своего начинает делиться, то есть происходит процесс размножения. Его стоит рассмотреть более подробно.

Процесс деления клеток

Размножение - одна из стадий развития живого организма. То же относится и к клеткам. На определенном этапе жизненного цикла они входят в состояние, когда становятся готовы к размножению. просто делятся надвое, удлиняясь, а потом образовывая перегородку. Этот процесс прост и практически полностью изучен на примере палочковидных бактерий.

С все обстоит несколько сложнее. Они размножаются тремя разными способами, которые называются амитоз, митоз и мейоз. Каждый из этих путей имеет свои особенности, он присущ определенному виду клеток. Амитоз

считается самым простым, его также называют прямым бинарным делением. При нем происходит удвоение молекулы ДНК. Однако веретено деления не образуется, так что этот способ является наиболее энергетически экономичным. Амитоз наблюдается у одноклеточных организмов, в то время как ткани многоклеточных размножаются с помощью других механизмов. Однако он иногда наблюдается и там, где снижена митотическая активность, например, в зрелых тканях.

Иногда прямое деление выделяют как разновидность митоза, однако некоторые ученые считают это отдельным механизмом. Протекание этого процесса даже в старых клетках происходит довольно редко. Далее будут рассмотрены мейоз и его фазы, процесс митоза, а также сходства и различия этих способов. По сравнению с простым делением они более сложны и совершенны. Особенно это касается редукционного деления, так что характеристика фаз мейоза будет наиболее подробной.

Важную роль в делении клетки имеют центриоли - специальные органоиды, как правило, располагающиеся рядом с комплексом Гольджи. Каждая такая структура состоит из 27 микротрубочек, сгруппированных по три. Вся конструкция имеет цилиндрическую форму. Центриоли непосредственно участвуют в формировании веретена деления клетки в процессе непрямого деления, о котором речь пойдет дальше.

Митоз

Продолжительность существования клеток различается. Некоторые живут пару дней, а какие-то можно отнести к долгожителям, поскольку их полная смена происходит очень редко. И практически все эти клетки размножаются с помощью митоза. У большинства из них между периодами деления проходит в среднем 10-24 часа. Сам митоз занимает небольшой период времени - у животных примерно 0,5-1

час, а у растений около 2-3. Этот механизм обеспечивает рост клеточной популяции и воспроизводство идентичных по своему генетическому наполнению единиц. Так соблюдается преемственность поколений на элементарном уровне. При этом число хромосом остается неизменным. Именно этот механизм является наиболее распространенным вариантом репродукции эукариотических клеток.

Значение этого вида деления велико - этот процесс помогает расти и регенерировать тканям, за счет чего происходит развитие всего организма. Кроме того, именно митоз лежит в основе бесполого размножения. И еще одна функция - перемещение клеток и замена уже отживших. Поэтому считать, что из-за того, что стадии мейоза сложнее, то и его роль гораздо выше, неправильно. Оба эти процесса выполняют разные функции и по-своему важны и незаменимы.

Митоз состоит из нескольких фаз, различающихся по своим морфологическим особенностям. Состояние, в котором клетка находится, будучи готовой к непрямому делению, называют интерфазой, а непосредственно процесс разделяется еще на 5 стадий, которые необходимо рассмотреть подробнее.

Фазы митоза

Находясь в интерфазе, клетка готовится к делению: происходит синтез ДНК и белков. Эта стадия подразделяется на еще несколько, в ходе которых происходит рост всей структуры и удвоение хромосом. В этом состоянии клетка пребывает до 90% всего жизненного цикла.

Остальные 10% занимает непосредственно деление, разделяющееся на 5 стадий. При митозе клеток растений также выделяется препрофаза, которая отсутствует во всех других случаях. Происходит образование новых структур, ядро перемещается к центру. Формируется препрофазная лента, размечающая предполагаемое место будущего деления.

Во все же остальных клетках процесс митоза проходит следующим образом:

Таблица 1

Наименование стадии	Характеристика
Профаза	Ядро увеличивается в размерах, хромосомы в нем спирализуются, становятся видимыми в микроскоп. В цитоплазме образуется веретено деления. Зачастую происходит распад ядрышка, однако это происходит не всегда. Содержание генетического материала в клетке остается неизменным.
Прометафаза	Происходит распад ядерной мембраны. Хромосомы начинают активное, но беспорядочное движение. В конечном счете, все они приходят в плоскость метафазной пластинки. Этот этап длится до 20 минут.
Метафаза	Хромосомы выстраиваются вдоль экваториальной плоскости веретена деления примерно на равном расстоянии от обоих полюсов. Численность микротрубочек, удерживающих всю конструкцию в стабильном состоянии, достигает максимума. Сестринские хроматиды отталкиваются друг от друга, сохраняя соединение лишь в центромере.
Анафаза	Наиболее короткая стадия. Хроматиды разделяются и отталкиваются друг от друга в направлении ближайших полюсов. Этот процесс иногда выделяют отдельно и называют анафазой А. В дальнейшем происходит расхождение самих полюсов деления. В клетках некоторых простейших веретено деления при этом увеличивается в длину до 15 раз. И этот подэтап носит название анафаза В. Длительность и последовательность процессов на данной стадии вариабельна.
Телофаза	После окончания расхождения к противоположным полюсам хроматиды останавливаются. Происходит деконденсация хромосом, то есть их увеличение в размерах. Начинается реконструкция ядерных оболочек будущих дочерних клеток. Микротрубочки веретена деления исчезают. Формируются ядра, возобновляется синтез РНК.

После завершения деления генетической информации происходит цитокинез или цитотомия. Под этим термином подразумевается образование тел дочерних клеток из тела материнской. При этом органоиды, как правило, делятся пополам, хотя возможны исключения, образуется перегородка. Цитокинез не выделяют в отдельную фазу, как правило, рассматривая его в рамках телофазы.

Итак, в самых интересных процессах задействованы хромосомы, которые несут генетическую информацию. Что же это такое и почему они так важны?

О хромосомах

Еще не имея ни малейшего понятия о генетике, люди знали, что многие качества потомства зависят от родителей. С развитием биологии стало очевидно, что информация о том или ином организме хранится в каждой клетке, и часть ее передается будущим поколениям.

В конце 19 века были открыты хромосомы - структуры, состоящие из длинной

молекулы ДНК. Это стало возможно с совершенствованием микроскопов, и даже сейчас рассмотреть их можно лишь в период деления. Чаще всего открытие приписывают немецкому ученому В. Флемингу, который не только упорядочил все то, что было изучено до него, но и внес свой вклад: он одним из первых исследовал клеточную структуру, мейоз и его фазы, а также ввел термин "митоз". Само понятие "хромосома" было предложено чуть позже другим ученым - немецким гистологом Г. Вальдейером.

Структура хромосом в момент, когда они четко видны, довольно проста - они представляют собой две хроматиды, соединенные посередине центромерой. Она является специфической последовательностью нуклеотидов и играет важную роль в процессе размножения клеток. В конечном итоге хромосома внешне в профазе и метафазе, когда ее можно лучше всего разглядеть, напоминается букву Х.

В 1900 году были открыты описывающие принципы передачи наследственных признаков. Тогда стало окончательно ясно, что хромосомы - это именно то, с помощью чего передается генетическая информация. В дальнейшем учеными был проведен ряд экспериментов, доказывающих это. И тогда предметом изучения стало и то влияние, котрое на них оказывает деление клетки.

Мейоз

В отличие от митоза этот механизм в итоге приводит к образованию двух клеток с набором хромосом в 2 раза меньше исходного. Таким образом процесс мейоза служит переходом от диплоидной фазы к гаплоидной, причем в первую очередь

речь идет о делении ядра, а уже во вторую - всей клетки. Восстановление же полного набора хромосом происходит в результате дальнейшего слияния гамет. В связи с уменьшением количества хромосом этот метод еще определяют как редукционное деление клетки.

Мейоз и его фазы изучали такие известные ученые, как В. Флеминг, Э. Страсбургрер, В. И. Беляев и другие. Исследование этого процесса в клетках как растений, так и животных, продолжается до сих пор - настолько он сложен. Изначально этот процесс считался вариантом митоза, однако практически сразу после открытия он все-таки был выделен как отдельный механизм. Характеристика мейоза и его теоретическое значение были впервые в достаточной степени описаны Августом Вайсманом еще в 1887 году. С тех пор изучение процесса редукционного деления сильно продвинулось, но сделанные выводы пока не были опровергнуты.

Мейоз не следует путать с гаметогенезом, хотя оба эти процесса тесно связаны. В образовании половых клеток участвуют оба механизма, однако между ними есть ряд серьезных отличий. Мейоз происходит в две стадии деления, каждая из которых состоит из 4 основных фаз, между ними есть короткий перерыв. Длительность всего процесса зависит от количества ДНК в ядре и структуры хромосомной организации. В целом он гораздо более продолжителен в сравнении с митозом.

Кстати, одна из основных причин значительного видового разнообразия - именно мейоз. Набор хромосом в результате редукционного деления разбивается надвое, так что появляются новые комбинации генов, в первую очередь потенциально повышающие приспособляемость и адаптивность организмов, в итоге получающих те или иные наборы признаков и качеств.

Фазы мейоза

Как уже было упомянуто, редукционное клеточное деление условно делят на две стадии. Каждая из этих стадий разделена еще на 4. И первая фаза мейоза - профаза I в свою очередь подразделяется еще на 5 отдельных этапов. Поскольку изучение этого процесса продолжается, в дальнейшем могут быть выделены и другие. Сейчас же различают следующие фазы мейоза:

Таблица 2

Наименование стадии	Характеристика
Первое деление (редукционное)
Профаза I
лептотена	По-другому этот этап называют стадией тонких нитей. Хромосомы выглядят в микроскопе как спутанный клубок. Иногда выделяют пролептотену, когда отдельные ниточки еще сложно разглядеть.
зиготена	Стадия сливающихся нитей. Гомологичные, то есть сходные между собой по морфологии и в генетическом отношении, пары хромосом сливаются. В процессе слияния, то есть конъюгации, образуются биваленты, или тетрады. Так называют довольно устойчивые комплексы из пар хромосом.
пахитена	Стадия толстых нитей. На этом этапе хромосомы спирализуются и завершается репликация ДНК, образуются хиазмы - точки контакта отдельных частей хромосом - хроматид. Происходит процесс кроссинговера. Хромосомы перекрещиваются и обмениваются некоторыми участками генетической информации.
диплотена	Также называется стадией двойных нитей. Гомологичные хромосомы в бивалентах отталкиваются друг от друга и остаются связанными только в хиазмах.
диакинез	На этой стадии биваленты расходятся на периферии ядра.
Метафаза I	Оболочка ядра разрушается, формируется веретено деления. Биваленты перемещаются к центру клетки и выстраиваются вдоль экваториальной плоскости.
Анафаза I	Биваленты распадаются, после чего каждая хромосома из пары перемещается к ближайшему полюсу клетки. Разделения на хроматиды не происходит.
Телофаза I	Завершается процесс расхождения хромосом. Происходит формирование отдельных ядер дочерних клеток, каждое - с гаплоидным набором. Хромосомы деспирализуются, образуется ядерная оболочка. Иногда наблюдается цитокинез, то есть деление самого тела клетки.
Второе деление (эквационное)
Профаза II	Происходит конденсация хромосом, клеточный центр делится. Разрушается ядерная оболочка. Образуется веретено деления, перпендикулярное первому.
Метафаза II	В каждой из дочерних клеток хромосомы выстраиваются вдоль экватора. Каждая из них состоит из двух хроматид.
Анафаза II	Каждая хромосома делится на хроматиды. Эти части расходятся к противоположным полюсам.
Телофаза II	Полученные однохроматидные хромосомы деспирализуются. Образуется ядерная оболочка.

Итак, очевидно, что фазы деления мейоза гораздо сложнее, чем процесс митоза. Но, как уже было упомянуто, это не умаляет биологической роли непрямого деления, поскольку они выполняют разные функции.

Кстати, мейоз и его фазы наблюдаются и у некоторых простейших. Однако, как правило, он включает в себя лишь одно деление. Предполагается, что такая одноступенчатая форма позднее развилась в современную, двухступенчатую.

Отличия и сходства митоза и мейоза

На первый взгляд кажется, что различия двух этих процессов очевидны, ведь это совершенно разные механизмы. Однако при более глубоком анализе оказывается, что различия митоза и мейоза не так уж глобальны, в конце концов они приводят к образованию новых клеток.

Прежде всего стоит поговорить о том, что есть общего у этих механизмов. По сути совпадения всего два: в одинаковой последовательности фаз, а также в том, что

перед обоими видами деления происходит репликация ДНК. Хотя, что касается мейоза, до начала профазы I этот процесс не завершается полностью, заканчиваясь на одной из первых подстадий. А последовательность фаз хоть и аналогична, но, по сути, происходящие в них события совпадают не полностью. Так что сходства митоза и мейоза не так уж и многочисленны.

Различий же гораздо больше. Прежде всего, митоз происходит в в то время как мейоз тесно связан с образованием половых клеток и спорогенезом. В самих фазах процессы не полностью совпадают. Например, кроссинговер в митозе происходит во время интерфазы, и то не всегда. Во втором же случае на этот процесс приходится анафаза мейоза. Рекомбинация генов в непрямом делении обычно не осуществляется, а значит, он не играет никакой роли в эволюционном развитии организма и поддержании внутривидового разнообразия. Количество получившихся в результате митоза клеток - две, и они в генетическом смысле идентичны материнской и обладают диплоидным набором хромосом. Во время редукционного деления все иначе. Результат мейоза - 4 отличающихся от материнской. Кроме того, оба механизма значительно различаются по длительности, и это связано не только с различием в количестве ступеней деления, но и длительностью каждого из этапов. Например, первая профаза мейоза длится намного дольше, ведь в это время происходит конъюгация хромосом и кроссинговер. Именно поэтому ее дополнительно делят на несколько стадий.

В общем и целом сходства митоза и мейоза достаточно незначительны по сравнению с их отличиями друг от друга. Перепутать эти процессы практически невозможно. Поэтому сейчас даже несколько удивляет то, что редукционное деление раньше считалось разновидностью митоза.

Последствия мейоза

Как уже было упомянуто, после окончания процесса редукционного деления, вместо материнской клетки с диплоидным набором хромосом образуются четыре гаплоидных. И если говорить про различия митоза и мейоза - это самое значительное. Восстановление необходимого количества, если речь идет о половых клетках, происходит после оплодотворения. Таким образом, с каждым новым поколением не происходит удвоения количества хромосом.

Кроме того, во время мейоза происходит В процессе размножения это приводит к поддержанию внутривидового разнообразия. Так что тот факт, что даже родные братья и сестры порой сильно отличаются друг от друга - именно результат мейоза.

Кстати, стерильность некоторых гибридов в животном мире - тоже проблема редукционного деления. Дело в том, что хромосомы родителей, принадлежащих к разным видам, не могут вступить в конъюгацию, а значит, процесс образования полноценных жизнеспособных половых клеток невозможен. Таким образом, именно мейоз лежит в основе эволюционного развития животных, растений и других организмов.

Половое размножение животных, растений и грибов связано с формированием специализированных половых клеток.
Мейоз - особый тип деления клеток, в результате которого образуются половые клетки.
В отличии от митоза , при котором сохраняется число хромосом, получаемых дочерними клетками, при мейозе число хромосом в дочерних клетках уменьшается вдвое.
Процесс мейоза состоит из двух последовательных клеточных делений - мейоза I (первое деление) и мейоза II (второе деление).
Удвоение ДНК и хромосом происходит только перед мейозом I .
В результате первого деления мейоза, называемого редукционным , образуются клетки с уменьшенным вдвое числом хромосом. Второе деление мейоза заканчивается образованием половых клеток. Таким образом, все соматические клетки организма содержат двойной, диплоидный (2n) , набор хромосом, где каждая хромосома имеет парную, гомологичную хромосому. Зрелые половые клетки имеют лишь одинарный, гаплоидный (n) , набор хромосом и соответственно вдвое меньшее количество ДНК.

Фазы мейоза

Во время профазы I мейоза двойные хромосомы хорошо видны в световой микроскоп. Каждая хромосомы состоит из двух хромотид, которые связаны вместе одной центромерой. В процессе спирализации двойные хромосомы укорачиваются. Гомологичные хромосомы тесно соединяются друг с другом продольно (хроматида к хроматиде), или, как говорят, конъюгируют . При этом хроматиды нередко перекрещиваются или перекручиваются одна вокруг другой. Затем гомологичные двойные хромосомы начинают как бы отталкиваться друг от друга. В местах перекреста хроматид происходят поперечные разрыва и обмены их участками. Это явление называют перекрестом хромосом. Одновременно, как и при митозе, распадется ядерная оболочка, исчезает ядрышко, образуются нити веретена. Отличие профазы I мейоза от профазы митоза состоит в конъюгации гомологичных хромосом и взаимном обмене участками в процессе перекреста хромосом.
Характерный признак метафазы I - расположение в экваториальной плоскости клетки гомологичных хромосом, лежащих парами. Вслед за этим наступает анафаза I , во время которой целые гомологичные хромосомы, каждая состоящая из двух хроматид, отходят к противоположным полюсам клетки. Очень важно подчеркнуть одну особенность расхождения хромосом на этой стадии мейоза: гомологичные хромосомы каждой пары расходятся в стороны случайным образом, независимо от хромосом других пар. У каждого полюса оказывается вдвое меньше хромосом, чем было в клетке при начале деления. Затем наступает телофаза I , во время которой образуются две клетки с уменьшенным вдвое числом хромосом.
Интерфаза короткая, так как синтеза ДНК не происходит. Далее следует второе мейотическое деление (мейоз II ). Оно отличается от митоза только тем, что количество хромосом в метафазе II вдвое меньше, чем количество хромосом в метафазе митоза у того же организма. Поскольку каждая хромосома состоит из двух хроматид, то в метафазе II центромеры хромосом делятся, и к полюсам расходятся хроматиды, которые становятся дочерними хромосомами. Только теперь наступает настоящая интерфаза. Из каждой исходной клетки возникают четыре клетки с гаплоидным набором хромосом.

Разнообразие гамет

Рассмотри мейоз клетки, имеющей три пары хромосом (2n = 6 ). В этом случае после двух мейотических делений образуются четыре клетки с гаплоидным набором хромосом (n = 3 ). Поскольку хромосомы каждой пары расходятся в дочерние клетки независимо от хромосом других пар, равновероятно образование восьми тиров гамет с различным сочетанием хромосом, присутствовавших в исходной материнской клетке.
Еще большее разнообразие гамет обеспечивается конъюгацией и перекрестом гомологичных хромосом в профазе мейоза, что имеет очень большое общебиологическое значение.

Биологическое значение мейоза

Если бы в процессе мейоза не происходило уменьшения числа хромосом, то в каждом следующем поколении при слиянии ядер яйцеклетки и сперматозоида число хромосом увеличивалось бы бесконечно. Благодаря мейозу зрелые половые клетки получают гаплоидное (n) число хромосом, при оплодотворении же восстанавливается свойственное данному виду диплоидное (2n) число. При мейозе гомологичные хромосомы попадают в разные половые клетки, а при оплодотворении парность гомологичных хромосом восстанавливается. Следовательно, обеспечивается постоянных для каждого вида полных диплоидный набор хромосом и постоянное количество ДНК.
Происходящие в мейозе перекрест хромосом, обмен участками, а также независимое расхождение каждой пары гомологичных хромосом определяют закономерности наследственной передачи признака от родителей потомству. Из каждой пары двух гомологичных хромосом (материнской и отцовской), входивших в хромосомный набор диплоидных организмов, в гаплоидном наборе яйцеклетки или сперматозоида содержится лишь одна хромосома. Она может быть:

• отцовской хромосомой;
• материнской хромосомой;
• отцовской с участком материнской;
• материнской с участком отцовской.

Эти процессы возникновения большого количества качественно различных половых клеток способствуют наследственной изменчивости .
В отдельных случаях вследствие нарушения процесса мейоза, при нерасхождении гомологичных хромосом, половые клетки могут не иметь гомологичной хромосомы или, наоборот, иметь обе гомологичные хромосомы. Это приводит к тяжелым нарушениям в развитии организма или к его гибели.